褪黑素浸種對辣椒種子萌發及幼苗抗旱性的影響

摘 要：為提高辣椒種子及幼苗的耐旱性，設置0（CK）、50 μmol·L-1（T1）、100 μmol·L-1（T2）、200 μmol·L-1（T3）褪黑素浸種和15%聚乙二醇（PEG 6000）模擬干旱，以貴農長線王辣椒為試驗材料，研究褪黑素（melatonin）對辣椒種子萌發特性和干旱脅迫下幼苗抗旱性的影響。結果表明，褪黑素處理較CK處理能有效提高辣椒種子的發芽率9.06～9.96個百分點和存苗率4.69～5.78個百分點，促進辣椒幼苗生長；在干旱脅迫下，褪黑素處理較CK處理可以有效提高葉片相對含水量14.06～22.74個百分點、羥自由基清除能力3.95%～57.89%、總抗氧化能力23.73%～38.98%，降低細胞膜透性12.96%～22.24%、丙二醛含量9.12%～30.76%、過氧化氫含量5.90%～20.85%；但褪黑素處理較CK處理顯著降低葉片可溶性糖含量63.05%～77.61%，降低脯氨酸含量4.43%～62.14%。灰色關聯分析表明，褪黑素主要通過增加植株地下生物量、總抗氧化能力以及葉片相對含水量等來提高辣椒幼苗的抗旱性。通過抗旱系數分析表明，T1、T2和T3各處理平均抗旱系數為1.09、1.22和1.05，T2處理抗旱能力最強。抗旱性綜合評價獲得CK、T1、T2和T3處理的評價值為0.338 0、0.606 7、0.770 0、0.545 6。綜上所述，褪黑素浸種能改善辣椒種子萌發生長特性，干旱脅迫下，褪黑素（100 μmol·L-1）處理對辣椒抗旱能力提升最佳。

關鍵詞：辣椒；褪黑素；浸種；萌發；抗旱性

中圖分類號：S641.3 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2024）09-128-08

Effects of melatonin soaking on pepper seed germination and seeding drought resistance

MA Zhonglian1， ZHOU Lingyu1，2， CHEN Yue 1， HUANG Xianmin 1， MA Yongcui 1， SHI Zhilong1

（1.College of Agronomy and Life Sciences， Zhaotong University， Zhaotong 657000， Yunnan， China; 2. College of Agronomy and Biotechnology， Southwest University， Beibei 400716， Chongqing， China）

Abstract： To improve the drought tolerance of pepper seeds and seedlings， 0（CK）， 50 μmol·L-1 （T1）， 100 μmol·L-1 （T2）， 200 μmol·L-1 （T3） melatonin solution and 15% polyethylene glycol （PEG 6000） to simulate drought were set up， with Guinong Changxianwang as the experimental material to study the effect of melatonin on the germination characteristics of pepper seeds and drought resistance of seedlings under drought stress. The results showed that melatonin treatment could effectively increase the germination rate of pepper seeds by 9.06-9.96 percentage points and seedling survival rate by 4.69-5.78 percentage points， and promote the growth of pepper seedlings compared with CK treatment. Under drought stress， compared with CK treatment， melatonin treatment could effectively increase leaf water retention capacity by 14.06-22.74 percentage points， hydroxyl free radical scavenging capacity by 3.95%-57.89%， and total antioxidant capacity by 23.73%-38.98%， and reduce cell membrane permeability by 12.96%-22.24%， malondialdehyde content by 9.12%-30.76%， and hydrogen peroxide content by 5.90%-20.85%. However， melatonin treatment significantly reduced soluble sugar content by 63.05%-77.61% and proline content by 4.43%-62.14% compared with CK treatment. Grey correlation analysis showed that melatonin mainly improved drought resistance of pepper seedlings by increasing underground biomass， total antioxidant capacity and relative leaf water content. The analysis of drought resistance coefficient showed that the average drought resistance coefficient of T1， T2 and T3 were 1.09， 1.22 and 1.05， respectively， with T2 having the strongest drought resistance. The comprehensive evaluation values of CK， T1， T2 and T3 treatments were 0.338 0， 0.606 7， 0.770 0 and 0.545 6. In summary， seed soaking with melatonin could improve the germination and growth characteristics of pepper seeds. Under drought stress， melatonin（100 μmol·L-1） treatment had the best effect on drought resistance of pepper.

Key words： Hot pepper; Melatonin; Seed soaking; Germination; Drought stress

收稿日期：2023-12-12；修回日期：2024-05-13

基金項目：云南省地方高校聯合項目（202101BA070001-061）；昭通市“興昭人才支持計劃” 昭黨人才〔2023〕3號

作者簡介：馬仲煉，男，講師，研究方向為作物高產高效栽培。E-mail：mazhongli1988@163.com

通信作者：史志龍，男，副教授，研究方向為植物次生代謝產物。E-mail：shizhiliong@163.com

辣椒是一年或多年生茄科辣椒屬草本植物，營養豐富，用途廣泛，功能多樣[1]。辣椒屬于淺根系植物，木栓化程度高，根細而弱，水分脅迫會使辣椒根系生長不良，造成產量和品質下降等問題[2]。我國南方季節性、階段性干旱對辣椒生產的影響突出，尤其是夏季伏旱頻發已成為辣椒生產的制約因素。

農業生產中可以通過施用外源化學調控物質來減輕干旱脅迫對作物生長的危害。褪黑素在植物體內廣泛存在，作為一種新型植物生長調節物質，其具有調控根系發育、促進植株生長、延遲葉片衰老、影響果實成熟等生理功能[3-7]，在植物響應非生物抗干旱脅迫[8]、冷害[9]、鹽脅迫[10]和重金屬脅迫[11]等方面起著重要作用。一方面褪黑素可以直接清除活性氧等來提高植物對脅迫的耐受性，另一方面可以提高光合效率、代謝物含量、抗氧化酶活性和調節應激相關轉錄因子[12]。褪黑素處理可提高種子萌發能力、改善生長發育進程，進而提高植物對逆境的抵御能力[13-14]，尤其是在抗旱性研究方面已經取得了一些進展。在干旱脅迫下，外源添加100 mg·L-1褪黑素可增加滲透調節物質含量，增強抗氧化能力，抑制植株體內過度產生活性氧，降低膜質過氧化水平，增強沙蘆草幼苗的耐旱性，促進幼苗生長[15]。褪黑素可以提高干旱脅迫下桃苗葉片相對含水量和葉綠素含量，增強根系活力和植物抗氧化酶活性，抑制丙二醛和H2O2的生成，增強桃苗抗旱性[8]。0.15 mmoL·L-1褪黑素處理能顯著提高干旱脅迫下種子活力，促進達烏里胡枝子種子萌發及幼苗生長[16]；褪黑素處理可以減輕小麥活性氧過多而帶來的傷害，增加小麥的株高、穗粒數和干物質含量[17]。然而，用褪黑素進行辣椒種子浸種并綜合評價辣椒抗旱性的研究還鮮見報道。筆者采用不同濃度褪黑素浸種以及聚乙二醇（PEG）模擬干旱脅迫，研究褪黑素對辣椒種子活力及葉片生理特性的影響，采用灰色關聯分析、抗旱系數分析等方法綜合評價褪黑素對辣椒抗旱能力的改善作用，以期明確最佳施用濃度，為褪黑素在辣椒抗旱栽培應用方面提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

以貴農長線王辣椒為材料（貴州力合農業科技有限公司選育），褪黑素購自云南科儀化玻有限公司（分析純，山東西亞）。

1.2 設計

試驗于2023年3－5月在昭通學院校內試驗基地進行，采用單因素隨機區組設計，通過浸種法、育苗盤發芽試驗法和PEG模擬干旱脅迫法。選取種皮完整、飽滿的辣椒種子，50～55 ℃水浴浸泡15 min，純凈水漂洗后，分別設置4個處理，CK（對照）：去離子水浸種；T1處理：50 μmoL·L-1褪黑素浸種；T2處理：100 μmoL·L-1褪黑素浸種；T3處理：200 μmoL·L-1褪黑素浸種。浸種10 h之后，將種子播于穴盤育苗盤（規格16孔×8孔，共128孔）。具體方法為：每孔先加入適量蛭石，用消毒鑷子分別夾取2粒辣椒種子放入孔穴中央，種子間保持適當距離，再加入蛭石覆蓋，每個處理3盤，每天使用手提式噴霧器補充水分，觀察記錄種子萌發情況。種子萌發一段時間后，噴施Hoagland營養液，待長到4葉1心時，將辣椒幼苗轉入水培環境加入PEG-6000進行干旱脅迫，72 h后取材測定生理指標。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 存苗率的測定 計算公式為：

存苗率/%=40 d內辣椒的存活數量/發芽總數×100。

1.3.2 生理指標的測定 參照李合生[18]的方法測定葉綠素、脯氨酸、可溶性糖含量和質膜透性；參照王學奎[19]的方法測定可溶性蛋白含量和葉片的相對含水量（RWC）；參照鄒琦[20]的方法測定丙二醛（MDA）含量；使用Solarbio試劑盒測定總抗氧化能力、超氧陰離子含量、羥自由基清除能力以及過氧化氫含量。

1.3.3 農藝性狀的測定 在60 d時，每個處理隨機選取30株辣椒苗進行農藝性狀的測定，采用游標卡尺測定株高、莖粗、根長。

1.4 數據分析

采用Excel 2010軟件和SPSS 23.0軟件Duncan's新復極差法進行差異顯著性檢驗和繪圖，采用SPSSAU 23.0進行灰色關聯度分析。

1.5 抗旱性的綜合評價

標用模糊隸屬函數和抗旱系數評價不同處理抗旱性。

1.5.1 隸屬函數值 計算公式為：

H（bi）=（Hbi–Himin）/（Himax–Himin）。

式中：H（bi）為b處理i指標的隸屬值，Hbi為b處理i指標的測定值，Himax為該指標的最大值，Himin為該指標的最小值；b為某個處理；i為某項指標[21]。

若某個指標與作物的生長及生產呈負相關，則隸屬函數公式為：

H（bi）=1-（Hbi–Himin）/（Himax–Himin）。

運用所有生理生化指標隸屬函數將所有指標隸屬函數值累加，求平均值，均值大小代表了植物抗旱性的強弱[22]，其公式為：

[Hb]=ΣHb/k。

1.5.2 抗旱系數 計算公式為：

Xi=Xc/Xd。

Xi：抗旱系數，Xc：各指標在干旱下的測量值，Xd：對照測量值。

2 結果與分析

2.1 褪黑素浸種對發芽率、發芽勢和存苗率的影響

如圖1所示，T1、T2和T3處理辣椒種子發芽率較CK分別高9.57、9.96和9.06個百分點，T1、T2和T3與CK相比差異顯著；T1、T2、T3處理的發芽勢比CK分別高9.37、46.87和7.29個百分點，T1、T2處理與CK相比差異顯著；T1、T2和T3處理的存苗率比CK分別高4.71、5.78和4.69個百分點，且T2與CK差異顯著。這表明與CK相比，T2處理能顯著提高辣椒種子的發芽率、發芽勢和存苗率。

2.2 褪黑素浸種對辣椒幼苗農藝性狀和干物質量的影響

如表1所示，各處理之間根長、株高、莖粗差異不顯著；T1、T2和T3處理地上部干物質量比CK分別高10.83%、17.33%和8.30%；T1、T2和T3處理地下部干物質量比CK分別高35.29%、182.35%和152.94%。

2.3 褪黑素浸種對辣椒幼苗葉片生理指標的影響

2.3.1 褪黑素浸種對辣椒幼苗葉片相對含水量（RWC）的影響 如圖2所示，T1、T2和T3處理的辣椒幼苗RWC比CK分別高19.88、22.74和14.06個百分點，且T1、T2和T3與CK差異顯著。這表明褪黑素處理能顯著提高辣椒葉片保水能力。

2.3.2 褪黑素浸種處理對辣椒葉片細胞膜傷害指標的影響 如圖3-A所示，T1、T2和T3處理辣椒葉片MDA含量比CK分別ddWfV5pLh64Guq1G6fbSyw==低9.12%、30.76%和28.84%，且CK與T2、T3差異顯著。由圖3-B可以看出，T1、T2和T3處理辣椒葉片質膜透性比CK分別低12.96%和22.22%和22.24%，CK與T2、T3處理差異顯著。這表明與CK相比，T2、T3處理能夠顯著降低干旱脅迫對辣椒葉片的膜脂過氧化程度。

2.3.3 褪黑素浸種處理對辣椒葉片滲透調節物質含量的影響 由圖4-A可知，在干旱脅迫下，T2處理辣椒葉片可溶性蛋白含量比CK高38.26%，且差異顯著；T1和T3處理辣椒葉片可溶性蛋白含量比CK處理分別低了5.02%和25.51%，T3處理與CK差異顯著。說明干旱脅迫下，T2處理可增加辣椒葉片可溶性蛋白含量。

由圖4-B可知，T1、T2和T3處理辣椒葉片可溶性糖含量比CK分別低了63.05%、72.7aM9aYdSXMkfMsok0xnwAWQ==8%和77.61%，T1、T2和T3處理與CK相比差異顯著。說明干旱脅迫下褪黑素可使辣椒葉片的可溶性糖含量下降。

由圖4-C可知，T1、T2和T3處理辣椒葉片脯氨酸含量比CK分別低了4.43%、54.77%和62.14%，CK與T2和T3處理差異顯著。說明干旱脅迫下褪黑素處理會降低辣椒葉片的脯氨酸含量。

2.3.4 褪黑素浸種對辣椒葉片光合色素含量的影響 如表2所示，干旱脅迫下，T1、T2處理辣椒葉片葉綠素a含量比CK分別增加了29.43%和15.85%，T1、T2處理與CK差異顯著；T1、T2處理辣椒葉片葉綠素b含量比CK分別高53.47%和24.75%，T1處理與CK差異顯著；T1、T2處理辣椒葉片總葉綠素含量分別比CK提高了36.07%和18.31%，T1處理與CK差異顯著。T3處理辣椒葉片葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量均低于CK。說明在干旱脅迫下，T1、T2處理有利于葉片光合色素的積累。

2.3.5 褪黑素浸種對辣椒葉片抗氧化能力及自由基積累水平的影響 如表3所示，T1、T2和T3處理辣椒葉片羥自由基清除能力分別比CK高了57.89%、3.95%和14.47%，且T1與CK差異顯著。T1、T2和T3處理辣椒葉片總抗氧化能力比CK高了33.90%、38.98%和23.73%，T1、T2和T3處理均與CK差異顯著。T1和T3處理辣椒葉片超氧陰離子含量與CK相比分別低了27.66%和21.28%，CK與T1處理差異顯著。T1、T2和T3處理辣椒葉片過氧化氫含量比CK分別低了5.90%、7.63%和20.85%，T1、T2、T3與CK相比差異顯著。說明褪黑素處理能有效提高辣椒的抗氧化能力，減輕超氧陰離子和過氧化氫對辣椒葉片造成的傷害。

2.3.6 褪黑素浸種對辣椒抗旱系數的影響 如表4所示，T1、T2和T3處理抗旱系數均值分別為1.09、1.22和1.05，說明各處理與CK相比均能提高辣椒的抗旱性，以T2處理效果最佳。

如表5所示，CK、T1、T2和T3處理抗旱性綜合評價值分別為0.338 0、0.606 7、0.770 0和0.545 6。說明褪黑素對辣椒的種子萌發、葉片生理特性有一定的促進作用，T2處理效果最佳，T1處理效果次之。

2.3.7 褪黑素浸種對辣椒種子及干旱脅迫下辣椒幼苗生理指標影響的灰色關聯度分析 參照灰色關聯度分析理論，以褪黑素濃度作為參考序列，所測的各指標看作比較序列，關聯度值在0.581～0.877（表6），其中地下部干物質量的綜合評價最高（關聯度為0.877），然后是總抗氧化能力（關聯度為0.795）和相對含水量（關聯度為0.794），說明褪黑素處理主要通過增強根系活力和總抗氧化能力以及增加葉片相對含水量等生理過程來增強辣椒幼苗的抗旱能力。

3 討論與結論

高等植物通過協調同化物的分配、耗費與利用來適應環境的變化，最終目的都是生存[8]，外源物質的應用有利于植物在脅迫環境中繼續生長，可以促進相關適應性[23]。種子的發芽率和發芽勢是衡量種子發芽的標志[24]，可根據幼苗的存活率以及幼苗的長勢來判斷植物的生長情況，褪黑素處理能提高萵苣種子的發芽率和發芽勢[25]，增加小麥的株高、莖粗，促進小麥的生長[26]。在本研究中，適宜濃度的褪黑素處理提高了辣椒種子的發芽率、發芽勢和存苗率，增加了辣椒幼苗的株高、莖粗、根長和干物質含量，促進了辣椒幼苗的生長。植物葉片相對含水量高低能反映植物抗旱性強弱，褪黑素能有效提高干旱脅迫下玉米葉片相對含水量，增強其對干旱的抵御能力[27]。在本研究中，褪黑素浸種能有效地緩解干旱脅迫下辣椒葉片失水，提高其保水能力。葉綠素含量直接影響植物對光能的利用，干旱會導致葉綠素降解，本研究中T1、T2處理的總葉綠素含量分別比CK高了36.07%和18.31%，說明適宜濃度的褪黑素處理能顯著提高葉綠素含量，這與葉君等[28]的研究結果相似。

在干旱脅迫下，植物細胞會產生多種活性氧（過氧化氫、羥自由基等），這會使植物葉片MDA含量增加[29]，質膜透性增強[30]。本研究結果表明，褪黑素處理能有效提高干旱脅迫下辣椒葉片的羥自由基清除能力和總抗氧化能力，降低超氧陰離子和過氧化氫含量，減少葉片的MDA含量，降低質膜透性，提高辣椒幼苗的抗氧化能力，這與張明聰等[31]和楊新元[32]的研究結果相同。干旱脅迫下，植物為了保持某些生理活動的正常進行，可以通過積累滲透調節物質（脯氨酸、可溶性糖等）來維持細胞膨壓，保持吸水能力[33]。植物葉片相對含水量越高，表明葉片對水分的保持能力越強，對干旱的抵御能力越強[34]。在本研究中，不同濃度褪黑素處理與對照相比，辣椒葉片可溶性糖和脯氨酸含量分別降低63.05%～77.61%和4.43%～62.14%，這與秦彬等[35]的研究結果不符，其原因可能是經褪黑素處理辣椒幼苗具有較強的抗旱能力，對脅迫的敏感性較強，能保持葉片相對含水量在較高水平，而未經褪黑素處理的辣椒對干旱的敏感程度較差，葉片水分流失較多，通過積累大量的可溶性糖和脯氨酸含量來適應干旱脅迫。

筆者主要研究了不同濃度的褪黑素浸種對辣椒種子萌發及幼苗抗旱性的影響，適宜濃度褪黑素浸種處理能提高辣椒種子的發芽率、發芽勢和存苗率，促進辣椒幼苗的生長；在干旱脅迫下，適宜褪黑素處理能夠提高辣椒葉片的相對含水量、可溶性蛋白含量，增強抗氧化能力，減少超氧陰離子和過氧化氫含量，降低丙二醛含量，保護細胞膜透性；通過采用抗旱系數、模糊隸屬函數綜合評價和灰色關聯度分析等方法，評價褪黑素對辣椒抗旱能力提升的作用，以100 μmol·L-1褪黑素處理辣椒的抗旱性最強。

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