番茄異胡豆苷合成酶基因的全基因組鑒定和表達分析

摘 要：異胡豆苷合成酶（strictosidine synthetase，STR）作為單萜吲哚類生物堿合成過程的關鍵酶，對吲哚類生物堿的合成起決定性作用。目前茶樹、擬南芥等植物中已有相關研究證明STR基因在逆境脅迫中發揮重要功能，但在番茄中仍未有研究。為研究番茄中STR基因的功能，筆者從番茄基因組中鑒定出14個異胡豆苷合成酶基因（SlSTR1～14），并對其理化性質、基因結構、系統進化及表達模式進行分析。理化分析結果表明，除SlSTR8、9、11、12和14為疏水性蛋白外，其余SlSTR均為親水性蛋白，亞細胞定位預測顯示所有SlSTR均位于液泡中。親緣關系分析結果表明，番茄、擬南芥、水稻和茶樹中的STR家族基因不均勻地分布在6個類群中。順式作用元件分析表明，SlSTR啟動子區含有脅迫和激素響應有關的多種調控元件。基因表達分析結果表明，SlSTR基因主要在番茄莖、葉和花組織中表達。對番茄苗分別進行干旱與高溫處理，結果表明，相較于處理前大部分基因在處理后表達量均顯著升高，少數基因如SlSTR1、2、8在干旱處理后表達量顯著降低，SlSTR8、11和12在高溫處理后表達量顯著降低，這表明STR基因家族在面對不同逆境脅迫時，其表達模式是不同的。

關鍵詞：番茄；異胡豆苷合成酶；鑒定；表達分析

中圖分類號：S641.2 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2024）09-027-10

Genome-wide identification and expression analysis of the strictosidine synthetase genes in tomato

FAN Bingli， TANG Guangcai， MA Xingyun， JIA Zhiqi， GAO Yanna， ZHANG Shiwen

（College of Horticulture， Henan Agricultural University/International Joint Laboratory of Horticulture， Zhengzhou 450046， Henan， China）

Abstract： As a key enzyme in monoterpene indole alkaloids biosynthesis， strictosidine synthetase（STR）plays a decisive role in the synthesis of indole alkaloids. At present， there are some reports about the STR genes function in Camelliasinensis， Arabidopsis thaliana and other plants under adversity stress. But the related studies have not been reported in tomato. In order to study the function of STR genes in tomato， 14 strictosidine synthase genes （SlSTR1-14）were identified from tomato genome， and their physicochemical properties， gene structure， phylogenetic evolution and expression patterns were also analyzed. The result of physicochemical analysis showed that all SlSTR except SlSTR8， 9， 11， 12 and 14， were hydrophilic proteins， and subcellular localization prediction showed that all SlSTR were located in vacuoles. Phylogenetic analysis showed that STR famliy genes were unevenly distributed in VI groups of Solanum lycopersicum， Arabidopsis， Oryzasativa and Camelliasinensis. Cis-acting element analysis showed that the promoter regions of SlSTR genes contain several regulatory elements related to stress and hormone responses. The results of gene expression analysis showed that SlSTR genes were mainly expressed in the stem， leaf and flower tissues of tomato. Drought and high-temperature treatments were applied to tomato seedlings， and the results showed that， compared to before treatment， the expression levels of most genes significantly increased after treatment. However， a few genes such as SlSTR1， 2， and 8 showed significantly decreased expression levels after drought treatment， while SlSTR8， 11， and 12 showed significantly decreased expression levels after high-temperature treatment. This indicates that the expression patterns of the STR gene family are different when facing different adversity stresses. The results of this study identified the physicochemical information of STR genes in tomato， and provided the direction for further research， the specific gene function still needs further verification.

Key words： Tomato; Strictosidine synthetase; Identification; Expression analysis

收稿日期：2024-06-12；修回日期：2024-07-14

基金項目：國家自然科學基金青年基金項目（31902024）；河南省科技攻關項目（212102110413）；河南農業大學博士啟動基金項目（30500495）

作者簡介：范冰麗，女，在讀碩士研究生，主要從事番茄成熟發育的研究。E-mail：1425296363@qq.com

通信作者：張世文，女，講師，主要從事番茄成熟發育的研究。E-mail：swzhang@henau.edu.cn

番茄（Solanum lopesicum）屬于茄科番茄屬，是植物分子遺傳學研究的模式植物[1-2]，在2011年已經完成基因組全序列測定工作[3]。番茄作為重要的園藝作物，有極高的經濟價值，在生長發育過程中易遭受非生物逆境脅迫，嚴重影響其產量和品質，造成巨大的經濟損失。隨著全球氣候變暖及氣候異常現象增多，高溫及干旱等逆境脅迫給番茄種植帶來的挑戰也越來越大，因此挖掘番茄抗逆特別是抗高溫、干旱脅迫的基因具有重要意義[4-5]。現已在番茄中發現了多個參與逆境調控的基因家族，如HMA、ZIP和PLC等[6-8]，但仍有許多未知基因需要探索。

萜類吲哚生物堿（terpenoid indole alkaloids，TIAs）是由萜類和吲哚類共同組成的重要植物次級代謝產物，是一大類有著重要藥用價值的生物堿[9-10]。異胡豆苷合成酶（STR）是單萜吲哚類生物堿合成過程中發揮重要作用的酶類之一，由其轉化而來的萜類吲哚生物堿具有極為廣泛的生物學活性，各種TIAs在多種酶類的參與下由異胡豆苷轉化而來。因此STR是吲哚類生物堿合成途徑的重要前提，在TIAs代謝過程中發揮著重要作用[10-11]。

STR基因最早是從蘿芙木[12]和長春花[13]中克隆得到并通過原核表達確定了其功能及表征。隨后，陸續從茶樹、擬南芥、水稻等植物中克隆得到了STR基因，經過一系列的研究表明，STR基因在植物逆境脅迫中發揮重要作用[14-16]。對鐵皮石斛STR基因的啟動子分析表明，STR基因具有茉莉酸甲酯（MejA）響應元件，對同一生長環境下的鐵皮石斛幼苗給予逆境脅迫，發現在處理早期，幼苗中STR基因表達量明顯上調。對長春花葉片進行干旱模擬和NaCl處理后，發現STR基因的表達量會隨著脅迫時間的延長、脅迫強度的增強而有所提高，但在低溫處理條件下則會下調表達[17-19]。周棋贏等[20]研究表明，茶樹STR基因的表達受低溫、干旱、鹽脅迫以及茉莉酸甲酯的調控。目前關于水稻[16]、長春花[17]以及茶樹[20]等作物中STR基因的進化關系、理化信息以及調控網絡等已經有了較全面的闡釋，但還未見從番茄中克隆該基因的相關報道，因此在番茄中開展STR基因的研究具有重要意義。

筆者利用已分離的番茄STR基因編碼的氨基酸序列，以及番茄基因組數據庫的信息，通過BLAST查找比對，共獲得了14個番茄STR基因家族成員，對其進行生物信息學、啟動子響應元件、系統進化及表達模式等分析，以期為研究番茄STR基因的結構和功能提供參考信息，也為闡明STR基因家族在番茄生長發育過程中的調控作用奠定理論基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2024年2－5月在河南農業大學園藝學院實驗平臺進行。試驗材料栽培番茄Ailsa Craig（AC）由河南農業大學園藝學院茄科作物基因組與分子育種實驗室收集保存。番茄苗置于人工氣候室長日照培養架（28 ℃，16 h 光照/8 h黑暗）上培養，40株AC苗分為2組，每組20株，分別進行干旱與高溫脅迫處理，采取隨機區組法取樣，每個處理設置3次重復。

1.2 方法

1.2.1 SlSTR基因的鑒定和理化性質分析 根據目前已報道的STR基因序列信息，同時在NCBI網站（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/）和SGN數據庫（https：//Sol genomics Net）中查找STR基因在番茄中的同源序列。合并兩次搜索結果，去除重復后共有14個STR基因，利用ExPASy網站（http：//web.expasy.org/protparam/）對14個基因的物理特性進行分析。利用pLoc-mPlant（http：//www.jci-bioinfo.cn/pLoc- mPlant/）在線工具對SlSTR蛋白的亞細胞定位進行預測。

1.2.2 SlSTR基因多序列比對及系統進化樹構建 從基因組數據庫網站分別獲取擬南芥（https：//www.arabi- dopsis.org/）、水稻（https：//www.arabidopsis.org/）和茶樹（http：//.ricedata.cn/gene//）的STR氨基酸序列[20-22]。利用MEGA7軟件進行序列分析，采用鄰接法（neighbor-joining method）構建系統進化樹[23]，Bootstrap重復設置為1000次。使用DNAMAN軟件進行氨基酸序列比對。

1.2.3 SlSTR基因結構和氨基酸保守結構域分析 應用MEME5.5（https：//meme-suite.org/tools/meme）在線工具，對SlSTR氨基酸的保守基序進行預測分析，參數設置為E-value≤0.05，Maximum width=15。根據SGN基因組數據庫中SlSTR基因的堿基序列，利用GSDS2.0（https：//gsds.gao-lab.org/）在線工具對SlSTR基因的結構進行分析并作圖。

1.2.4 SlSTR基因啟動子順式作用元件分析 利用Phytozome（https：//Phytozome -next.jgi.doe.gov）獲取SlSTR基因起始密碼子ATG上游2000 bp的DNA序列。利用TBtools工具對SlSTR基因啟動子的順式作用元件進行分析[24]。

1.2.5 SlSTR基因轉錄因子的預測 從番茄基因組數據庫分別獲取14個SlSTR基因起始密碼子ATG上游600 bp的DNA序列，使用PlantRegMap（http：//plantregmap.cbi.pku.edu.cn/）工具對與之結合的轉錄因子進行預測分析，設置閾值為p≤1e-5。詞云由派森諾基因云在線網站（https：//www.gene scloud.cn/）制作而成[25]。

1.2.6 cDNA制備與qRT-PCR定量分析 以長勢良好已結果實的AC番茄植株的根、莖、葉、花和綠熟果組織為模板，采用華越洋RNA提取試劑盒（華越洋，北京）提取總RNA，并利用莫納的反轉錄試劑（莫納，蘇州）將RNA反轉錄為cDNA，每次檢測設置3個生物學重復和3個技術重復，qRT-PCR反應過程在CFX96（Bio-Rad，美國）儀器上進行。其反應體系見表1，內參引物用Action[26]。利用TBtools工具將結果制作成熱圖。基因引物信息見表2。

1.2.7 SlSTR基因的表達分析 以AC番茄苗為材料，待幼苗生長至4葉1心時，選擇長勢一致的番茄幼苗進行脅迫處理。干旱脅迫：將幼苗澆透水后開始控水，期間不澆水，直至出現萎蔫表型；高溫脅迫：將幼苗放入50 ℃的烘箱中處理2 h。處理前后分別取3棵不同植株同一部位上的葉片為樣品，提取RNA并反轉錄為cDNA，以cDNA為模板進行qRT-PCR檢測，反轉錄體系和定量引物分別見表1和表2。利用軟件GraphPad Prism 8.2繪制柱形圖，并利用SPSS軟件進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 SlSTR基因家族及其分子特征

筆者首先對14個STR基因的理化特性進行了分析，結果表明（表3），SlSTR的氨基酸長度最短為246，最長為652，其中SlSTR6相對分子質量最大，SlSTR12最小，分別為2.98 kD和4.68 kD。從等電點的分析結果來看，SlSTR蛋白的等電點大小處于5.18～9.44之間。SlSTR1～7、10和13蛋白的平均親水系數小于0，表明這些SlSTR蛋白可能為親水性蛋白；而其他SlSTR蛋白的平均親水系數大于0，說明這些蛋白可能為疏水性蛋白；亞細胞定位預測的結果表明，SlSTR蛋白都定位于液泡中。

2.2 SlSTR氨基酸的多序列比對及系統進化樹構建

為了進一步了解STR在不同物種中的進化情況，將番茄與擬南芥、水稻和茶樹的STR氨基酸序列進行了系統進化樹構建。結果如圖1所示，STR蛋白分為了六大類群（I～Ⅵ），在類群I～Ⅵ中都有擬南芥和水稻STR的分布，茶樹中CsSTR蛋白除了在類群III中沒有分布外，在其他類群中均有分布。番茄中的STR蛋白，有6個成員（SlSTR1、3、4、9、12、13）分布在類群I中，有1個成員（SlSTR7）位于類群II中，有3個成員（SlSTR8、11、14）分布在類群IV中，有4個成員（SlSTR2、5、6、10）分布在類群Ⅵ中，從中可以看出，幾個物種的STR分布并不集中，物種彼此之間聯系密切，為后續研究提供了依據。多序列比對結果如圖2所示，14個SlSTR氨基酸序列同源性相對較低，這表明他們之間可能存在進化差異，從而導致功能的差異。

2.3 SlSTR基因結構和氨基酸基序

筆者進一步對SlSTR基因結構進行了分析，結果表明（圖3），SlSTR2、3、7、10～12基因均不含內含子，除SlSTR14外，其他基因各含有3～4個外顯子，其中SlSTR1、SlSTR7～12這幾個基因含有3個外顯子，SlSTR4、SlSTR5、SlSTR6和SlSTR13這4個基因含有4個外顯子。編碼區保守基序的分析結果表明（圖4），14個SlSTR基因的保守基序類型和數量都不一致，且由于14個基因間的氨基酸序列同源性相對較低，位于同一類群親緣關系較近的幾個基因間的基序類型和數量也存在很大差異，保守基序的排列與出現順序也不一致，這表明他們可能經歷了不同的進化事件，在功能上可能也存在差異。

2.4 SlSTR基因啟動子的順式作用元件

SlSTR基因的啟動子區域包含30個不同的順式作用元件（圖5）；其中高頻率出現的順式作用元件有18個，如ARE、TGACG、LTR等被報道分別與厭氧菌誘導、MeJA反應和低溫響應等調控相關，除此之外，還有一些與激素和逆境相關的元件，如TCAC-box是赤霉素的應答元件（表4）。這些結果也表明SlSTR可能參與了相關路徑的功能調控。

2.5 SlSTR轉錄因子的詞云分析

為了進一步找到STR基因的上游轉錄因子，筆者首先對其轉錄因子進行了預測（圖6），結果表明，與14個番茄STR基因調控相關的轉錄因子多達23種，MYB、TCP、ERF和BBR-BPC是與其結合較多的幾個基因家族，其中以ERF基因家族的數量最多。根據已有報道，TCP、ERF和MYB等在參與調控植物生長發育及脅迫應答等方面發揮功能，這意味著位于其下游的SlSTR基因可能同樣在這些路徑中發揮重要作用。

2.6 SlSTR基因組織表達分析

為了探究STR基因在番茄各組織中的表達模式，對14個基因在AC番茄植株根、莖、葉、花和綠熟果這5個組織中的表達量進行了分析（圖7），從結果可以看出，SlSTR6和SlSTR8基因在葉片中的表達高于其他基因，SlSTR2、SlSTR6、SlSTR10和SlSTR14在莖中的表達量相對較高，SlSTR3、SlSTR4、SlSTR6、SlSTR11和SlSTR12在花中的表達量相對較高，而SlSTR4、SlSTR5和SlSTR6在果實中的表達量相對較高。基因表達量較高的部位預示了其可能在該部位發揮重要功能，不同SlSTR基因在各組織中表達量的不同也說明他們在番茄中可能發揮了不同的調控作用。

2.7 SlSTR基因在逆境脅迫下的表達分析

為了進一步驗證14個SlSTR基因是否參與了逆境脅迫，對AC番茄苗分別進行了干旱和高溫逆境處理，并對其相對表達量進行分析，其中干旱及高溫處理分別以各處理前STR1的相對表達量作為對照。結果表明（圖8），干旱處理后SlSTR3～5、7、9～14基因的表達量顯著升高，SlSTR1、2、8顯著降低，高溫處理后SlSTR1～6、9、10和14的表達量顯著升高，而SlSTR8、11和12的表達量則顯著降低。這表明SlSTR基因家族確實參與了高溫及干旱的逆境脅迫，且他們在參與不同逆境脅迫時各基因的表達模式是不同的，說明他們在參與逆境脅迫時可能發揮了不同的功能。

3 討論與結論

番茄在整個生長過程中會受到各種逆境脅迫的影響。高溫脅迫會導致番茄植株萎蔫，影響其開花坐果，進而影響其產量及果實品質，而干旱脅迫是一個世界性問題，威脅著作物的生長和產量，阻礙了現代農業的可持續發展[27-28]。植物中圍繞異胡豆苷合成酶基因展開的研究較多，且目前的研究表明，其在植物抗逆中發揮重要功能，但是關于番茄STR（SlSTR）基因家族還沒有相關報道，因此，在番茄中研究其生物學功能具有重要意義。

筆者從番茄基因組中共鑒定出14個STR基因，這與模式植物擬南芥中的15個、茶樹中的17個以及水稻中的21個STR基因數量非常相近[14-16]，這一結果也從側面表明了STR基因的數目在進化中是較為保守的。通過理化分析和系統進化樹構建，發現14個SlSTR氨基酸序列同源性相對較低，幾個物種中的STR分布并不集中，物種彼此之間聯系密切。親緣關系較近的幾個SlSTR基因，如分布在類群III中的SlSTR8、SlSTR11和SlSTR14，他們的基因結構和氨基酸保守序列并不一致，這表明他們在基因的表達調控上可能存在著一定的差異。亞細胞定位結果預測表明，STR家族14個基因均定位于液泡中，而液泡在調節細胞滲透壓、提供結構支持、協助細胞長大等方面發揮重要功能，說明STR基因很可能通過對細胞的調節作用來發揮抗逆功能。

SlSTR基因的啟動子區含有許多與逆境脅迫以及生長發育相關的順式作用元件，且與其結合的上游轉錄因子在植物生長發育及脅迫應答的調控等方面發揮作用，包括MeJA、MBS和ARE等，這也表明了SlSTR基因可能參與其應答機制[29-30]。SlSTR基因在番茄各組織中的表達量各不相同，主要集中在莖、葉和花這些組織中表達，說明SlSTR基因主要在這些組織中發揮功能。其中SlSTR4和SlSTR6在番茄的花及果實中的表達量較高，且他們的啟動子區域大都含有ARE、MBS和LTR等激素響應的元件，這說明他們可能特異地參與番茄花、果實的發育調控，這也是該類基因在以往研究中未曾報道的功能。從詞云的分析結果可以看出，SlSTR基因上游具有MYB、ERF和TCP等結合位點，這些轉錄因子在植物發育過程中發揮著重要作用[30-32]。隨著全球氣候變暖、氣候異常現象增多，高溫及干旱逆境脅迫對番茄的生長發育造成了巨大影響，因此筆者重點針對高溫及干旱這2種逆境脅迫進行了研究。對AC幼苗進行高溫及干旱處理后，發現這14個基因在不同逆境脅迫下表達模式是不同的。干旱處理后SlSTR3～5、7、9～14基因的表達量顯著升高，SlSTR1、2、8顯著降低，高溫處理后SlSTR1～6、9、10和14的表達顯著升高，而SlSTR8、11和12的表達量則顯著降低，研究結果表明這些基因很可能參與了干旱及高溫的調控通路。SlSTR6基因在高溫處理后顯著升高而在干旱處理后沒有發生明顯改變，而SlSTR7和13這2個基因與SlSTR6相反，他們在干旱脅迫后表達量顯著升高而在高溫處理后表達量沒有明顯改變，說明這幾個基因可能單方面參與番茄的高溫或干旱逆境脅迫響應。研究結果為后續針對番茄抗高溫及干旱脅迫基因的挖掘奠定了基礎。

目前有一些已克隆的STR基因，如擬南芥的AT3G51420.1、AT3G51430.1、AT3G51440.1和AT3G51450.1基因處于進化樹I類群中，其在防衛反應中發揮著重要功能，水稻LOC_Os03g15710.1基因位于Ⅴ類群中，參與了雄蕊的器官發育[20]。雖然STR是促進TIA合成的關鍵酶類之一，且在植物的抗逆反應中有重要作用，但其在番茄中的具體生理作用尚不清晰。有哪些基因能夠真正促進番茄異胡豆苷的合成？哪些SlSTR基因能夠參與番茄逆境反應、花芽及果實發育，其作用機制是什么，如何來發揮功能？這些問題仍需要進一步探索。

綜上所述，番茄STR基因家族各基因間在物理信息、氨基酸結構以及順式作用元件調控等方面都不盡相同，不同SlSTR基因在不同的植物組織中有不同的特異性表達模式，同時在面對干旱和高溫逆境脅迫時也有著不同的響應，表明該基因家族內不同基因所發揮的功能也有所差異。番茄STR家族各基因的不同特性為進一步深入探究其基因功能及調控網絡奠定了基礎。

參考文獻

[1] 孟蘭環．轉錄因子SlBEL11調控番茄果實葉綠素代謝和成熟的分子機制研究[D]．北京：中國農業大學，2018．

[2] LI Y，CHEN Y，ZHOU L，et al．Microtom metabolic network：Rewiring tomato metabolic regulatory network throughout the growth cycle[J]．Molecular Plant，2020，13（8）：1203-1218．

[3] 李金昊．番茄SULTR基因家族的鑒定及其表達分析[D]．河北邯鄲：河北工程大學，2023．

[4] Lü H M，WANG X W，DONG X N，et al．CRISPR/Cas9 edited SlGT30 improved both drought resistance and fruit yield through endoreduplication[J]．Plant Cell and Environment，2024，47：1-15．

[5] 劉佳鳳，郭曉青，王桂強，等．番茄SlMYB48基因生物信息學及表達分析[J]．中國瓜菜，2024，37（4）：27-35．

[6] 趙曜，文朗，駱少丹，等．番茄HMA基因家族的鑒定及SlHMA1鎘轉運功能研究[J]．生物技術通報，2024，40（2）：212-222．

[7] 羅少，唐翠明，戴凡煒，等．植物轉錄因子HD-Zip基因家族參與逆境脅迫的研究進展[J]．南方農業，2021，15（35）：173-175．

[8] 方遠鵬，韋建明，李云洲．番茄PLC基因家族鑒定及抗番茄褐色皺果病毒（ToBRFV）防御反應分析[J]．核農學報，2023，37（2）：230-240．

[9] 匡雪君，王彩霞，鄒麗秋，等．長春花萜類吲哚生物堿生物合成與調控研究[J]．中國中藥雜志，2016，41（22）：4129-4137．

[10] SHAO Y Y，ZHOU Y，YANG L，et al．Genome-wide identification of GATA transcription factor family and the effect of different light quality on the accumulation of terpenoid indole alkaloids in Uncaria rhynchophylla[J]．Plant Molecular Biology，2024，114（1）：15．

[11] 向蓓蓓，朱曄榮，王勇．長春花吲哚生物堿合成途徑的基因工程研究進展[J]．生物學通報，2010，45（10）：4-8．

[12] KUTCHAN T M．Expression of enzymatically active cloned strictosidine synthase from the higher plant rauvolfia serpentina in Escherichia coli[J]．FEBS Letters，1989，257（1）：127-130．

[13] TREIMER J F，ZENK M H．Purification and properties of strictosidine synthase，the key enzyme in indole alkaloid formation[J]．European Journal of Biochemistry，1979，101（1）：225-233．

[14] 馬磊，張翔，田永強，等．擬南芥基因組中注釋為異胡豆苷合成酶的基因克隆及異源表達[J]．應用與環境生物學報，2013，19（2）：224-230．

[15] 周棋贏，姜慧敏，李拉拉，等．茶樹異胡豆苷合成酶基因的全基因組鑒定和表達分析[J]．信陽師范學院學報（自然科學版），2021，34（4）：596-605．

[16] 鄒挺．幾個植物雄性育性控制基因的克隆與功能研究[D]．四川雅安：四川農業大學，2017．

[17] 曾俊嵐，劉萬宏，廖志華，等．長春花生物堿合成途徑相關基因表達豐度與MeJA處理后基因表達差異分析[J]．基因組學與應用生物學，2017，36（3）：1009-1020．

[18] DE BERNONVILLE T D，CARQUEIJEIRO I，LANOUE A，et al．Folivory elicits a strong defense reaction in Catharanthus roseus：Metabolomic and transcriptomic analyses reveal distinct local and systemic responses[J]．Scientific Reports，2017，7：40453．

[19] 王曉靜，梁立雄，李潞濱，等．鐵皮石斛異胡豆苷合成酶基因STR序列結構及表達模式分析[J]．生物資源，2020，42（4）：404-413．

[20] 周棋贏，李婭菲，郭文利，等．茶樹異胡豆苷合酶基因CsSTR1克隆及表達分析[J]．西南農業學報，2022，35（10）：2296-2302．

[21] 李杰，馮永佳，李培華，等．小麥OXS3基因家族的鑒定及表達模式分析[J]．麥類作物學報，2024，44（7）：846-854．

[22] 鄂志國，莊杰云，曹永生，等．基于INTERNET的水稻基因數據庫信息系統[J]．中國水稻科學，2006，20（6）：670-672．

[23] ZOU T，LI S C，LIU M X，et al．An atypical strictosidine synthase，OsSTRL2，plays key roles in anther development and pollen wall formation in rice[J]．Scientific Reports，2018，7：6863．

[24] 郝青婷，高偉，閆虎斌，等．綠豆WRKY基因家族的全基因組鑒定及生物信息學分析[J]．西北農林科技大學學報（自然科學版），2023，51（5）：59-71．

[25] 李浩霞，黃穩娥，柳西寧，等．枸杞實時熒光定量RT-qPCR內參基因篩選與驗證[J]．江蘇農業科學，2023，51（9）：41-51．

[26] 李金梅，聶興華，葛婧怡，等．板栗PAT基因家族成員鑒定及不同脅迫響應分析[J]．果樹學報，2024，41（5）：847-860．

[27] CAPPETTA E，ANDOLFO G，GUADAGNO A，et al．Tomato genomic prediction for good performance under high-temperature and identification of loci involved in thermotolerance response[J]．Horticulture Research，2021，8（1）：212．

[28] 王新軍，閻世江．干旱脅迫對番茄幼苗生理特性的影響[J]．中國瓜菜，2022，35（6）：76-80．

[29] 徐佳寧，徐艷群，嚴振，等．番茄對非生物脅迫響應機制研究進展[J]．山東農業科學，2015，47（12）：120-124．

[30] 孫保娟，李濤，游倩，等．茄科植物花青素合成相關的MYB轉錄因子研究進展[J]．中國農學通報，2023，39（36）：102-111．

[31] 楊麗萍，李一荻，丁曉月，等．轉錄因子TCP調控植物生長發育的研究進展[J]．吉林師范大學學報（自然科學版），2024，45（1）：112-116．

[32] 杜琳穎．小麥轉錄因子TaERF87與TaDi19-7的鑒定及其在非生物脅迫響應中的功能研究[D]．陜西楊凌：西北農林科技大學，2023．