不同時期干旱脅迫對谷子產量及干物質積累的影響

摘 要：【目的】研究干旱脅迫下谷子不同生長時期生長發育及干物質積累間的關系，闡明干旱脅迫對谷子生長發育及產量的影響。【方法】以新引3個糧用谷子品種為材料，通過人工控制水分灌溉量，于谷子不同生育時期進行旱脅迫處理，探究不同時期旱脅迫谷子生長發育及產量性狀的變化規律。【結果】（1）抽穗期干旱脅迫對谷子農藝性狀的影響顯著，其中濟07607株高下降10.2%，嫩選10號株高和穗長分別下降了10.9%和16.0%，保谷22穗長和莖基粗分別下降了22.8%和14.6%。（2）抽穗期干旱脅迫對谷子SPAD值、葉面積和干物質積累影響顯著。（3）抽穗期干旱對植株生長發育及產量的影響顯著，產量分別較對照降低19.6%、37.5%和18.4%。灌水量與地上部干質量、生物量和產量在0.001水平顯著正相關。（4）不同糧用谷子品種的抗旱性表現為保谷22gt;濟07607gt;嫩選10號。【結論】抽穗期是谷子干旱脅迫敏感時期，栽培中應保證抽穗期谷子充足的土壤水分，以保證谷子產量的增加。

關鍵詞：干旱脅迫；谷子；農藝性狀；干物質積累；產量

中圖分類號：S515 文獻標志碼：A 文章編號：1001-4330（2024）10-2388-08

收稿日期（Received）：2024-04-16

基金項目：國家谷子高粱產業技術體系烏魯木齊綜合試驗站（CARS-06-14.5-B30）；國家自然科學基金地區項目（3206150401）；新疆農業科學院農業科技創新穩定支持專項（xjnkywdzc-2023001）

作者簡介：邵疆（2000-），男，新疆伊犁人，碩士研究生，研究方向為作物學，（E-mail）1548713605@qq.com

通訊作者：石書兵（1966-），男，山東商河人，教授，碩士生/博士生導師，研究方向為小麥高產栽培，（E-mail）ssb@xjau.edu.cn

馮國郡（1970-），女，新疆奇臺人，研究員，博士，研究方向為雜糧育種與栽培，（E-mail）fengguojxj@126.com

0 引 言

【研究意義】谷子具有較強耐旱性和耐貧瘠性，在我國北方干旱和半干旱區廣泛種植^［1-2］，谷子根系發達、葉片細窄，有利于提高水分利用率和降低蒸騰速率，從而具有較強的抗旱能力^［3-6］。干旱是制約谷子生產的重要因素，干旱每年均導致谷子大量減產^［7-8］。作物60%以上的減產是由干旱導致的。谷子生長周期短，與其他雜糧作物相比具有更高的產量和營養價值。種植糧用谷子不僅可以優化種植結構，更有利于解決新疆南疆青貯飼草供應不足的問題。【前人研究進展】形態變化是作物響應干旱脅迫的機制之一，干旱會損壞作物的許多代謝和生理過程，致使作物的生長速度降低，降低作物的干物質積累，最終影響產量。刁現民等^［9］研究發現，在谷物的生命周期中，抽穗期與灌漿期起著至關重要的作用，不僅能夠直接影響到作物的收獲，還可有效地阻止多種病蟲害的侵襲，從而減少秕谷的出現，進而保證作物的良好收獲。王永麗等^［10］研究發現，干旱可導致谷子物候期的出現緩慢，拔節期和孕穗期干旱會導致谷子頂葉葉面積減小，產量降低，其中拔節期干旱對谷子農藝性狀造成的影響最嚴重、最持久，灌漿期干旱對產量影響最顯著。當谷子受到干旱時，植株的穗部、葉部以及整個植株的干物質總量（RWC）、氣孔導度、蒸騰速率、以及光合作用的效率均會大幅下降^［11］。王振華等^［12］研究發現，谷子苗期干旱脅迫的處理對谷穗干物質量及其產量影響最高，3個谷子品種黃熟期各器官干重比例均表現為穗gt;莖gt;葉，谷子苗期適度干早可提高干物質總量和產量，過度干旱則導致谷子干物質總量和產量降低。目前，干旱對谷子生長發育和產量影響的研究較少，多個水分梯度下的干旱脅迫對谷子生長及產量的系統研究尚未見系統報道。【本研究切入點】目前研究多為萌發期或苗期遭受水分脅迫時的分析，多集中于室內，而未見關于新疆綠洲生態區自然干旱條件下對谷子生長發育產生的影響報道，干旱是新疆谷子提高產量的制約因素之一，既節約用水又保證谷子產量是新疆谷子栽培中亟待解決的問題。【擬解決的關鍵問題】分析新疆綠洲生態區自然干旱條件下谷子產量的變化，有效提高新疆谷子的產量。在新疆綠洲生態區的干旱環境下，探討干旱脅迫如何影響谷子的生長發育和產量，并研究不同品種和生長階段對水分脅迫的反應。此外，還將探討干旱條件下谷子的典型生理生態特征，為新疆選擇合適的谷子品種并制定高效的栽培技術提供理論支持。

新疆農業科學第61卷 第10期邵 疆等：不同時期干旱脅迫對谷子產量及干物質積累的影響

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗于2022～2023年在新疆農業科學院奇臺麥類試驗站進行，年均降水量60～80 mm，黃壤土。有機質含量9.05 g/kg、全氮含量15.46 g/kg、全磷含量2.144 g/kg、全鉀含量14.64 g/kg、堿解氮含量82.46 mg/kg、速效磷含量20.01 mg/kg、速效鉀含量56.11 mg/kg、pH值8.13。供試品種為濟07607、嫩選10號和保谷22。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

采用二因素隨機區組設計，設正常灌水（CK），苗期半量灌水（Q1），抽穗期半量灌水（Q2）3個處理，3次重復，共27個小區。小區面積3 m²（2.0 m×1.5 m），各處理間隔離寬度3.0 m。耕地前施底肥磷酸二銨300 kg/hm²、復合肥150 kg/hm²，鋪膜穴播種植，行距40 cm，株距10 cm，其他田間管理同當地大田。

1.2.2 測定指標

3個谷子品種分別在苗期、抽穗期分別進行干旱脅迫處理，成熟時在每個小區選擇無缺苗、長勢一致的2行隨機選取10株測定株高、成穗莖數、莖節數、穗重、穗粒重、千粒重和地上部分干物重等形態，室內考察單株穗重、單株粒重、出谷率（單株粒重÷單株穗重）、千粒重、 秕谷率和產量，小區實收1 m²測產^［13］。

1.3 數據處理

采用Excel進行數據計算，spss26軟件進行方差分析和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 不同時期干旱脅迫對谷子農藝性狀的影響

研究表明，2個谷子品種在苗期干旱時表現出株高、穗粗、莖基粗、主莖節數均較對照處理降低，其中株高與對照差異顯著，濟07607株高下降了18.9%，嫩選10號株高下降了6.8%，苗期干旱處理下保谷22株高較對照有所增加，上漲了2.7%。參試品種在抽穗期干旱時表現出株高、穗長、穗粗、莖基粗、主莖節數均較對照處理降低，其中株高、穗長、莖基粗均與對照呈顯著差異，其中濟07607株高下降10.2%，嫩選10號株高和穗長分別下降了10.9%和16.0%，保谷22穗長和莖基粗分別下降了22.8%和14.6%。盡管苗期、抽穗期干旱脅迫均會抑制谷子農藝性狀的生長，但抽穗期干旱脅迫對谷子農藝性狀的抑制性較大。表1

2.2 不同時期干旱脅迫對谷子干物質積累的影響

研究表明，2個品種谷子在苗期干旱時表現出葉、莖、穗均較對照降低（差異顯著），濟07607分別下降了18.9%、24.8%、22.7%，保谷22穗重下降了11.7%，苗期干旱處理下嫩選10號穗重較對照有所增加，上漲了28.6%。參試品種在抽穗期干旱時表現出葉、莖、穗均較對照降低（差異顯著），濟07607分別下降了16.8%、32.45%、56.75%，嫩選10號分別下降了20.4%、21.4%、21.4%，保谷22分別下降了19.8%、27.4%、12.5%。抽穗期干旱脅迫對谷子的干物質積累產生了顯著的影響，3個谷子品種的各器官干重比例顯示出穗部gt;莖部gt;葉部的趨勢。表2

2.3 不同時期干旱脅迫對谷子SPAD值的影響

研究表明，2年谷子SPAD值的變化趨勢基本保持一致，而濟07607和嫩選10號的CK與苗期Q1處理的結果卻有顯著的差異，分別降低了13.75%，而CK與抽穗期Q2處理的結果則無顯著的變化，苗期Q1脅迫對其SPAD值產生了重要的影響。嫩選10號在干旱脅迫下SPAD值逐漸上升，2年平均上升了15.5%和2.4%。保谷22在CK與抽穗期Q2處理之間差異顯著，平均下降了11.3%，CK與苗期Q1之間無顯著差異，抽穗期干旱脅迫對其SPAD值影響較大。圖1

2.4 不同時期干旱脅迫對谷子葉面積的影響

研究表明，不同谷子品種2年間葉面積變化趨勢苗期干旱脅迫影響大于抽穗期干旱脅迫，2個品種谷子在苗期干旱時表現出葉面積均較對照增加，呈顯著差異，濟07607和嫩選10號分別上漲了13.58%和15.26%。抽穗期干旱處理下濟07607葉面積較對照有所增加，呈顯著差異，上漲了25.77%，抽穗期干旱處理下嫩選10號葉面積較對照有所下降，呈顯著差異，下降了15.43%，2年間保谷22在3個處理間逐漸無顯著差異，干旱脅迫對其葉面積影響逐漸減小。圖2

2.5 不同時期干旱脅迫對谷子產量形成的影響

研究表明，抽穗期旱脅迫下濟07607和保谷22的單穗重均顯著降低，分別較對照下降58.1%和26.3%。濟07607單穗粒重和千粒重較對照顯著降低，分別下降了18.9%和19.4%，保谷22單穗重較對照處理有所下降，呈顯著差異，下降了26.3%。濟07607單穗重在苗期Q1與抽穗期Q2處理之間有顯著差異，在抽穗期Q2上漲了7%，在苗期Q1下降了15%，其在抽穗期耐旱性較強，對其單穗重影響較小，苗期耐旱性較弱，對其單穗重影響較大；濟07607、嫩選10號和保谷22出谷率在3個處理之間無顯著差異，其在苗期、抽穗期均耐旱性強，出谷率無明顯變化。苗期和抽穗期干旱脅迫對谷子產量形成均有顯著影響，但抽穗期干旱脅迫對谷子穗粒重和千粒重的影響最大，抽穗期干旱脅迫對水分利用的效率顯著。表3

2.6 不同時期干旱脅迫對谷子產量的影響

研究表明，不同谷子品種2年間產量變化趨勢基本一致，各個品種在不同干旱脅迫下均有顯著差異，抽穗期Q2影響最大，苗期Q1對保谷22產量的影響逐漸降低。2022年各品種產量均低于2023年，這與2022年受疫情影響，澆水施肥未及時跟上有關。參試品種在苗期干旱下產量較對照均有所下降，呈顯著差異，其中濟07607產量下降20.7%，嫩選10號產量下降12.15%，保谷22產量下降31.4%。參試品種在抽穗期干旱下產量較對照均有所下降，呈顯著差異，其中濟07607產量下降19.6%，嫩選10號產量下降37.5%，保谷22產量下降17.5%。

抽穗期干旱脅迫較苗期干旱脅迫谷子平均產量低，原因在于，抽穗期干旱使谷子穗部形成受到嚴重影響，谷穗變小，導致穗粒重減少，而谷子產量是由穗粒重和千粒重決定，因此抽穗期干旱脅迫谷子產量下降較為嚴重。圖3

2.7 不同時期干旱脅迫下3個谷子品種相關性

研究表明，谷子株高、穗粗、干物質、穗粒重與產量呈正相關，穗長、SPAD值、葉面積與產量呈負相關，但相關性不顯著。在一定范圍內，隨著單位面積單穗重的增加，谷子產量呈增加趨勢，而隨著穗長增加，產量有降低趨勢。產量主要是由單位面積株數和單株產量構成，當增加單位面積上谷子株數和單株穗重就能增加其產量。表4

3 討 論

3.1 水分在谷子生長發育和形態建成中具有十分重要的作用，干旱脅迫導致植株體內水分匱乏，影響到生理生化過程和器官建成，對生長發育造成傷害^［14］。與其他作物一樣，谷子在遇到干旱脅迫時，會調整其形態發育及生理生化反應來適應干旱環境而求得生存^［15］，而致使谷子各農藝性狀出現相應變化，導致以形態特征為判斷標準的物候期出現變化。不同谷子品種在生育期特性及農藝性狀上存在很大的差異，通過分析不同谷子品種在干旱脅迫下的生育期特性和農藝性狀差異，結合適宜的栽培管理措施，可最大限度發揮谷子品種的增產潛力^［16］，此外，優異性狀的選擇，也是獲得優良谷子品種的關鍵。朱明哲等^［17］認為，產量是體現一個品種生產潛力的主要因子，穗型、穗數、葉片緊湊程度與平展等特殊性狀只能作為判斷其生產潛力的一部分。試驗研究供試的3個谷子品種中保谷22在抽穗期干旱脅迫相比往年無顯著性差異，其余品種谷子產量均顯著下降。農作物的農藝特征與產量之間的關系非常復雜，品種、栽培方法等因素均影響最終的產量^［18］。研究結果得出，苗期和抽穗期干旱會對谷子株高、穗長、穗粗、單穗粒重、單穗重和產量產生一定的影響，抽穗期干旱對谷子單株穗質量、單株粒質量、秕谷率及產量的影響最嚴重，減產幅度最大，原因在于抽穗期干旱影響果穗成長，使穗質量下降，進而產量下降，其中保谷22耐旱程度較好。

3.2 前人利用方差分析^［19］、聚類分析^［20］、主成分分析^［21］、灰度分析^［22］以及通徑分析^［23］等對谷子產量與農藝性狀方面作了分析研究。經王丹丹等^［24］試驗證實，植物的生育期間，葉片的長度、莖的粗細、籽實的大小以及千粒重均對收獲總量有影響。此外，植株的生育期也會對收獲的總量造成積極的影響。試驗研究收獲總量和植株生育期之間存在著一定的正向關系，而收獲的總體量則是由植株的生育期決定的。楊慧卿^［25］提出的方法是，在種植谷子田時，首先考慮穗子的質量，再考慮穗數，并通過合理的管理來提升植物的產量。賈小平等^［19］研究表明，穗重與穗粗呈極顯著正相關，即當穗粗增加時，穗粒數增加，單穗重增加，與試驗結果基本一致。

4 結 論

當谷子經歷干旱條件下，其株高、葉面積指數、地上部的干物質積累、SPAD值以及產量均出現一定的下降，而且隨著干旱持續的延續，下降的幅度也會越來越大。特別是抽穗期，干旱的情況下，谷子的生長、發育以及產量均相應減少，其中，產量比對照組下降了19.6%、37.5%和18.4%。當植株受到嚴重的干旱壓力時，其農藝性狀、葉面積指數、SPAD值、地上部干物質積累以及產量均受到顯著的影響。特別是在抽穗階段更加明顯。

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Effects of drought stress on foxtail millet yield and dry matter accumulation in different periods

SHAO Jiang¹， ZHAO Yun²， HU Xiangwei²， LIU Jie¹，

Nasirula Keremu³， SHI Shubing¹， FENG Guojun¹

（1. College of Agronomy， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830000， China; 2.Institute of Food Crops， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 830000， China; 3. Qitai Triticeae Crops Experimental Station， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Qitai Xinjiang 831800， China）

Abstract：【Objective】 The objective of this project is to study the relationship between the growth and development of millet and dry matter accumulation under drought stress in different growth stages and to elucidate the effects of drought stress on the growth and yield of millet.【Methods】 Three newly introduced millet varieties （lines） were used as experimental materials， and the water irrigation amount was artificially controlled， and drought stress treatment was carried out at different growth stages of millet to explore the changes of millet growth and yield traits under drought stress at different stages. 【Results】 （1） Drought stress had a significant effect on the agronomic traits of millet at heading stage， among which the plant height of 07607 decreased by 10.2%， the plant height and spike length of Nenxuan No. 10 decreased by 10.9% and 16.0%， respectively， and the spike length and stem base diameter of Baogu 22 decreased by 22.8% and 14.6%， respectively. （2） Drought stress at heading stage had significant effects on SPAD value， leaf area and dry matter accumulation of millet. （3） Drought at heading stage had a significant effect on plant growth and yield， and the yield was 19.6%， 37.5% and 18.4% lower than that of the control， respectively.Irrigation amount was significantly positively correlated with aboveground dry weight， biomass and yield at 0.001 level. （4） The drought resistance of different grain millet varieties （lines） was Baogu 22 gt; Ji 07607 gt; Nenxuan 10. 【Conclusion】 The heading stage is a sensitive period for millet to drought stress， and sufficient soil moisture should be ensured during this stage to ensure the increase of millet yield.

Key words：drought stress; foxtail millet; agronomic traits; dry matter accumulation; yield

Fund projects：Urumqi Comprehensive Test Station of National Millet Sorghum Industrial Technology System （CARS-06-14.5-B30）; National Natural Science Foundation of China （3206150401; Agricultural Science and Technology Innovation and Stability Support Special Project of Xinjiang Academy of Agricultural Sciences（xjnkywdzc-2023001）

Correspondence author： SHI Shubing （1966-）， male， from Shanghe， Shandong， professor， master's/doctoral supervisor， research direction： high-yield wheat cultivation， （E-mail）ssb@xjau.edu.cn

FENG Guojun （1970-）， female， from Qitai， Xinjiang， researcher， Ph.D.，research direction： the breeding and cultivation of miscellaneous grains， （E-mail）fengguojxj@126.com