樟組植物葉片形態特征比較

關鍵詞：樟組；葉片形態；葉片附屬物

樟組（Sect.camphora）植物是指樟科（Laura?ceae）、樟屬（Cinnamomum）下的一組，俗稱樟樹，包括香樟（Cinnamomumcamphora）、黃樟（Cinnamo?mumparthenoxylon）、油樟（Cinnamomumlongepanicu?latum）、沉水樟（Cinnamomummicranthum）、猴樟（Cinnamomumbodinieri）、細毛樟（Cinnamomumtenuipium）、云南樟（Cinnamomumglanduliferum），屬于熱帶、亞熱帶常綠闊葉樹種[1]，廣泛分布于長江流域以南地區，以江西、廣東、浙江、福建、臺灣等南方地區最多.其枝葉茂密，樹冠蔭濃，氣勢雄偉；喜光，稍耐蔭，較耐水濕；主根發達，抗風性強，存活期長.多種優良生理特性使得樟組植物成為園林綠化最常用的樹種，在園林綠化工程中常作行道樹、庭蔭樹，是我國多個城市的市樹[2].此外，樟組植物還具有重要的藥用價值和經濟價值，是家具、雕刻的良材[3]；樟組植物株體具有樟腦香氣，根、莖、葉、枝等均可提取樟腦和精油，樟腦具有防腐、殺蟲等作用，樟油可作香精[4]；果實、樹皮和根均可入藥[5].

目前，關于樟組植物的研究主要是以葉片解剖結構、形態特征為研究基礎，探究樟組植物的抗旱性、抗氧化性及精油提取率.另外，不同地理緯度、種源、化學型樟樹葉片的差異分析也是學界研究趨勢[6]，已為樟科植物的遺傳規律、優良育種以及分類體系提供理論基礎.樟組植物因種類多，葉型、葉片顏色等相似，從肉眼上難以快速分辨，這在科研和生產過程中帶來困擾，也容易導致樟組植物分類、命名出現錯誤.因此，本文以7種樟組植物葉片為材料，測定葉片的葉長、葉寬、葉周長等指標，研究樟組7種樹種的葉片形態特征差異，以期為樟組植物的分類提供參考依據.

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選取校園內長勢良好的7種不同樹種樟組植物的一年生老葉為試驗材料，樹種種類分別為：香樟、黃樟、油樟、沉水樟、猴樟、細毛樟、云南樟.7種樹種中，均以15片葉片為一個重復組，每個樹種設4個重復組，葉片數量均為60片.

1.2 指標測定方法

采用Yaxin-1241葉面積儀測定葉片長度、寬度、周長和面積，使用0～200mm數顯游標卡尺測出葉柄粗度及葉片厚度（每5片為一組進行測量），使用長度為20cm，精度為0.1cm的米尺測量葉片中脈長度、葉柄長度.觀察并計算每片葉片的離基三出脈數量，最后肉眼觀察并記錄葉面有無絨毛、白粉等表面附屬物情況.

1.3 數據處理與分析

將葉長、葉寬、葉周長、葉面積等數據輸入Execl中整理并進行方差分析，顯著水平在0.05以下.

2 結果與分析

2.1 葉片形態特征

統計表明（表1），7種樟組植物葉長度在102.7～169.05mm范圍內變化，葉長最長的是云南樟（169.05mm），最短的是香樟（102.7mm）；葉寬度在42.51～80.63mm范圍內變化，葉寬最寬的是細毛樟（80.63mm），最窄的是香樟（42.51mm）；葉長寬比在2.023～2.417范圍內變化，葉長寬比最大的是香樟（2.417），最小的是黃樟（2.023）；葉周長在247.86～1033.34mm范圍內變化，葉周長最長的是猴樟（1033.34mm），最短的是黃樟（247.86mm）；葉面積在2145.36～8359.74mm2范圍內變化，葉面積最大的是細毛樟（8359.74mm2），最小的是香樟（2145.36mm2）；葉厚度在0.183～0.284mm范圍內變化，葉厚度最大的是細毛樟（0.284mm），最小的是云南樟（0.183mm）；葉片形態因子在0.076～0.737范圍內變化，葉片形態因子最大的是黃樟（0.737），最小的是香樟（0.076）.

7種樟組植物的葉長、葉寬、葉周長、葉面積均表現出較大的差異性，并呈現出一定的規律.除云南樟、細毛樟的葉周長與香樟無明顯差異外，猴樟的葉長、葉寬、葉周長、葉面積及細毛樟、云南樟的葉長、葉寬、葉面積顯著大于黃樟和香樟且猴樟和細毛樟的葉長、葉寬、葉周長、葉面積的差異均不顯著；油樟和沉水樟的葉長和葉寬均顯著大于香樟、黃樟，顯著小于猴樟、細毛樟、云南樟.在葉周長方面，油樟和沉水樟與香樟和黃樟無顯著差異；黃樟和油樟的葉面積無顯著差異，顯著大于香樟，顯著小于猴樟、細毛樟、云南樟和沉水樟.

2.2 葉柄形態

7個樹種葉柄長度、粗度之間存在顯著差異（表2），葉柄長度在1.819～3.198cm范圍變化，葉柄最長的是猴樟（3.198cm），最短的是香樟（1.819cm）；葉柄粗度在0.899～2.136cm范圍變化，葉柄粗度最大的是猴樟（2.136cm），最小的是香樟（0.899cm）.

猴樟和云南樟的葉柄長度和葉柄粗度較大且無明顯差異，細毛樟的葉柄粗度僅次于猴樟和云南樟且無顯著差異.細毛樟的葉柄長度較小，顯著小于猴樟、云南樟、沉水樟、油樟和黃樟；香樟的葉柄粗度最小且與其他6個樹種存在顯著差異.

7個樹種葉片的中脈長度、中脈寬度、一級側脈數量之間存在顯著差異（表3）.中脈長度在6.629～15.492cm范圍內變化，中脈長度最長的是猴樟（15.492cm），最短的是香樟（6.629cm）；中脈寬度在0.508～1.089cm范圍內變化，中脈寬度最大的是猴樟（1.089cm），最小的是香樟（0.508cm）；一級側脈數量在4.367～8.567條之間變化，一級側脈數量最多的是細毛樟（8.567條），最少的是香樟（4.367條）.猴樟、云南樟、細毛樟的中脈長度較大；猴樟的中脈寬度最大；細毛樟的一級側脈數量最大；香樟中脈長度最小，一級側脈數量較小且與油樟無顯著差異.

2.3 葉表面附屬物

在7種樟組植物的14個葉片特征中，有2個特征完全相同，為葉尖形狀和葉緣類型，在其他12個葉片特征中，表現出不同的差異性（表4）.僅有細毛樟葉片質地為紙質，其他6種樟組植物均為革質；僅有香樟的脈序為離基三出脈，其他6種樟組植物均為羽狀脈；僅有細毛樟葉脈為腹面微凹、背面明顯凸起，其他6種樟組植物均為葉脈兩面凸起；僅有黃樟葉背面沒有白粉，其他6種樟組植物均有白粉；僅有細毛樟沒有脈腋腺點，其他6種樟組植物均脈腋腺點；僅有香樟、細毛樟腹面顏色為綠色，其他5種樟組植物均腹面顏色深綠色；僅有油樟葉葉柄形態為腹平背凸，其他6種樟組植物均為腹平背凸.7個樟組植物的側脈均為弧形，但沉水樟、黃樟、猴樟、香樟的側脈在葉緣內網結，細毛樟、云南樟和油樟的側脈則在葉緣內消失.在葉片形狀上，沉水樟、細毛樟和油樟的葉片形狀為橢圓形，黃樟和猴樟的葉片為橢圓狀卵形，香樟和云南樟的葉片形態較為特殊，分別為卵狀橢圓形、橢圓形至卵狀橢圓形.在葉片基部三種形狀上，只有黃樟的葉基部形狀為楔形，云南樟和油樟的葉基部形態均為楔形至圓形，沉水樟、猴樟、香樟和細毛樟的葉基部形態均為寬楔形至圓形；沉水樟、黃樟、香樟和云南樟的葉兩面均無絨毛，細毛樟葉背面密被絨毛，腹面光亮，猴樟和油樟葉背面沿中脈兩側密被絨毛，腹面光滑.

2.4 7種樟組植物分種檢索表

為了更好地了解樟組植物形態特征的差異，在7種樟組植物附屬物及葉尖、葉基等形態特征的基礎上編制分種檢索表如下：

⒈葉背面無白粉……黃樟（Cinnamomumparthenoxylon）

⒈葉背面有白粉…………………………………………2

⒉脈序類型為離基三出脈…香樟（Cinnamomumcamphora）

⒉脈序類型為羽狀脈……………………………………3

⒊葉片質地為紙質，葉脈腹面微凹，背面明顯凸起，無脈腋腺點……………………細毛樟（Cinnamomumtenuipile）

⒊葉片質地為革質，葉脈兩面凸起，有脈腋腺點………4

⒋葉背面灰白色…………猴樟（Cinnamomumbodinieri）

⒋葉背面灰綠色或粉綠色………………………………5

⒌葉柄腹凹背凸……云南樟（Cinnamomumglanduliferum）

⒌葉柄腹平背凸…………………………………………6

⒍葉基部為寬楔形至圓形，葉面兩面無絨毛，側脈為弧形，在葉緣內網結………沉水樟（Cinnamomummicranthum）

⒍葉基部為楔形至圓形，葉背面沿脈兩側密被絨毛，腹面光亮，側脈弧形，在葉緣內消失……………………………………………油樟（Cinnamomumlongepaniculatum）

3 討論

3.1 樟組植物葉片形態差異分析

通過對7種樟組植物葉片形態特征分析發現，葉片形態差異顯著，并在不同指標下表現出不同的差異性.本試驗結果表明，猴樟和細毛樟的葉長、葉寬、葉面積、葉柄長度、葉柄粗度、中脈長度、中脈粗度均較大，香樟的葉長、葉寬、葉面積、葉柄長度、葉柄粗度、中脈長度、中脈粗度均較小.植物葉片形態受基因、氣候、溫度、降水和海拔等因素影響，本試驗的7個樟組植物生長環境相同，基本可以排除各生態因子帶來的影響.對7種樟組植物葉片形態影響較大的因素可能是遺傳、施肥措施、栽培技術、種植密度.葉片大小直接影響著植物對光的截取和對碳的獲取能力，不同物種、生境間植物獲取的能力變化較大.有研究表明，葉片結構和大小與植物的種、種源、基因型和生長習性都有密切的關系，同時在同一植物體上，植物不同部位葉片大小也存在差異[7-8].該結論可能是本試驗結果產生差異的原因.

決定葉片形態因子的形態指標并不唯一，樟組植物葉片形態因子由葉片面積和葉周長兩個變量共同決定，葉周長、葉面積對葉片形態的影響并非簡單的線性關系.葉長、葉寬與葉周長、葉面積的大小密切相關，通過對比發現，影響7種樟組植物葉片形態因子變化的主要是葉長和葉寬，并且葉長和葉寬之間存在權衡關系，葉長和葉寬都較大或較小均會導致葉片形態因子較小.呂川根[9]等在研究水稻葉片形態因子的遺傳力時發現，葉長和葉寬是葉片形態兩個重要的基本因子，葉面積僅是其聯動因子.該結論與本文實驗結果基本一致.但仍有必要擴大7個樟組植物的葉片形態因子的影響因素研究指標，樟組植物葉片形態因子受多個指標影響，并且各個指標的權重不一.

3.2 樟組植物葉片附屬物分析

試驗中的樟組植物在部分特征方面具有較為明顯的差異性，但在葉尖和葉緣形狀特征方面卻具有全同性，這為7種樟組植物的分類和生態抗性研究提供了有效的研究基礎.7種樟組植物的葉片質地分為兩種，除細毛樟為紙質外，其余均為革質，這是因為不同樹種對環境變化的防御水平不同，一般來說，革質葉片的植物對環境的抗御能力強于紙質葉片植物.岳陽[10]等研究發現，國槐、懸鈴木、大葉女貞三種不同葉片質地的城市綠化樹種對硬化地表覆蓋面積變化響應不同，在葉片資源利用與權衡差異上，隨著硬化地表覆蓋面積增加，紙質葉片的樹種將資源更多地分配到葉片資源獲取的組織建成上；革質葉片的樹種將資源更多地分配到葉片防御機制的建成上；蠟質葉片的樹種資源分配方式沒有明顯的偏向性.黃玉源[11]通過研究發現，二氧化硫對不同質地葉片的迫害不同，革質葉葉片厚度變化比紙質葉片小；革質葉葉脈受害最輕，紙質葉的葉脈較革質葉容易受到傷害.這與前文觀點相似，進一步證明細毛樟的葉片防御水平低于其他樹種.但目前未有對于樟組植物不同葉片質地差異的成因及影響.

在本試驗結果中，7種樟組植物葉面有無絨毛情況不同，腹面均無絨毛，僅細毛樟背面密被絨毛，猴樟和油樟背面沿脈兩側密被絨毛，其余4種樟組植物兩面均無絨毛.有研究表明，植物葉片絨毛的差異性影響植物對害蟲的抗性，溫室白粉虱對不同黃瓜品種的選擇偏好性與葉片的表面絨毛數量和絨毛長度存在極顯著的負相關性[12].茄子葉片背面絨毛密度越高的品種，螨的田間種群密度、葉片為害指數越低[13].這說明葉片絨毛對于植物的生長表現出趨好性.另外，葉片絨毛還會影響植物葉表面濕度.王會霞[14]等通過研究發現，國槐、懸鈴木葉片正背面均密被細小絨毛，表現出強疏水性，榆葉梅的葉正背面以及毛梾葉背面絨毛密度較小且呈較長的針狀，表現出疏水性.這是因為葉片絨毛與水滴之間作用規律的不同，以及葉片絨毛的密度長度等差異.

相較于葉脈、脈序，7種樟組植物的附屬物特征對樟組植物分類意義更為重大，由于受基因表達的影響[15]，7種樟組植物的葉尖、葉基部等形態特征具有相似性，并且在實際工作過程中，對于形態的準確辨別具有不確定性.通過本次試驗發現，只需從葉背面顏色、葉片質地、脈序類型、葉脈凸起情況、葉脈絨毛、葉背面白粉脈腋腺點、葉柄形態、側脈形態指標觀察，就能快速識別出除油樟外的其余6種樟組植物，這極大地提高了樟組植物的識別效率.