連作年限對喀斯特山地設施辣椒根際土壤養分、酶活性及真菌群落結構的影響

摘要：辣椒連作所引發的植株發育不良、產量下降、根腐病頻發等問題，嚴重影響辣椒產業可持續發展，造成重大的經濟損失，但其具體影響機制尚不清楚。采用野外田間調查、室內化驗分析相結合的方法，對貴州銅仁設施大棚辣椒連作1、3、5年的土壤pH值、有機質含量、養分含量、生態化學計量特征、酶活性、真菌群落結構及其相關性進行研究。結果表明，隨著設施辣椒連作年限的延長，土壤pH值和有機質含量降低，土壤全磷、有效磷含量增加，堿解氮、速效鉀含量則呈現先下降后上升的趨勢，而土壤全氮、全鉀含量變化則不明顯。長期連作會影響土壤養分間的平衡供應，連作5年時土壤C/N、C/P、N/P較未定植過辣椒的土樣（CK）分別降低11.35%、26.69%、17.44%。除連作1、3年的土壤脲酶活性與CK相比略有升高外，過氧化氫酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶活性均隨著設施辣椒連作年限的增加而不斷降低。長期連作也會影響土壤真菌群落結構，連作3年土壤子囊菌門的相對豐度分別較連作1、5年高26.04%、8.31%；連作1年土壤被孢霉門的相對豐度分別較連作3、5年高12.98%、14.93%；連作1年土壤擔子菌門的相對豐度較連作3年高2.11%。冗余分析結果表明，土壤有機質含量和蔗糖酶活性是影響設施辣椒連作土壤真菌群落結構的主要環境因子。相關性網絡分析表明，土壤pH值、有機質含量、全磷含量、N/P、C/N、C/P、堿解氮含量、過氧化氫酶活性、酸性磷酸酶活性和蔗糖酶活性是影響連作土壤子囊菌門、擔子菌門、捕蟲霉亞門、被孢霉門、球囊菌門、壺菌門、毛霉門和油壺菌門等真菌群落結構的主要環境因子。綜上所述，設辣椒連作障礙產生的原因可能是連作改變了土壤的理化性質，降低了土壤酶活性，影響了土壤真菌群落結構，進而破壞了土壤微生態平衡。

關鍵詞：辣椒；連作；土壤養分；土壤酶活性；化學計量特征；真菌群落結構；喀斯特山地

中圖分類號：S641.304 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）18-0270-07

收稿日期：2023-09-26

基金項目：貴州省梵凈山地區生物多樣性保護與利用重點實驗室項目（編號：黔科合平臺人才［2020］2003）；銅仁市科學技術局計劃（編號：銅市科研［2021］72號）；銅仁市科技產學研合作平臺項目（編號：銅市科研［2021］33號）；銅仁學院研究生教育創新計劃（編號：2023yjscxjh011）。

作者簡介：余 高（1988—），男，湖南益陽人，碩士，副教授，主要從事土壤肥力與生態修復研究。E-mail：httywwwyu1014@sina.com。

通信作者：陳 芬，博士，教授，主要從事土壤肥力與改良研究。E-mail：chenfen2018@126.com。

辣椒是貴州省主要經濟作物之一。據統計，2022年貴州省辣椒種植面積和產量分別達到36.2萬hm²和751萬t，均位居全國第一。貴州省是典型的喀斯特地形地貌，山地多、平壩少，辣椒種植基地較為集中，加上貴州省的黃壤土存在“黏、酸、瘦、瘠”等特點，近年來，隨著貴州省設施辣椒種植面積的持續增長，復種指數以及農藥、化肥用量的不斷增加，而有機肥供應不足，造成土壤肥力不斷下降，辣椒連作障礙日趨嚴重，由此導致土壤養分失調、病蟲害問題加劇、產質量降低等一系列制約貴州省辣椒產業可持續發展的嚴重問題。

大量研究發現，長期連作會導致土壤養分失調、酶活性降低、理化性質惡化、自毒物質累積和土壤微生物菌群失調等，同時這些因素的綜合作用會導致土壤質量下降、病蟲害加劇、作物生長受阻^［1-6］。設施栽培下由于其溫室小氣候以及化肥、農藥的過量施用導致作物連作問題更為嚴重^［5］。如岳思君等研究發現，硒砂瓜長期連作會降低土壤pH值以及有機質、速效鉀含量，抑制土壤有機碳的礦化，阻礙土壤養分循環^［7］。鄭立偉等的研究表明，設施甜瓜連作會通過降低土壤酶活性而阻礙土壤養分的循環轉化和供應^［8］。Liu等的研究表明，大豆連作增加了鏈格孢屬、Boeremia、Lectera longa和尖鐮孢菌的相對豐度^［9］。張敏等的研究表明，光果甘草連作能顯著降低有益菌節桿菌屬、假單胞菌屬和Naganishia的相對豐度，而增加病原真菌鐮刀菌屬和亡革菌屬的相對豐度^［10］。目前，有部分研究證實，辣椒連作障礙主要是由辣椒連作導致的土壤養分失衡以及微生物群落發生改變等共同引起的^［11-12］，但二者之間的內在機制和關鍵影響因素有待進一步研究。針對具有典型喀斯特地形地貌的貴州黃壤區，關于設施辣椒連作后根際土壤環境因子（養分特性和酶活性）與微生物群落之間內在關系的研究鮮有報道。因此，本研究比較分析不同連作年限下設施辣椒根際土壤真菌群落結構、土壤pH值、有機質含量、養分含量及其生態化學計量特征、酶活性及內在關聯，以期為貴州黃壤區設施辣椒連作障礙研究和土壤環境的生態修復提供理論參考和實踐依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗區位于貴州省江口縣壩盤鎮掛扣村壩區大棚蔬菜種植基地（108°53′47″E，27°43′27″N），該地區處于云貴高原向黔東、湘西低丘陵過渡地帶，受梵凈山的影響，小氣候特點突出，年均氣溫16.2 ℃，年平均日照時間1 257.3 h，無霜期288 d，年均降水量1 369.6 mm，年均相對濕度81%，海拔324 m，屬于亞熱帶季風濕潤氣候區。辣椒種植為1年2茬，每茬基肥施用量為復合肥（N、P₂O₅、K₂O含量均為15%）900 kg/hm²、商品有機肥1 200 kg/hm²，辣椒生育期肥水管理保持一致。

1.2 樣品采集

于2022年8月收獲期采集研究區連作1、3、5年的辣椒根際土壤樣品，以種植區未定植過辣椒的土樣為對照（CK）。采用五點取樣法采集辣椒根際0～20 cm表層混合土壤1 kg，重復3次，將土樣充分混合均勻并按四分法去除多余土壤后，保留0.5 kg土樣，低溫保存并迅速帶回實驗室。一部分土樣保存于-80 ℃冰箱中，用于土壤真菌群落結構測定^［1］；一部分土樣室內自然風干、去除雜質、粉碎并過篩后密封保存，用于檢測土壤理化指標。

1.3 測定指標及方法

根際土壤pH值以及有機質、養分含量均參照鮑士旦的方法^［13］進行測定；土壤酶活性參考關松蔭的方法^［14］進行測定，其中，過氧化氫酶活性采用高猛酸鉀滴定法，以20 min后1 g土壤消耗0.1 mol/L KMnO₄溶液的微升數表示；脲酶活性測定采用靛酚比色法，以1 g土壤在37 ℃下培養24 h后酶解尿素釋放NH^-₃-N的毫克數來表示；蔗糖酶活性測定采用3，5-二硝基水楊酸比色法，以1 g土壤在37 ℃下培養24 h后產生葡萄糖的毫克數來表示；酸性磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法，以1 g土壤在37 ℃下24 h后釋放酚的毫克數來表示。土樣的DNA提取和真菌的高通量測序委托第三方檢測公司上海派森諾生物科技股份有限公司完成。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2010、Origin和SPSS 24.0 軟件對數據進行處理、作圖和分析，采用R語言進行冗余分析和關聯網絡分析。

2 結果與分析

2.1 不同連作年限對設施辣椒土壤pH值和有機質含量的影響

由圖1可以看出，設施辣椒連作會降低土壤pH值，且隨著連作年限的延長，土壤pH值呈現逐漸降低趨勢。其中，連作1、3、5年土壤pH值較CK分別降低3.21%、4.28%、8.56%，且差異均達到顯著或極顯著水平。連作1年土壤有機質含量最高，達到21.87 g/kg，較CK極顯著提高11.20%，較連作3、5年土壤高6.58%、7.86%，但與2個連作年限差異不顯著。

2.2 不同連作年限對設施辣椒土壤全量養分含量的影響

由圖2可以看出，與CK相比，連作可在一定程度上提高設施辣椒土壤全氮、全磷、全鉀含量。隨著連作年限的延長，設施辣椒土壤全氮、全磷含量呈現逐漸增加的趨勢，全鉀含量呈先降低后升高的趨勢。其中，連作3、5年土壤全氮和全磷含量較CK分別顯著提高14.47%、16.45%和30.51%、40.68%，連作1年土壤全氮、全磷含量與CK間差異不顯著；連作1年土壤全鉀含量較CK顯著提高8.74%，但與連作3、5年土壤差異不顯著，且連作3、5年土壤全鉀含量與CK間差異不顯著。

2.3 不同連作年限設施辣椒土壤全量養分生態化學計量特征

由圖3可知，不同連作年限設施辣椒土壤C/N、C/P和N/P變化范圍分別為6.64～7.64、14.17～29.62和2.13～2.58。隨著連作年限的增加，設施辣椒土壤C/N、C/P和N/P總體呈逐漸下降的趨勢。與CK相比，連作1、3年土壤C/N、C/P和N/P均無顯著變化，連作至5年時土壤C/N降低11.35%，但差異不顯著，而C/P、N/P分別降低26.69%、17.44%，且差異均達顯著水平。隨著設施辣椒連作年限的延長，土壤全量養分生態化學計量比降幅表現為C/P>C/N>N/P。

2.4 不同連作年限對設施辣椒土壤速效養分含量的影響

由圖4可知，與CK相比，設施辣椒連作均能明顯提高土壤堿解氮、有效磷、速效鉀含量。隨著連作年限的延長，設施辣椒根際土壤堿解氮、速效鉀含量呈先降低后升高的變化趨勢，而有效磷含量呈逐漸增加的趨勢。其中，連作5年土壤堿解氮含量較CK、連作1年、連作3年分別極顯著或顯著提高74.03%、14.98%、39.16%；連作5年土壤有效磷含量最高，達到93.16 mg/kg，較CK、連作1年土壤分別極顯著或顯著提高54.77%、27.42%，與連作3年土壤差異不顯著，但仍提高12.68%；連作5年土壤速效鉀含量達到521.97 mg/kg，較CK、連作3年土壤分別極顯著或顯著提高46.92%、24.23%，與連作1年土壤差異不顯著，但仍提高12.66%。

2.5 不同連作年限對設施辣椒土壤酶活性的影響

從圖5可以看出，與CK相比，設施辣椒連作降低了根際土壤過氧化氫酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶活性，提高了連作1、3年的土壤脲酶活性。隨著連作年限的延長，根際土壤過氧化氫酶、脲酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶活性均呈不斷降低趨勢。其中，連作5年土壤過氧化氫酶、脲酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶活性分別較CK、連作1年、連作3年顯著降低12.11%～17.33%、28.81%～36.54%、38.71%～68.07%、61.25%～80.91%。不同連作年限的土壤蔗糖酶、酸性磷酸酶活性均與CK之間的差異達到極顯著水平，連作1年的過氧化氫酶活性和連作3年的脲酶活性均與CK之間差異均不顯著。

2.6 土壤真菌群落結構

所有采集樣本的土壤真菌主要來自子囊菌門、被孢霉門、擔子菌門、毛霉門和球囊菌門等（圖6）。其中，子囊菌門、被孢霉門和擔子菌門占所有土壤微生物總數的78.15%，是所測土壤的優勢菌群。不同連作年限下，設施辣椒連作3年土壤子囊菌門的相對豐度分別較連作1、5年顯著高26.04%、8.31%（圖7）。連作1年土壤被孢霉門的相對豐度分別較連作3、5年顯著高12.98%、14.93%。連作1年土壤擔子菌門的相對豐度分別較連作3、5年提高2.11%、1.23%，但差異不顯著。與CK相比，除連作1年土壤子囊菌門的相對豐度變化不明顯外，設施辣椒連作均會顯著提高土壤子囊菌門和被孢霉門的相對豐度，降低擔子菌門的相對豐度。

2.7 設施辣椒土壤真菌群落與環境因子的關系

由圖8可知，第1排序軸和第2排序軸分別可解釋土壤真菌群落變化的29.42%和19.2%，其中，第1排序軸主要與土壤pH值、有機質含量、堿解氮含量、蔗糖酶活性及酸性磷酸酶活性相關性較大；第2排序軸主要與全磷含量、C/P和N/P的相關性較大。采用envfit函數對設施辣椒根際土壤pH值、有機質含量、養分含量、生態化學計量特征、酶活性等環境因子進行顯著性檢驗，結果顯示，有機質含量（r²=0.753，P=0.002）、蔗糖酶活性（r²=0.483，P=0.041）對設施辣椒土壤真菌群落結構的影響分別達極顯著（P<0.01）和顯著水平（P<0.05）。表明影響連作條件下設施辣椒根際土壤真菌群落結構的主要因子為土壤有機質含量和蔗糖酶活性。

采用R語言將相對豐度位列前十的土壤真菌群落與設施辣椒根際土壤pH值、有機質含量、養分含量、生態化學計量特征、酶活性等環境因子進行相關性網絡分析，結果如圖9所示，可以看出，毛霉門和捕蟲霉亞門的相對豐度與有機質含量，擔子菌門的相對豐度與土壤pH值、蔗糖酶活性、酸性磷酸酶活性，油壺菌門的相對豐度與堿解氮含量，子囊菌門的相對豐度與全磷含量，球囊菌門的相對豐度與酸性磷酸酶活性、蔗糖酶活性呈顯著正相關（P<0.05）；子囊菌門的相對豐度與N/P、C/N，球囊菌門的相對豐度與有機質含量，油壺菌門的相對豐度與土壤pH值、過氧化氫酶活性、酸性磷酸酶活性，壺菌門的相對豐度與有機質含量呈顯著負相關（P<0.05）；被孢霉門的相對豐度與有機質含量呈極顯著正相關（P<0.01）；子囊菌門與C/P呈極顯著負相關（P<0.01）。進一步對相關性網絡分析數據進行過濾和去重后發現，土壤pH值是影響擔子菌門和油壺菌門群落結構的主要環境因子；有機質含量是影響毛霉門、捕蟲霉亞門、球囊菌門、被孢霉門和壺菌門群落結構的主要因子；全磷含量、過氧化氫酶活性、N/P、C/N和C/P是影響子囊菌門群落結構的主要因子；堿解氮含量是影響油壺菌門群落結構的主要因子；酸性磷酸酶活性和蔗糖酶活性是影響球囊菌門和擔子菌門群落結構的主要因子。

3 討論與結論

本研究發現，設施辣椒連作會降低土壤pH值而引起土壤酸化，這與韓海蓉等的uFJA3qMpzd0851N0rAz34LMUzyd11COyDlnAHxdf2z4=研究結果^［15-16］一致。究其原因，一方面是本研究中的辣椒種植為1年2季，種植戶為追求高產而盲目施用大量化肥，但有機肥施用不足，加上大棚溫度高，土壤水分蒸發量大，導致土壤中的鹽分不斷在地表累積而造成土壤酸化，pH值降低^［1-2］；另一方面可能是設施辣椒每年投入的肥料種類及用量基本一致，單一的辣椒品種對土壤養分的選擇性吸收相對固定，使得土壤膠體上吸附的H⁺和Al³⁺在土壤中常年積累，濃度不斷升高^［17］。作為植物養分吸收和儲存的載體，土壤養分變化對植物的生理生化、生長及產量和品質都有一定的影響^［18］。大量研究表明，連作過程中，作物在生育期間對養分的選擇性吸收會造成土壤中某些養分虧缺，而其他養分則大量累積，導致土壤養分失衡，進而影響作物生長^［19-21］。楊陽等研究了連作對黨參根際土壤理化性質的影響，結果發現，黨參連作會增加土壤全氮、全磷、速效鉀含量，而速效磷含量變化則無明顯規律^［22］。Li等研究了不同連作年限下溫室黃瓜土壤的理化指標差異，結果發現，連作年限延長會導致土壤堿解氮含量呈現先升后降的變化趨勢，而土壤有機質、有效磷、速效鉀含量則呈現先升后降再升的變化趨勢^［23］。本研究結果發現，連作條件下，設施辣椒土壤有機質含量降低，全磷、有效磷含量增加，速效鉀含量呈先降后升趨勢，而土壤全氮、全鉀含量變化趨勢不明顯。這與前人的研究結果^［22-23］存在一定差異，這可能與土壤類型、研究區作物種類、肥料施用種類和施用量存在差異等因素有關。土壤養分化學計量特征是判斷土壤有機構成和土壤質量高低的重要指標之一，耕地土壤中的C、N、P除受到氣候及植kIGNKQqFLwN+qx+qlGO/O9P3z/ORKgZtHSO8l0ao0OA=被等自然因素影響外，受土地利用方式、耕作及施肥等人為活動的影響更為強烈^［24］。本研究中，隨著設施辣椒土壤連作年限的延長，土壤C/N、C/P和N/P總體呈逐漸下降趨勢，連作至5年時土壤C/N、C/P、N/P較CK分別降低11.35%、26.69%、17.44%，表明設施辣椒連作加速了土壤微生物對土壤中有機質的分解，同時外源氮、磷、鉀供應量的增加，更不利于土壤有機質的積累，從而使土壤養分平衡被破壞，導致土壤中氮、磷、鉀等養分對土壤肥力的限制性越來越小。這與王琪等在烤煙連作中的研究結果^［25］基本一致。

土壤酶是一種生物催化劑，可促進土壤中有機物分解礦化，直接或間接參與土壤養分循環過程^［26］，能有效反映土壤微生物代謝水平，其活性可以作為衡量土壤環境質量水平及肥力的重要生物指標^［27］。洪彪等通過研究連作對廣藿香扦插苗土壤酶活性的影響，發現廣藿香連作會引起土壤微生態系統失衡，并降低土壤過氧化氫酶、脲酶、蔗糖酶、磷酸酶活性^［28］。侯乾等的研究也表明，隨著馬鈴薯連作年限的延長，土壤過氧化氫酶、脲酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶活性均降低^［29］。劉姣姣在研究花椒連作障礙的發生機制中發現，土壤磷酸酶、過氧化氫酶、蔗糖酶活性隨著花椒連作年限的增加均呈先降后升的趨勢，而土壤脲酶活性則無明顯變化規律^［30］。本研究發現，除連作1、3年的土壤脲酶活性與CK相比略有升高外，過氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶活性均會隨著設施辣椒連作年限的增加而不斷降低，這與以上研究結果存在一定的差異，可能與研究區域的土壤類型、施肥種類以及氣候差異等因素有關^［31］。

微生物群落是維持土壤生態系統平衡的重要組成部分^［32］。本研究表明，辣椒連作均會增加土壤被孢霉門的相對豐度，降低擔子菌門的相對豐度，這主要與土壤環境因子的變化有關。冗余分析結果表明，土壤有機質含量和蔗糖酶活性是影響設施辣椒連作根際土壤真菌群落結構的主控因子，這與Pang等的研究結果^［33］相似。連作可導致土壤有機質含量下降，而土壤有機質作為農田肥力高低的核心指標之一^［34］，其下降會導致土壤變得黏稠，透氣性被嚴重破壞，進而影響土壤微生物群落組成，此外，土壤有機質作為微生物的能量來源和代謝底物，其含量的降低亦會減少土壤真菌的代謝底物，抑制微生物的生命活動，改變土壤微生物群落結構^［35］。土壤酶活性能夠有效反映土壤微生物的代謝狀態與活力，對維持土壤肥力、有機物質循環以及農作物生長發育具有重要影響。本研究中，土壤有機質含量與毛霉門、捕蟲霉亞門和被孢霉門的相對豐度呈顯著或極顯著正相關，與壺菌門和球囊菌門的相對豐度呈顯著負相關，說明土壤有機質含量的降低會促進壺菌門、球囊菌門微生物的生長繁殖，抑制毛霉門、捕蟲霉亞門和被孢霉門微生物的生長繁殖。土壤酸性磷酸酶活性和蔗糖酶活性與擔子菌門和球囊菌門的相對豐度呈極顯著正相關，說明土壤酸性磷酸酶活性和蔗糖酶活性的降低會抑制擔子菌門和球囊菌門微生物的生長繁殖。此外，本研究還發現，土壤pH值降低會抑制擔子菌門微生物的生長繁殖；堿解氮含量降低會抑制油壺菌門微生物的生長繁殖；全磷含量的升高會促進子囊菌門微生物的生長繁殖；N/P和C/N的降低會促進子囊菌門的生長繁殖；土壤pH值、過氧化氫酶活性和酸性磷酸酶活性的降低會促進油壺菌門微生物的生長繁殖；C/P的降低會促進子囊菌門微生物的生長繁殖。

綜上，設施辣椒土壤真菌群落結構會受到土壤pH值、有機質含量、養分含量、生態化學計量特征、酶活性等環境因子的直接或間接影響，而導致設施辣椒連作障礙的主要原因則可能是設施辣椒連作改變了土壤理化性質，降低了土壤酶活性，影響了土壤真菌群落結構，進而破壞了土壤微生態平衡。

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