蛋雞啄羽行為的影響因素與遺傳調控基礎研究進展

摘 要： 啄羽是蛋雞生產中一個常見的嚴重破壞行為，會造成被啄雞羽毛和皮膚受損，甚至相互啄食導致雞只死亡。啄羽不僅對蛋雞的健康和福祉造成了負面影響，也進一步影響蛋雞養殖效益，因此受到蛋雞產業和研究的廣泛關注。本文將綜合已有的研究成果，探討蛋雞啄羽行為的外在影響因素和遺傳調控機制，以促進對蛋雞啄羽行為的深入理解，并提出未來研究方向。為制定可持續解決方案，進一步改善蛋雞福利水平和提高生產效益奠定基礎。

關鍵詞： 蛋雞；啄羽；動物福利；影響因素；行為學

中圖分類號：S831.91; S831.2

文獻標志碼：A

文章編號： 0366-6964（2024）09-3745-12

Research Progress on Influencing Factors and Genetic Architecture of Feather Pecking

in Laying Hens

ZHANG" Qi1，2， GUO" Jiangpeng3， NI" Aixin1，4， DU" Hongfeng1， CHEN" Jilan1*， SUN" Yanyan1*

（1.State Key Laboratory of Animal Biotech Breeding， Institute of Animal Science，

Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100193，" China;

2.College of

Animal Science and Technology， Qingdao Agricultural University， Qingdao 266109，" China;

3.Beijing Animal Husbandry and Veterinary Station， Beijing 100107，" China;

4.Animal

Breeding and Genomics， Wageningen University and Research， Wageningen 6700AH， Netherlands）

Abstract： "Feather pecking is a common and serious act of destruction in the production of laying hens， which can cause damage to the feathers and skin of the pecked chickens， and even results in mortality. Feather pecking not only does negative impact on the health and well-being of laying hens， but also further affects the benefit of farming layers， therefore received extensive attention from the layer industry and research. This review aims to synthesize the existing research results to explore the external influencing factors and genetic regulatory mechanisms of feather pecking behavior of laying hens， so as to promote the in-depth understanding of feather pecking behavior of laying hens， and put forward future research directions. This provides the basis for developing sustainable solutions， improving the welfare of laying hens， and increasing production efficiency.

Key words： laying hens; feather pecking; animal welfare; factors; ethology

Corresponding authors：" SUN Yanyan， E-mail： yanyansun2014@163.com; CHEN Jilan， E-mail： chen.jilan@163.com

商業蛋（種）雞的成活率是重要的經濟和福利特征，而成活率下降的一個重要原因是啄羽以及由啄羽轉變的同類相食造成死亡［1-2］，強行去除羽毛和用力啄食皮膚還會導致被啄雞傷口疼痛和恐懼心理［3-4］。啄羽傳播性很廣，一旦在個別雞中出現，就會迅速在整個雞群中傳播開來［5］，很難消除，并且發生頻率會隨周齡增長而顯著增加［6-7］。因此，啄羽程度已成為評估蛋雞福利的五大指標之一［8］。且被啄雞只通常覆羽不良，只能通過增加采食量彌補體熱散失，繼而降低飼料轉化效率，影響生長和產蛋性能，導致養殖成本增加。有數據表明羽毛不完整的雞需要多采食高達40%的飼料來維持體溫；而在雞群淘汰時，因羽毛覆蓋不全致使出售價格降低又會進一步降低養殖收益［9］。歐盟理事會1999/74/歐盟指令，從2012年開始禁止了用傳統籠子飼養蛋雞，許多歐洲國家已禁止斷喙。在種雞上，隨著人工授精成本不斷提升，越來越多的蛋種雞采用本交籠養模式。與小籠養殖系統相比，飼養在大籠系統或者非籠養系統中的母雞啄羽和死亡的風險更高［10-12］。因此，解決這個福利問題變得比以往任何時候都更加緊迫［1，10］。研究蛋雞啄羽行為有助于深入了解家禽的行為模式、社會結構和生態適應性［13］，有助于制定有效的管理和預防策略，以減少啄羽行為對禽類健康和生產性能的負面影響。本文將綜合已有的研究成果，探討蛋雞啄羽行為的調控機制和影響因素，并展望未來研究方向，以期為改善蛋雞福利，提高生產效益提供理論基礎。

1 啄羽的定義及其與其他啄斗行為的區別

啄羽與攻擊性啄食是不同的行為類型（表1）。啄羽一般指雞啄食、拔出和食用同類羽毛的行為。雖然啄羽的傷害性很大，但在大多數情況下，啄羽是非攻擊性的，與啄肛、啄趾和啄蛋等行為都屬于啄癖行為。而攻擊性啄食通常伴隨威脅行為，是一種正常行為，用于建立或確保雞群的社會等級順序［14］。啄羽目標是正在安靜采食或正在沙浴的雞，全身都可能被啄。而攻擊性啄食的目標是群體中社會等級較低的雞，且雞頭和頸是重點攻擊部位。

啄羽一般進一步分為兩種類型，即溫和啄羽（gentle feather pecking，GFP）和導致羽毛損傷的嚴重啄羽（severe feather pecking，SFP）［1］。溫和啄羽大多是一種探索行為，多發生在育雛期，甚至早在剛出雛時就會出現。溫和啄羽一般不會把羽毛啄掉，并且被啄者也不躲離［14］，所以經常被忽視，但是這種行為可能表明啄羽的雞已存在福利問題。嚴重啄羽是用力地啄和拉扯羽毛，導致被啄雞的背部、泄殖腔和尾部的羽毛脫落。嚴重啄羽也是目前啄羽研究中主要的目標性狀。嚴重啄羽大多與進食和覓食行為有關，屬于轉移式行為，通常在雞只難以應對環境壓力的情況下發生［1］，即在簡單籠養等貧瘠環境飼養時，雞的覓食動機無法實現，繼而從啄擊物體轉移到啄擊同伴羽毛上［15］。

2 啄羽行為的影響因素

整體而言，啄羽具有很多影響因素（圖1）。飼養密度等一系列因素都可能導致雞只處于壓力、沮喪和恐懼等的狀態，從而造成雞只體內激素不平衡，激素不平衡也會反過來導致雞只出現這些不良狀態，上述要素可能是雞只出現刻板行為、社會探索行為以及群體差別（遺傳調控機制）的原因，同時導致啄羽的眾多因素和機制［16］。下文將廣泛討論飼養管理、營養水平、環境富集的可用性、生理因素以及腸道微生物對啄羽行為的影響以及啄羽行為的遺傳調控機制。

2.1 飼養管理

飼養密度和群體規模會對蛋雞啄羽行為產生一定影響［17］。育雛期前4周飼養密度過高是育成期和產蛋期啄羽高發的原因之一［12，18］。Zepp等［19］觀察蛋雞育雛期不同飼養密度對啄羽的影響，發現與高密度（22.9只·m-2）飼養相比，較低的飼養密度（19.1只·m-2）可以降低啄羽的發生率和雞只的死亡率。Bilcik和Keeling［20］研究海塞克斯白雞在4種籠養規模（每籠15、30、60和120只）的啄羽行為，發現大多數啄羽活動發生在群體規模最大的組。

光照也會影響蛋雞啄羽行為，一般情況下過度光照會引發啄羽［3，21］，而低光強度會緩解啄羽［22-23］。特別是育雛期的光照對蛋雞啄羽行為發生的影響很大［24］。杜永所等［25］選用1日齡京紅1號父母代蛋雛雞，發現育雛期光照強度最強的中層籠出現啄羽雞的概率最高。Geng等［26］的研究表明，在自由放養條件下，間歇性照明更有利于提高蛋雞的羽毛覆蓋度，這可能是通過影響母雞的節律活動從而減少啄羽［27］。目前暗環境育雛已經被用來作為預防蛋雞啄羽的一個重要的管理調控技術［28-29］。除了光照強度，光的質量也影響蛋雞行為。Shi等［30］研究了4種光色LED燈（白、紅、黃橙和藍綠）對啄羽行為的影響，結果表明與其他兩種光色相比，紅光和藍綠光處理組的母雞的羽毛狀況更好，并且低光照強度（10 lx）紅光處理的母雞表現出更低的嚴重啄羽頻率，更少的羽毛損傷以及更低的同類相食死亡率。因此，生產中可以使用特定波長的光，如紅色、藍色或紫外線，來控制啄羽［22］。孵化期的光照也可以調節蛋雞的啄食傾向。 zkan等［31］的研究評估了孵化期間光照節律為16L：8D的綠光和白光對啄羽的影響，結果表明從16周開始隨著年齡的增長，孵化期綠光組母雞表現出更多的溫和啄羽，白光組母雞在16周溫和啄羽頻率最高，而在24和32周時，溫和啄羽頻率開始降低，但嚴重啄羽和攻擊性啄羽行為增加。

2.2 營養

飼料營養水平也可能在影響啄羽行為方面發揮關鍵作用。禽類能在短時間內發現粗蛋白、氨基酸和礦物質的缺乏，從而表現出更多的探索行為。這種行為會將它們的注意力轉移到同伴的羽毛上，從而形成啄羽［32］。李夢瑤和王長平［33］選取9～10周齡海蘭白蛋雞分別飼喂蛋白濃度為14%、17%和19%的飼糧，結果表明隨著蛋白濃度的增加，育成期蛋雞的啄羽行為次數呈下降趨勢。色氨酸及其代謝物是調節啄羽行為的神經遞質5-羥色胺（5-hydroxytryptamine，5-HT）生成的底物，色氨酸羥化酶可將色氨酸催化生成5-羥色氨酸，再經脫羧酶轉化為5-HT［34］，可能對啄羽行為有不或缺的作用［35］。劉萌等［36］選取64周齡本交籠父母代海蘭褐蛋種雞，采用2×3雙因素試驗設計，給羽毛完整和羽毛損傷嚴重雞只分別飼喂色氨酸含量為0.16%、0.24%和0.32%的玉米-豆粕型飼糧，結果表明隨著周齡的增加，0.24%色氨酸水平組的雞啄地、啄物、盯物、啄羽行為發生次數逐漸減少，采食行為發生次數逐漸增加，推測適當提高飼糧色氨酸水平可通過增強血漿5-HT代謝途徑緩解啄羽發生。此外，其他氨基酸含量對啄羽行為也有一定影響，如適當提高飼糧中賴氨酸、蛋氨酸和胱氨酸等的含量可以緩解啄羽行為［32］。不溶性纖維可以刺激腸道發育，也可能對啄羽行為和同類相食有一定的預防作用［37］。Patt等［38］研究代謝能相同但不溶性膳食纖維比例不同的三種飼糧（3%、6%和9%）對羅曼母雞啄羽行為的影響，結果表明，隨著纖維含量的增加，每只雞每30 min的嚴重啄羽次數減少（3%：0.78次，6%：0.31次，9%：0.12次）。Van Krimpen等［39］研究了日糧能量水平、非淀粉多糖濃度和添加非淀粉多糖源的粒徑對蛋雞進食行為和啄羽行為的影響，結果表明，通過喂食能量水平低、粗磨不溶性非淀粉多糖含量高或兩者兼而有之的日糧，會增加雞群進食時間，減少啄羽行為。此外，日糧中干物質和磷含量偏低也會成為啄羽行為的危險關鍵因素［40］。

2.3 環境富集

環境富集是指圈養動物的生物功能由于環境的改變而得到改善［41］。通過養殖環境富集，給予雞只發揮動物本能的條件可能是減少啄羽發生的重要途徑［42］。這其中也包括結構復雜的飼養系統，通過添加物理、感官和刺激性物質來豐富飼養環境，優化福利［43］。對蛋雞來說，用來覓食的落葉、用來棲息的棲木和用來產蛋的巢箱都被視為養殖環境中的“富集”［44-45］。

雞只在出雛后第1周就開始輕啄并覓食，用喙探索周圍的環境［46-47］。所以在早期的飼養環境中添加富集基質來刺激覓食對于防止啄羽是很重要的［48-49］。Gilani等［50］通過建立對雛雞后期啄羽影響的3個模型，發現在與富集有關的模型中，飼養后期嚴重啄羽的問題均得到一定改善。De Jong等［51］通過對雛雞的飼養環境進行不同處理（木屑墊料和鐵絲網）來探究幼年富集是否減少成年期的啄羽，發現蛋雞在啄食行為方面可以表現出相當大的靈活性，盡管木屑組蛋雞表現出更多溫和啄羽行為，但早期飼養環境中缺乏墊料并不會增加成年后發生嚴重羽毛啄食行為的風險。Dixon等［52］將14周齡蛋雞分別飼養于草料、新穎物品、沙浴墊料處理組和無墊料富集對照組，結果顯示，無富集組的啄羽頻率顯著高于三個墊料富集組。此外在禽舍中放置可供啄食的白繩［53］或者石頭［54-55］都能夠避免蛋雞將啄食目標轉為同伴羽毛。但是也有研究并未發現環境富集對蛋雞啄羽和羽毛狀況有顯著影響。例如Son等［56］發現，浮石和苜蓿干草富集對海蘭褐蛋雞的啄羽狀況沒有顯著影響。

聲音刺激作為一種潛在的環境富集方法被越來越多的人用于減少圈養動物的異常行為，改善動物的身體健康等。曹詩文［57］的研究表明，馬路噪聲顯著提高了綠殼蛋雞的應激水平，增加啄羽行為，而器樂則可以增加蛋雞修飾行為，減少啄羽發生。Zhao等［58］對育成期羅曼白蛋雞進行音樂刺激，發現短期的古典音樂刺激能夠有效減少啄羽行為和攻擊性啄羽，增加雞只舒適和修飾行為，這可能是由于適宜的音樂轉移了對其他雞只的注意力。

Van Staaveren等［59］通過薈萃分析證實了環境富集在減少啄羽行為方面的有效性，不過環境富集對減少羽毛損傷的程度畢竟有限，這種有效性有時也具有時效性或者品種特異性［60］，提倡環境富集應當與其他管理策略相結合。

2.4 生理因素

一些神經遞質，包括5-HT和多巴胺，對啄羽行為有一定影響［61-62］。Kops等［63］分別測定33周齡嚴重啄羽雞、嚴重啄羽接收雞和非啄羽雞不同腦區的單胺代謝，結果表明，與非啄羽雞相比，嚴重啄羽雞具有更高水平的5-羥基吲哚乙酸和更高的丘腦背側5-HT周轉率，非啄羽雞的內側紋狀體中5-HT水平高于嚴重啄羽雞。Van Hierden等［64］研究了高啄羽和低啄羽雛雞在出生后8周內腎上腺皮質活性以及28日齡高啄羽和低啄羽雞腦內多巴胺和5-羥色胺的轉換，發現高啄羽雛雞的血漿皮質酮水平較低，5-HT和多巴胺的周轉率也較低。Huang等［65］發現高啄羽雞的血清中色氨酸和5-HT水平低于低啄羽雞。Huang等［66］通過向11日齡胚胎中注射不同劑量5-HT（生理鹽水對照、5μg低劑量組和15μg高劑量組），發現高劑量組雛雞的攻擊性啄食顯著低于對照組。因此，腦組織合成5-HT不足或者5-HT受體等缺陷可能會導致啄羽的發生。

2.5 腸道微生物組菌群

有研究表明，腸道微生物可以調節大腦功能、影響心理和情緒穩定性，微生物組-腸-腦軸即腸道微生物群在腸道和大腦之間的雙向相互作用中發揮著重要作用［67］，它與哺乳動物行為障礙有關，可能對雞的啄羽行為也有著潛在作用［68］。雞腸道微生物群有大量的擬桿菌門（Bacteroides）和厚壁菌門（Firmicutes），其中包括大多數產生短鏈脂肪酸（short chain fatty acids，SCFAs）的細菌。SCFAs和5-HT等腸道微生物代謝產物是微生物組-腸-腦軸的重要介質，例如，SCFAs影響外周和中樞5-羥色胺能系統，腸嗜鉻細胞分泌的5-HT可以通過迷走神經刺激中樞神經系統，與啄羽行為產生潛在聯系［69］（圖2）。Van Der Eijk等［70］檢測啄羽性狀雙選系的腸道微生物區別，發現與低啄羽系雞相比，高啄羽系雞腸道中的梭菌（Clostridiales）的相對豐度較高，但乳酸桿菌（Lactobacillus）的相對豐度較低，并且高啄羽系雞微生物群具有更高的多樣性和均勻性。Van Der Eijk等［71］通過對2周齡高啄羽和低啄羽雛雞進行微生物菌群移植，發現移植雖然對微生物群組成、生理應激反應（皮質酮）和育成期啄羽的影響有限，但因其影響與啄羽相關的生理特征的變化，包括天然抗體水平等免疫特征和外周5-HT激素水平等，因此它可能影響啄羽行為在飼養后期的發展。Wang等［72］研究了12周齡啄羽雞和非啄羽雞盲腸微生物的差異，發現啄羽雞的芽殖菌（Gemmiger）和擬桿菌（Bacteroides）豐度高，而羅氏菌（Roseburia）、瘤胃球菌（Ruminococcus）、糞厭氧棒桿菌（Anaerostipes）、毛螺菌（Lachnospiracea incertae sedis）和甲烷短桿菌（Methanobrevibacter）豐度低，血漿L-色氨酸（L-tryptophan）、β-酪氨酸（Beta-tyrosine）和L-組氨酸（L-histidine）水平顯著升高，進而推測腸道微生物群通過改變色氨酸、組氨酸和酪氨酸的代謝來調節中樞谷氨酸神經系統，繼而對啄羽行為產生一定影響。Huang等［65］檢測60周齡高啄羽和低啄羽蛋種雞之間的微生物群多樣性、腸道微生物代謝物以及炎癥反應的差異，結果表明與低啄羽雞相比，高啄羽雞的腸道微生物群的厚壁菌門（Firmicutes）和乳酸桿菌（Lactobacillus）的豐度降低，且與啄羽表型相關的腸道差異代謝物也主要富集于色氨酸代謝途徑，與低啄羽雞相比，高啄羽雞有更高的色氨酸代謝物和更靈敏的免疫系統，推測啄羽行為與影響宿主情緒和社會行為的微生物組-腸-腦軸功能的改變有關。

因此，微生物組-腸-腦軸對蛋雞啄羽行為可能有一定影響，微生物群可能是通過其代謝物影響宿主精神健康。然而，對于蛋雞啄羽行為和腸道微生物組之間的關系還需要更多的研究來深入理解和驗證。

3 啄羽行為的遺傳調控機制

3.1 遺傳參數估計

遺傳學研究表明，蛋雞啄羽是一個多因素調控的復雜數量性狀，遺傳力在0.01到0.38之間，屬于中低等遺傳力。具體數值則取決于性狀的定義、雞群周齡、性狀觀測時間的長短以及遺傳參數估計的模型等（表2）。這說明啄羽一定程度上受到遺傳變異的調控，可以通過選擇進行性狀的改良。與斷喙和光照調控等管理技術相比，更有利于從根本上減少啄羽行為發生。

3.2 相關調控基因及機制通路

很多遺傳學研究發現了與啄羽性狀相關的基因。Kjaer等［73］在1996年就在白來航雞中構建了啄羽行為的雙向選擇試驗群體，選育性狀是39周齡前后每小時的啄羽次數。一次啄羽是指對同一只雞同一身體部位的數次連續啄食。每個世代根據啄羽次數育種值從200只母雞和60只公雞的后備群體中分別選留高啄羽和低啄羽的30只母雞和10只公雞進行繼代繁育。選育第二世代，雙選系即表現出顯著的表型差異（3.10次vs.1.37次）。該群體后續也一直被用于啄羽性狀的遺傳學研究。Grams等［74］對啄羽雙選系第11世代的41只高啄羽和34只低啄羽的母雞進行全基因組測序和選擇信號分析，發現了位于3號和4號染色體上的17個SNPs可能與啄羽相關。Iffland等［75］對第15世代的高啄羽系和低啄羽系雞進行選擇性清除分析和全基因組關聯分析，

雖然基于種群內單倍型的綜合單倍型評分（integrated haplotype score，iHs）和基于種群間單倍型的FST指數等指標均未鑒定到與啄羽性狀相關聯的選擇性清除基因組區域，但GWAS鑒定到1號染色體上的一個QTL，該區間的候選基因GABRA5、GABRB3和GABRBG3分別編碼亞基α5、β3和γ3，它們都是γ-氨基丁酸能（γ-aminobutyric acid，GABAergic）系統的重要組成部分。γ-氨基丁酸是神經遞質的主要抑制劑，與5-HT緊密關聯，這兩者均被報道與啄羽性狀形成相關［27，76］。覆羽狀況與蛋雞的啄羽行為密切相關，既受到自身對啄羽的接受度的直接遺傳效應，也受到同籠飼養雞只的啄羽行為的間接遺傳效應的影響。

Biscarini等［77］對9個蛋雞品系進行覆羽狀況評分，通過全基因組關聯分析共鑒定出81個與覆羽狀況相關的SNPs，其中4號染色體上5-HT受體2C基因被發現在關聯區間，這一結果支持了5-HT在蛋雞啄羽行為形成中的重要作用；此外與免疫相關的白細胞介素-9（interleukin 9，IL-9）、白細胞介素-4（interleukin 4，IL-4）、趨化因子C-C-基元配體4（C-C motif chemokine ligand 4，CCL4）和核因子-κB（nuclear factor kappa-B，NF-κB）等基因也被發現與羽毛狀況有關，揭示了免疫系統和啄羽行為之間的關系。Falker-Gieske等［78］對選育了15個世代的高啄羽系雞和低啄羽系雞的腦組織轉錄組進行了比較分析，發現了423個差異表達基因，廣泛參與膽堿能信號轉導和免疫系統等，推測是膽堿能信號傳導直接或通過γ-氨基丁酸或谷氨酸信號傳導影響單胺信號傳導，并提出啄羽行為是中樞神經系統中的膽

堿能、單胺能和γ-氨基丁酸能信號相互作用結果的新思路。Mott等［79］利用167只雞腦組織轉錄組學和表型數據繪制了數量性狀基因座的表達圖譜，并利用關聯權重矩陣方法鑒定對啄羽行為有顯著影響的調控基因，結果顯示高啄羽和低啄羽的雞群之間的差異表達基因與Kruppel樣因子14（krueppel-like factor 14，KLF14）附近的遺傳變異顯著相關，推斷KLF14基因可能是啄羽的關鍵調控因子，這些差異表達基因大多與自然殺傷細胞（natural killer cell，NKC）有關，其主要功能障礙與精神和情感障礙相關（如抑郁癥和精神癥等）。Falker-Gieske等［80］基于F2群體和半同胞家系群體的填充全基因組序列，除了SNPs外，進一步挖掘結構變異（structural variation，SVs）、串聯重復序列（tandem repeats，TRs）和小片段序列插入缺失變異（insertions and deletions，InDels）等基因組變異，進行全基因組關聯分析，發現了啄羽與影響GABAergic系統的多種變異關聯，包括GABA受體亞基β-3（GABA receptor subunit beta-3，GABRB3）基因、靶向GABA受體基因的兩個miRNAs以及直接調控GABA受體簇的抗肌萎縮蛋白（dystrophin，DMD）；對半同胞家系群體構建關聯權重矩陣開展eQTL分析，找到了轉錄因子Ets變異體1（ets variant 1，ETV1），轉錄因子結合位點富集分析發現SMAD家族成員4（SMAD family member 4，SMAD4）和KLF14等差異表達基因附近的ETV1結合位點顯著富集，進一步說明他們在啄羽行為形成中協同發揮作用。Falker-Gieske等［81］通過薈萃分析鑒定到與啄羽相關的基因組變異，這些變異主要影響精神和神經疾病相關的基因，如SPATS2樣蛋白（SPATS2-like protein，SPATS2L）、鋅指E-box結合同源盒2（zinc finger E-box binding homeobox 2，ZEB2）和成纖維細胞生長因子18（fibroblast growth factor 18，FGF18）等，另外作者基于基因聚類分析和蛋白質相互作用聚類的結果還提出磷脂酰肌醇信號通路、高爾基體的干擾和大腦結構異常可能是影響啄羽行為的因素。

上述研究結果表明，大量基因可能對啄羽表型有貢獻。因此，啄羽是一種典型的數量性狀，通過選育可以顯著降低啄羽行為［82］。但是如何在群體飼養時高通量、準確和長期跟蹤測定啄羽性狀，以及開發遺傳評估模型也是這一類行為性狀改良的難點［83］。

4 小結與展望

蛋雞啄羽行為是廣泛存在的問題，不僅對雞只的生產性能造成了負面影響，還對其健康和福利構成了威脅。尤其是在福利散養和本交籠養趨勢的背景下，啄羽的控制對于提高養殖整體效益尤為重要。從環境控制、營養調控、富集等養殖工藝改進和遺傳選育等方面都可以降低啄羽的發生。后續可以進一步加強該行為的基礎研究，包括γ-氨基丁酸、谷氨酸和5-羥色胺如何具體作用于蛋雞啄羽行為；利用交叉學科優勢加快研究進展，包括開發性狀監測和智能識別技術，在生產上有助于更早地識別啄羽行為個體，及早采取干預措施，在研究上可以更加批量和準確地進行性狀測定。這些新思路和未來前景有望為減少蛋雞啄羽行為提供更多的解決方案，提高生產效率，同時也有助于滿足消費者對動物福祉的日益增長的需求。

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（編輯 郭云雁）