旱鹽脅迫下旱金蓮幼苗的生理指標(biāo)和光合指標(biāo)響應(yīng)

摘 要：以旱金蓮為供試植物，研究其在鹽和干旱脅迫下，幼苗的生理指標(biāo)和光合指標(biāo)變化情況。結(jié)果顯示：隨著NaCl脅迫程度的加深，過氧化物酶活性呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢，丙二醛含量先減后增，相對傷害率持續(xù)增加，且都在濃度1.2%具有顯著變化幅度可溶性蛋白含量在4.93～3.37 mg/g之間，呈下降趨勢當(dāng)NaCl濃度按0.4%、0.8%、1.2%、1.6%、2.0%遞增時(shí)，葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均持續(xù)下降，胞間二氧化碳濃度在131.67～1 227.67 μmol/mol之間，呈上升趨勢。隨著干旱脅迫程度的增加，過氧化物酶活性降低，而丙二醛含量和相對傷害率則上升可溶性蛋白含量在5.09～3.99 mg/g之間，呈下降的趨勢當(dāng)干旱程度由輕度、中度、重度遞增，葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均持續(xù)下降，胞間二氧化碳濃度在487.33 ～761.00 μmol/mol之間，呈增大的趨勢。結(jié)論：旱金蓮幼苗在鹽濃度小于1.2%時(shí)，具有一定的抗性，并且能耐受輕度干旱。

關(guān)鍵詞：旱金蓮鹽脅迫干旱脅迫生理指標(biāo)光合指標(biāo)

中圖分類號：S311" 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A" 文章編號：0488-5368（2024）08-0023-07

Response of Physiological and Photosynthetic Indexes of %Tropaeolum majus %Seedlings under Drought - Salt Stress

GAO Kun1，2，3，HAN Wenhui+1

（1. School of Agriculture and Life Science， Shanxi Datong University， Datong， Shanxi 037009， China

2. Protected Agricultural Technology Development Center， Shanxi Datong University， Datong， Shanxi 037009， China

3. Datong Rural Revitalization Research Institute， Datong， Shanxi 037009， China）

Abstract：%Tropaeolum majus% was used as a test plant to explore changes in the physiological and photosynthetic indexes of %Tropaeolum majus %" seedlings under drought and salt stress. The results showed that with the deepening of NaCl stress， the activity of peroxidase initially increased and then decreased， the content of malondialdehyde decreased initially and then increased， and the relative injury rate continued to increase， showing significant variations at an NaCl concentration of 1.2%. The soluble protein content ranged from 4.93 mg/g to 3.37 mg/g， showing a downward trend. When the concentration of NaCl rose from 0.4% to 2.0%， the chlorophyll content， net photosynthetic rate， stomatal conductance， and transpiration rate all continued to decrease， while the intercellular carbon dioxide concentration ranged from 131.67 μmol/mol to 1 227.67 μmol/mol， showing an upward trend. With the increase of drought stress， the activity of peroxidase decreased， whereas the content of malondialdehyde and the relative injury rate increased. The content of soluble protein ranged from 5.09 mg/g to 3.99 mg/g， exhibiting a downward trend. When the drought level increased from mild to severe， chlorophyll content， net photosynthetic rate， stomatal conductance， and transpiration rate all continued to decline， and the intercellular carbon dioxide concentration ranged from 487.33 μmol/mol" to 761.00 μmol/mol， showing an increasing trend. In conclusion， %Tropaeolum majus %" seedlings have certain resistance to an NaCl concentration less than 1.2%， and mild drought tolerance.

Key words：%Tropaeolum majus %Salt stress Drought stress Physiological index Photosynthetic index

引言

旱金蓮（%Tropaeolum majus），%葉片呈圓盾形，因其葉片形似蓮葉，故命名為旱金蓮，是旱金蓮科（Tropaeolaceae）旱金蓮屬蔓生一年生草本植物。其分布范圍較廣，多以盆栽和陸地花卉居多。旱金蓮喜溫和氣候，不耐嚴(yán)寒酷暑，喜濕潤怕漬澇。因其葉形奇特，花色齊全，旱金蓮具有較好的觀賞價(jià)值。另外旱金蓮也具有一定的藥用價(jià)值，全株可入藥，具有清熱解毒的功效。

目前對旱金蓮的研究在栽培管理方面有果紅梅的旱金蓮栽培管理[1]，蘇有志的旱金蓮及其栽培關(guān)鍵[2]，鐘萍的旱金蓮栽培與管理[3]等研究在組培快繁方面有石文山的旱金蓮離體培養(yǎng)與快速繁殖[4]和旱金蓮的組培快繁[5]，張偉燕、王靜的旱金蓮的組培快繁技術(shù)[6]，有謝媛的旱金蓮育苗技術(shù)[7]等研究在化學(xué)成分方面有蔡定建的旱金蓮中黃酮類物資的提取和測定研究[8]在藥理作用方面有程斌等人對旱金蓮清熱解毒功效的研究[9]，侯曉藝等人對旱金蓮葉片抗菌、降溫、非特異性的刺激、利尿作用的研究等[10]。

干旱脅迫和鹽脅迫都是導(dǎo)致植物生長受阻的主要脅迫因素。鹽和干旱脅迫不僅影響植物生長發(fā)育、光合作用及呼吸作用等重要的代謝過程，且對植物體內(nèi)離子含量、酶活性、激素水平等均有影響[11]。由于土壤鹽漬化和水資源緊缺使得許多植物的生長受到嚴(yán)重的制約，因此，需選擇一些抗旱和耐鹽的品種進(jìn)行規(guī)模化種植，滿足大規(guī)模種植的需求[12]。因此，對旱金蓮抗逆性研究具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

目前有許多旱金蓮栽培方面的報(bào)道，但對其抗逆性的研究鮮見報(bào)道。針對抗旱性和耐鹽性，本試驗(yàn)采用土培法結(jié)合自然干旱及不同濃度的氯化鈉溶液處理旱金蓮幼苗，研究旱金蓮幼苗在干旱和鹽脅迫下的葉綠素含量，丙二醛含量，可溶性蛋白含量，過氧化物酶活性，相對傷害率等生理指標(biāo)及光合指標(biāo)的變化，以便于了解旱金蓮幼苗對干旱、半干旱及鹽堿地的適應(yīng)能力，為旱金蓮種植選擇適宜的水鹽環(huán)境提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

旱金蓮種子，由香股長旗艦店網(wǎng)購。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 種子處理 挑選籽粒飽滿且沒有損傷的旱金蓮種子，用自來水浸泡24 h后剝皮后播種在花盆中，適量澆水使其發(fā)芽，待其長出6～7片葉子做處理。

1.2.2 氯化鈉溶液對旱金蓮幼苗的脅迫處理 試驗(yàn)設(shè)置5個(gè)氯化鈉濃度梯度，分別為0.4%、0.8%、1.2%、1.6%、2.0%，以蒸餾水為對照，每個(gè)濃度重復(fù)三次，共18組。在脅迫期間稱重澆水，保持鹽濃度恒定。脅迫一周后測定生理指標(biāo)和光合指標(biāo)。

1.2.3 干旱對旱金蓮幼苗的脅迫處理 試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)干旱處理，輕度干旱、中度干旱、重度干旱，其對應(yīng)的土壤相對含水量分別為55%～60%、40%～45%、25%～30%，分別記作S1、S2、S3，以土壤相對含水量70%～80%為對照，記作CK，每個(gè)處理重復(fù)三次，共12組。當(dāng)植株長至第七片真葉時(shí)進(jìn)行干旱處理。處理一周后測定生理指標(biāo)和光合指標(biāo)。

1.3 指標(biāo)測定

① 葉綠素含量測定：SPAD-502Pluse便捷式葉綠素測定儀

② 可溶性蛋白含量的測定：考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[13，14]

③ 過氧化物酶活性的測定：愈創(chuàng)木酚比色法[15，16]

④ 丙二醛的測定：硫代巴比妥酸法[17，18]

⑤ 相對傷害率的測定：電導(dǎo)儀法[19]

⑥ 光合指標(biāo)的測定：使用Yaxin-1102便攜式光合蒸騰儀測定，包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）[20]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

使用Excel 2019和SPSS 26對數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算和統(tǒng)計(jì)分析，并繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫處理下旱金蓮幼苗的形態(tài)變化

不同濃度的NaCl處理旱金蓮幼苗，脅迫第3天時(shí)，濃度0.4%、0.8%的處理組和對照組葉片舒展、綠色濃度1.2%和1.6%的處理組莖變軟，葉片綠色變淺濃度2%的處理組個(gè)別葉片開始出現(xiàn)邊緣發(fā)黃且莖都變軟。

脅迫第5天時(shí)，濃度0.4%和0.8%的處理組葉片綠色變淺濃度1.2%和1.6%的處理組個(gè)別葉片出現(xiàn)邊緣發(fā)黃濃度2%的處理組個(gè)別葉片全黃并卷曲，有一部分葉片出現(xiàn)邊緣發(fā)黃所有處理組的新葉停止生長，濃度2%處理組的新葉全部死亡。說明隨著脅迫時(shí)間的延長和脅迫濃度的加大，鹽脅迫對旱金蓮葉片的傷害逐漸加深。

2.2 鹽脅迫處理下旱金蓮幼苗的生理指標(biāo)和光合指標(biāo)的變化

2.2.1 過氧化物酶（POD）活性 由圖1可知，旱金蓮葉片中的POD活性隨著NaCl濃度的增大而呈現(xiàn)先升后降的趨勢。在濃度為1.2%出現(xiàn)峰值，為4 593 U/g/min，是對照組的2.18倍在濃度0.4%、0.8%、1.6%和2.0%的NaCl處理下，POD活性分別為2 407.5" U/g/min、3 393 U/g/min、2 820 U/g/min和2 719.5 U/g/min，分別是對照的1.14、1.61、1.34、1.29倍。經(jīng)方差分析可知，各處理組與對照組之間存在顯著差異（%P%＜0.05）。濃度0.0%至0.8%的上升幅度平緩，0.8%至1.6%旱金蓮幼苗的POD活性變化幅度較大，1.6%至2.0%的下降幅度較小。結(jié)果說明在鹽濃度低時(shí)，POD活性升高，高濃度則降低，即旱金蓮對低濃度NaCl有一定的抗性，通過提高POD酶的活性來保護(hù)細(xì)胞免受鹽傷害。

2.2.2 丙二醛（MDA）含量 由圖2可知，旱金蓮葉片中的MDA含量隨著NaCl濃度的增大而呈現(xiàn)先降后升的趨勢，在濃度為1.2%時(shí)降到最低，為65.72 ng/g，是對照組的38%濃度為0.4%、0.8%、1.6%和2.0%的處理組分別為150.67 ng/g、149.61 ng/g、139.44 ng/g和165.28" ng/g，分別是對照的86%、86%、80%、95%。由方差分析可得，各處理組與對照組之間存在顯著差異（%P%＜0.05）。濃度0.0%至0.8%的降低幅度平緩，0.8%至1.6%旱金蓮幼苗的MDA含量變化幅度較大，1.6%至2.0%的上升幅度較小。結(jié)果說明，旱金蓮在較低濃度NaCl下，細(xì)胞膜脂的過氧化程度降低，抗鹽性強(qiáng)，而高濃度則相反。

度呈正比。濃度0.4%～2.0%的處理組的相對傷害率分別為15.40%、28.53%、36.70%、56.27%、57.93%，是對照組的1.62、2.99、3.85、5.90、6.08倍。經(jīng)方差分析得，濃度為0.4%的處理組的相對傷害率與對照組之間不存在顯著差異（%P%＞0.05），其他組與對照組之間存在顯著差異（%P%＜0.05）。濃度0.0%至0.8%的上升幅度較平緩，0.8%至1.6%旱金蓮幼苗的相對傷害率變化幅度較大，而1.6%至2.0%的幅度變化較小。說明NaCl濃度越高對旱金蓮幼苗葉片的傷害越大。

2.2.4 可溶性蛋白含量 由圖4可知，旱金蓮葉片中的可溶性蛋白含量與NaCl濃度呈反比。在0.4%～2.0%各濃度下分別為4.93 mg/g、4.76 mg/g、4.49 mg/g、4.42 mg/g、3.37 mg/g，較對照分別降低了8.92%、12.82%、19.60%、21.49%、59.35%。經(jīng)方差分析可知，濃度0.4%、0.8%、1.2%處理組的可溶性蛋白與對照組之間差異不顯著（%P＞0.05），其他組與對照組之間存在顯著差異（P%＜0.05）。與其它三個(gè)濃度相比，1.6%和2.0%的下降幅度較大。說明高濃度的NaCl顯著抑制旱金蓮幼苗可溶性蛋白的形成。

2.2.5 葉綠素含量（SPAD值） 由圖5可知，旱金蓮葉片中的SPAD值隨著NaCl濃度的增大整體呈下降趨勢，濃度0.4%、0.8%、1.2%、1.6%和2.0%處理組的SPAD值分別為33.28、33.28、34.04、31.53、30.27、26.50。方差分析結(jié)果顯示，濃度為0.4%、0.8%、1.2%的各處理組與對照組之間SPAD值不存在顯著差異（%P＞0.05）其它兩組則差異顯著（P%＜0.05）。說明高濃度的NaCl對旱金蓮幼苗葉綠素的合成的抑制作用強(qiáng)于低濃度。

2.2.6 光合作用指標(biāo) 由圖6～8可知，旱金蓮幼苗的Pn、Tr、Gs隨著NaCl濃度的增大而減小。濃度2.0%處理組的Pn為負(fù)值，即光合作用低于呼吸作用，旱金蓮幼苗已經(jīng)不能積累有機(jī)物濃度2.0%處理組Tr、Gs分別是對照組的12%、13%。方差分析可得，除了濃度0.4%外，其它處理組與對照組的Pn、Tr、Gs則差異顯著（%P%＜0.05）。說明高濃度的NaCl對旱金蓮幼苗的光合作用具有顯著抑制作用。

由圖9可知，隨著NaCl濃度的增大，旱金蓮幼苗的Ci呈上升趨勢。濃度0.4%～2.0%處理組的Ci分別是451.33" μmol/m+2/s、442.33 μmol/m+2/s、564.00 μmol/m+2/s、559.67 μmol/m+2/s、1 227.67 μmol/m+2/s。經(jīng)方差分析可知，除了濃度0.4%和0.8%處理組外，其它處理組與對照組的Ci差異顯著（%P%＜0.05）。

2.3 干旱脅迫處理下旱金蓮幼苗的形態(tài)變化

自然干旱處理旱金蓮幼苗一周后，不同程度的干旱，幼苗表現(xiàn)出不同的形態(tài)變化：輕度干旱葉片舒展、綠色中度干旱半數(shù)葉片下垂、邊緣卷曲、變黃重度干旱全部葉片下垂，半數(shù)以上葉片全黃、卷曲，其他葉片略微發(fā)黃。說明隨著干旱程度的加深，對旱金蓮葉片的傷害逐漸加重。

2.4 干旱脅迫處理下旱金蓮幼苗的生理指標(biāo)和光合指標(biāo)的變化

2.4.1 過氧化物酶（POD）活性 由圖10可知，旱金蓮葉片中的POD活性與干旱程度呈反比。處理組S1、S2、S3的POD活性分別為2 101 U/g/min、2 088 U/g/min、1 443 U/g/min，較CK分別降低了11.52%、12.21%、62.37%。由方差分析可知，各處理組與對照組之間存在顯著差異（%P%＜0.05）。說明干旱程度越高旱金蓮葉片中的POD活性越低，細(xì)胞受損程度越大。

2.4.2 丙二醛（MDA）含量 由圖11可知，隨著干旱程度的增大，旱金蓮葉片中的MDA含量呈上升的趨勢。在S3時(shí)MDA含量達(dá)到最高，為360.566 ng/g，是CK的2.25倍S1和S2分別是CK的1.20倍和1.35倍。經(jīng)方差分析可知，只有S3與CK的MDA含量存在顯著差異（%P%＜0.05）。說明重度干旱使MDA含量顯著上升。

2.4.3 相對傷害率 由圖12可知，隨著干旱程度的加深，旱金蓮葉片中的相對傷害率呈上升的趨勢。處理組S3的相對傷害率最高，為15.81%，是CK的5.55倍處理組S1和S2分別是CK的2.07倍和2.21倍。由方差分析可知，處理組S1、S2、S3與CK之間存在顯著差異（%P%＜0.05）。說明干旱程度越高對旱金蓮幼苗的傷害程度越大。

2.4.4 可溶性蛋白含量

由圖13可知，旱金蓮葉片中的可溶性蛋白含量與干旱程度呈反比。處理組S1、S2、S3可溶性蛋白含量分別為5.09 mg/g、4.33 mg/g、3.99 mg/g，較對照組（CK）分別降低了7.39%、26.15%、36.99%。方差分析顯示，S1與CK之間無顯著差異（%P%＞0.05），S2、S3與CK之間存在顯著差異（%P%＜0.05）。說明隨著干旱程度的加深，旱金蓮幼苗可溶性蛋白的合成受到了明顯的抑制。

2.4.5 葉綠素含量（SPAD值） 由圖14可知，隨著干旱程度的加深，旱金蓮葉片中的SPAD值呈下降的趨勢。處理組S1、S2、S3的SPAD值分別為34.67、31.80、19.40，且分別較CK降低了3.07%、12.37%、84.19%。經(jīng)方差分析可得，S1與CK之間不存在顯著差異（%P%＞0.05）處理組S2、S3與CK的葉綠素含量差異顯著（%P%＜0.05）。說明輕度干旱不影響旱金蓮幼苗的葉綠素合成，而重度干旱抑制旱金蓮幼苗葉綠素的合成。

2.4.6 光合作用指標(biāo) 由圖15～17可知，隨著干旱程度的增大，旱金蓮幼苗的Pn、Tr、Gs整體呈下降趨勢。其中S2和S3的Pn為負(fù)，不能積累有機(jī)物，抑制了旱金蓮幼苗的生長。處理組S3的Tr、Gs分別是CK的34%、32%。

由圖18知，Ci隨著干旱程度的增大而增大。處理組S1、S2、S3的Ci分別為518.33 μmol/mol、590 μmol/mol、761 μmol/mol，較CK分別增加了6.36%、21.07%、56.16%。經(jīng)方差分析可得，S2與CK之間的Pn存在顯著差異（%P%＜0.05） S1與S2之間及其與CK之間的Tr、Gs、Ci不存在顯著差異（%P%＞0.05），而S3與CK之間的Tr、Gs、Ci存在顯著差異（%P%＜0.05）。說明旱金蓮幼苗通過降低氣孔導(dǎo)度、蒸騰作用和呼吸作用來適應(yīng)干旱脅迫條件。

3 結(jié)論與討論

本研究顯示干旱脅迫和鹽脅迫都影響旱金蓮幼苗的生理指標(biāo)和光合指標(biāo)。

在細(xì)胞膜系統(tǒng)方面，脅迫條件下，植物細(xì)胞膜會發(fā)生膜脂過氧化，并且會產(chǎn)生活性氧，會導(dǎo)致MDA含量和POD活性發(fā)生變化同時(shí)由于膜受損之后，膜透性改變，使大量離子流出，其相對傷害率發(fā)生變化。本研究中，在鹽脅迫下，MDA含量呈現(xiàn)先降后升的趨勢，而POD活性呈先升后降的趨勢，相對傷害率整體上升。MDA含量和POD活性在鹽濃度1.2%時(shí)出現(xiàn)峰值，且相對傷害率在濃度1.2%時(shí)變化幅度較大。因此，膜在鹽濃度1.2%時(shí)開始嚴(yán)重受損。這與韓宇[23]等人鹽脅迫對藥用紅花幼苗的POD活性和MDA含量變化趨勢一致。在干旱脅迫中，POD活性下降而MDA含量與相對傷害率都增大。這與馬斌[17]等人對干旱脅迫對4種木蘭科樹種的POD活性和MDA含量的變化趨勢一致。也與胡楊等人對細(xì)穗檉柳幼苗的相對傷害率的研究趨勢是相同的[22]。這表明，在鹽堿地和干旱地區(qū)，會導(dǎo)致旱金蓮葉片的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)被破壞，從而影響幼苗的生長。

在滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)方面，當(dāng)植物遭遇到干旱脅迫的時(shí)候，它的葉片中總蛋白質(zhì)的合成速率也會出現(xiàn)改變，而可溶性蛋白含量的變化能夠反映出細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成、變性及降解等多方面信息[23]。本研究中，在鹽和干旱脅迫下，可溶性蛋白含量與干旱和鹽脅迫程度呈反比，這與程維舜等人在干旱和鹽脅迫對西瓜幼苗可溶性蛋白的研究趨勢是一致的[24]。

在光合系統(tǒng)方面，植物受逆境影響，其葉綠素和光合作用指標(biāo)都會發(fā)生變化。其中葉綠素作為光合作用的基本色素，受逆境影響，其含量會下降[22]。本研究中，葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率與干旱和鹽脅迫程度成反比，而胞間二氧化碳濃度則成正比，這與范智勇[25]等人對植物葉綠素在脅迫下呈下降的趨勢是一致的與林鶯[27]等人對西洋參葉片光合作用指標(biāo)的趨勢是相同的。

綜上所得，旱金蓮幼苗在鹽濃度小于1.2%時(shí)，具有一定的抗鹽性，并且能耐受輕度干旱。因此，在種植時(shí)要選擇適當(dāng)?shù)乃}環(huán)境。

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基金項(xiàng)目：山西大同大學(xué)鄉(xiāng)村振興專項(xiàng)研究項(xiàng)目（2021XCZXZ7） 大同市平城區(qū)科技局項(xiàng)目（202107）。

第一作者簡介：高昆（1970-），女，副教授，碩士，主要從事植物生理生態(tài)方面的研究。