常見益生菌應用于畜禽生產的研究進展

摘要：益生菌是“當給予足夠的量時能給宿主帶來健康益處的，活的微生物”，已在畜牧業中有廣泛應用。在畜禽養殖過程中，益生菌可通過調節腸道微生態平衡，調控脂肪代謝，提高飼料利用率等多種途徑提高畜禽的生產性能。本文旨在對國內外相關研究及應用的最新進展進行綜述，了解益生菌在畜禽生產性能上的作用及未來的潛在需求，為進一步開展益生菌益生潛能研究、開發及應用提供參考。

關鍵詞：益生菌；畜禽；生產性能；免疫調節

飼用抗生素曾在畜禽飼料中廣泛使用，但隨著人們對食品安全的關注度日益增加，飼用抗生素對人類健康的潛在影響已成為一個普遍關注的問題。在畜禽養殖過程中過度使用抗生素會破壞動物腸道菌群環境，會導致腸道微生物產生抗生素耐藥性，并可能通過食用畜產品威脅人類健康。不僅僅是致病菌產生抗生素耐藥性會危害人類健康，乳酸菌等益生菌中的抗生素耐藥基因也可能通過質粒等可轉移的DNA轉移至有害菌中，對人類健康存在潛在威脅。因此，遵循“一個健康”理念是相當重要的。自2020年1月1日起我國飼料中全面禁止添加抗生素，減少濫用抗生素危害，維護動物源食品安全及公共安全。為穩定畜產品產量，勢必要尋找性能良好的抗生素替代產品，目前較成熟的有微生態制、中藥等。大量研究表明，益生菌已成為良好的抗生素替代品之一。在畜禽飼料中添加益生菌可有效調節動物腸道菌群平衡、促進腸道吸收、提升機體免疫力等，并對改善畜產品品質有一定作用，在畜禽養殖中有著巨大潛力。

1 益生菌及常見種類

1.1 益生菌的定義及益生特性評價

根據世界衛生組織（WHO）的定義，益生菌是“當給予足夠的量時能給宿主帶來健康益處的，活的微生物”[1]。益生菌要對宿主有益，無致病作用，能在消化道中存活并發揮生理功能，需要通過益生特性評價及益生菌安全性評價。產酸性、抑菌活性等指標常用于評價益生菌的益生特性。此外，具備一定的耐酸性及耐膽鹽性并可在消化道表面定植的才有可能是有益菌株，菌株能否在消化道內產生有用的酶類和代謝物是評價該菌株是否具備益生特性的重要指標[2]。

1.2 常見益生菌種類

畜禽腸道內分布著一個細菌類群占主導的復雜動態的微生物群落。不同種類的動物腸道微生物組成存在差異。研究表明，健康成年雞與高級哺乳動物腸道正常土著菌群在高級分類水平上相似，主要為厚壁菌門（Firmicutes）和擬桿菌門（Bacteroides），但在基因序列水平上，每個物種的腸道菌群都有超過80%的基因是獨一無二的[3]。本文主要探討芽孢桿菌（Bacillus）和乳酸菌（Lactobacillus）及其作用。

1）芽孢桿菌。芽孢桿菌是嚴格需氧或兼性厭氧的有莢膜桿菌，可在營養缺乏、干旱條件下形成芽孢，對外界有害因子抵抗力強、分布廣，革蘭氏染色呈陽性。芽孢桿菌生長過程中產生的多種酶，如蛋白酶、纖維素酶等可降解蛋白質等營養物質，促進宿主腸道消化吸收。此外，芽孢桿菌還具有膽鹽水解酶活性、降膽固醇活性和抗氧化活性，有助于畜禽對營養物質的消化吸收[4]。

2）乳酸菌。乳酸菌是一類革蘭氏染色陽性菌，可分為球菌和桿菌，有厭氧和兼性厭氧兩種類型。其最適生長溫度是30～40 ℃，最佳生長pH值為5.0～7.0，發酵不產氣。乳酸菌對維持哺乳動物腸道菌群平衡具有重要作用，在食品、醫療和畜牧養殖等領域已有廣泛應用。乳酸菌制劑是目前市場上常用的生物飼料添加劑，可以有效提高畜禽營養吸收，改善腸道菌群環境，并在一定程度上增強畜禽免疫屏障功能[5]。

2 益生菌功能特性

2.1 促進消化吸收

平衡的腸道菌群有利于畜禽對飼糧消化吸收，降低腸道疾病發生率。益生菌對維持畜禽腸道菌群穩定意義重大，效果顯著。芽孢桿菌可在雞腸道內產生多種酶[6]，有利于雞的消化吸收，維持其腸道菌群穩定，提高飼料轉化率。研究表明，雞源枯草芽孢桿菌J-4菌劑可提升肉雞腸道中消化酶活性，維持腸道菌群平衡[7]；雞源解淀粉芽孢桿菌B-4M-6能提升雞腸道中多種酶活性，促進消化吸收[8]。目前，已有多種微生態制劑廣泛用于維持家畜腸道菌群平衡[9]。研究發現，在5月齡犢牛日糧中添加乳酸菌素時，隨添加量的增加，犢牛的體尺指標和平均日增重有所增加，同時，提高了犢牛對飼料的消化吸收，改善了犢牛的生長性能[10]。芽孢桿菌對羊的消化率也有較為顯著的影響。蘇勇華等[11]對枯草芽孢桿菌對多浪羊的干物質消化率影響進行研究發現，枯草芽孢桿菌在日糧中的添加不同程度地提高了動物腸道中蛋白酶、淀粉酶等消化酶的活性，從而提高了多浪羊的飼料消化率和利用率。

2.2 調節免疫穩態

免疫分為非特異性免疫和特異性免疫。非特異性免疫又稱先天免疫，主要是皮膚和黏膜的屏障作用；特異性免疫又稱后天免疫，包括體液免疫和細胞免疫。免疫球蛋白是組成動物體液免疫系統的重要物質，包括 IgA、IgG、IgM等，有抗菌抗炎、抗病毒、抗過敏等作用。免疫球蛋白可以與相應抗原特異性結合，其在血清中的含量可作為衡量機體體液免疫機能的指標[12]。研究表明，乳酸菌和芽孢桿菌產生的活性物質可以激活乳豬腸道免疫系統，有效調節機體免疫功能，提高乳豬血清中免疫球蛋白含量，有效抵抗大腸桿菌感染[13]。由枯草芽孢桿菌、植物乳桿菌、嗜酸乳桿菌組成的復合益生菌制劑可提高斷奶仔豬的血清免疫指標和免疫器官指數，有效提高斷奶仔豬免疫功能[14]。研究表明，納豆芽孢桿菌與牛奶混合飼喂犢牛，可提高犢牛血清IgG和IFN-γ水平，進而提高犢牛的免疫功能[15]。Kumar等[16]將嗜酸乳桿菌制備成不同形式的益生菌產品飼喂犢牛發現，在日糧中添加益生菌產品可降低犢牛腹瀉發病率并改善細胞介導的免疫反應，益生菌的形式對該作用無顯著影響。乳酸菌和芽孢桿菌對腸道炎癥具有一定緩解作用。劉歡歡等[17]研究證實，健康土雞腸道中分離的乳酸菌對腸道炎癥具有緩解作用；丁酸梭菌可通過下調MyD88信號通路緩解腸道炎癥，降低炎性細胞因子的表達，提高腸道免疫屏障功能，對雞源性致病菌有明顯抑制作用[18]。

2.3 調節腸道菌群

益生菌對腸道菌群的調節機制分為直接調節和間接調節，即直接作用于腸道菌群和調節如短鏈脂肪酸等腸道菌群的代謝產物兩種基本方式來發揮益生作用，改善機體健康[19]。研究發現，將鯉魚暴露在鎘環境下，腸道微生物群可通過產生抑制化合物和競爭營養空間為病原體提供保護，證明了疾病的發生與腸道菌群結構改變具有互相作用[20]。益生菌的腸道調節功能在畜禽養殖中應用效果顯著。李祖鳳等[21]研究發現，使用乳酸菌復合制劑飼喂犢牛可使犢牛糞便中大腸桿菌數量減少，乳酸菌數量增加，證明乳酸菌作為益生菌具有改善犢牛腸道菌群的功能。蔣正宇等[22]研究表明，益生菌與低聚木糖聯合使用可有效促進肉雞空腸乳酸菌數量增長，顯著加快肉雞生長發育。

2.4 提高機體抗炎和抗氧化水平

益生菌可通過調節炎性細胞因子、調節免疫系統等途徑促進動物抗炎反應，用于治療腸道感染性疾病[23]。楊明珠等[24]研究發現，糞腸球菌可增強腸道免疫屏障功能，抑制產氣莢膜桿菌增殖，降低免疫反應。益生菌代謝產生的抗炎活性代謝物可增強畜禽肝臟、肌肉等組織的抗氧化能力。有研究表明，添加復合益生菌后，菌體及其代謝物可改善動物炎癥反應，仔豬Toll樣受體通路下游抑炎癥因子轉錄水平顯著提高，促炎因子轉錄水平顯著下降[25]。研究表明，枯草芽孢桿菌可通過提高機體抗氧化能力，對丙二醛（MDA）含量產生影響[26]。Bai等[27]發現，在肉雞日糧中添加枯草芽孢桿菌fmbJ可提高血清中多種抗氧化活性物質含量，顯著降低MDA含量和肉雞肝線粒體活性氧含量。Xu等[28]研究發現，枯草芽孢桿菌或地衣芽孢桿菌在日糧中添加后，可顯著升高血清抗炎因子的濃度，血清促炎因子濃度顯著降低，機體抗氧化能力增強。目前，益生菌在動物機體抗炎、抗氧化上應用較為廣泛，該方向具有良好應用前景，具有良好研究價值。

3 益生菌改善畜禽生產的途徑

3.1 改善生長性能

乳酸菌是動物腸道菌群的共生菌之一，飼料中大分子蛋白經乳酸蛋白酶降解后可被畜禽直接吸收利用，極大地提高了飼糧消化率、生物利用率，促進了消化吸收。邵洪偉[29]對比不同量乳酸菌添加組與抗生素組飼喂效果發現，乳酸菌添加5×105 CFU/g的日糧飼喂效果最好，可提升肉雞生長速度，提高產量。在反芻動物中的研究發現，在基礎日糧中添加適量益生菌能有效改善瘤胃環境，減少或緩解酸中毒現象，有利于提高肉牛采食量，提高飼料轉化率，帶來更好的經濟效益[30]。

3.2 改善免疫功能

益生菌可改善機體免疫功能，調控腸道免疫基因表達，對保護腸道健康具有積極作用。宋小燕等[31]研究發現，在飼糧中添加高濃度植物乳桿菌時，肉雞血清IgG、IgA含量顯著上升，血清IgM、IL-2和IFN-γ含量也有所上升，可在一定程度上提高大恒肉雞的血清免疫功能。李寒瀟等[32]發現，在飼糧中添加不同水平的植物乳桿菌可顯著提高肉雞空腸、回腸的TGF-β4表達量，對腸道健康有積極作用。Azad等[33]研究發現，乳酸桿菌和雙歧桿菌可增加自然殺傷細胞的細胞毒性和巨噬細胞的吞噬作用，并通過與腸細胞、樹突狀細胞、Th1、Th2和調節性T細胞相互作用來介導適應性免疫，在先天免疫中發揮重要的作用。免疫細胞和免疫因子在動物機體防御感染過程中起重要作用。研究表明，采用適量乳酸片球菌和植物乳桿菌等比例混合的復合益生菌飼喂荷斯坦犢牛可顯著提高犢牛血清IgA及其他免疫球蛋白含量，同時可降低血清中TNF-α的含量[34]。

4 展望

本文綜述了近年來益生菌在畜禽生產應用上的前沿研究。多種益生菌被證實可促進健康畜禽采食量、日增重、提高料肉轉化率，還可影響免疫因子和酶活性水平，改善畜禽免疫功能，提高生長性能。基于飼用抗生素全面禁用，亟待尋找效果突出的替抗產品大背景下，尋找、開發可改善腸道菌群平衡、提高腸道免疫功能、提高畜禽生長性能的益生菌或合生元制劑具有極大前景，可確保“減抗替抗”畜禽產業的健康發展。■

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