胡麻籽粒發育過程中重要性狀的動態變化

摘要：為確定胡麻籽粒性狀的積累動態和最佳收獲期，優化胡麻品質育種和優質栽培技術，以1158-S、BISOW、隴亞10號、CHLH-99、38078為材料，研究胡麻種子發育過程中籽粒重要性狀積累動態和變化規律。于開花后5 d開始取樣，每隔5 d取1次直至成熟。取樣后立即剝取種子，用于測定籽粒鮮重、千粒重、含油率、5種主要脂肪酸和木酚素含量。結果表明：隨著籽粒的逐漸成熟，各種質的含水量、棕櫚酸和亞油酸含量逐漸下降，依次于花后40、30和25 d達到穩定；籽粒干重、含油率、α-亞麻酸和木酚素含量不斷增加，依次于花后40、35、35和40 d達到穩定。硬脂酸含量呈先下降后上升至穩定趨勢，油酸含量呈先上升后下降再迅速上升至穩定趨勢，說明胡麻籽粒棕櫚酸和亞油酸的積累發生在始粒期，硬脂酸和油酸的積累主要在籽粒發育的中后期，而籽粒干重、含油率、α-亞麻酸和木酚素含量的積累發生在整個籽粒的發育期。各指標積累量正向影響最大的是籽粒干重和油酸含量之間，負向影響最大的是含油率和棕櫚酸含量之間。要增大胡麻的含油率、ɑ-亞麻酸和木酚素含量就要盡量延長植物體內油脂、ɑ-亞麻酸和木酚素的合成時間或者增大它們前期的增長速率。花后40 d可作為胡麻重要品質積累最佳的收獲時期。

關鍵詞：胡麻；籽粒發育；重要性狀；動態變化

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0821

中圖分類號：S565 文獻標志碼：A 文章編號：1008‐0864（2024）09‐0025‐09

胡麻（Linum usitatissimum L.）是亞麻科（Linaceae）亞麻屬（Linum）的一年生草本油料作物，也是我國甘肅、寧夏、新疆、山西、內蒙古和河北等高寒、干旱地區重要的特色油料作物和當地人民食用油的主要來源。胡麻籽粒含有豐富的油脂（含量約35%～45%）[1‐2]，且為干性油，廣泛地用于油漆、油墨、油氈和油布等工業領域。胡麻油中的 ɑ-亞麻酸（含量約 45%～65%）也被稱為“陸地上的深海魚油”[1，3]。ɑ-亞麻酸具有降血壓、降血脂、降膽固醇、抗癌、改善腦血管疾病、提高腦神經功能和預防過敏性疾病的功能，胡麻油也成為一種保健食用油。胡麻籽還富含木酚素，其質量分數約為1%～4%，比其他66 種食品高出75～800倍 [2-4]。木酚素作為一種植物雌激素，對前列腺癌、乳腺癌等與性激素相關的癌癥有治療作用。胡麻籽蛋白質不僅是牲畜和家禽的優質飼料，還可為臨床上燒傷等特殊病人提供能產生生理功能的食品。亞麻籽膠是洗發液、沐浴露的原料和化妝品的添加劑，也是國家綠色食品發展中心認定的綠色食品專用添加劑。由于胡麻籽具有上述生理性功能成分，它在食品、醫藥、保健品、化妝品和飼料等方面廣為應用[1-6]。

近年來，隨著人們對胡麻營養成分的挖掘和胡麻加工產品的增多，特別是隨著胡麻功能食品的開發，生產上對高油、高ɑ-亞麻酸和高木酚素等優質專用胡麻籽的需求越來越多。胡麻籽粒含油率及主要品質指標含量不僅影響胡麻籽的出油率和優質優價，也影響著胡麻籽加工產品的價格，對于加工價值非常重要。作為一種油料作物，提高胡麻油產量主要有2個途徑：一是提高胡麻籽單產，二是提高胡麻籽的含油量。作為一種高品質的特色油料作物，還要提高其籽粒中的木酚素含量和油中的α-亞麻酸含量。研究胡麻種子各種有機成分在生長發育中的相互轉化和積累變化可為提高產量、確定籽粒品質的積累動態和最佳收獲期、優化胡麻品質育種和優質栽培技術奠定理論基礎。目前，這方面的研究主要集中在種子發育過程中脂肪酸組成的積累變化。如牛一川 等[7]以隴亞7號、82（50）、匈牙利3號和范昵為材料，研究了不同種質和同一種質的不同部位亞麻籽粒中主要脂肪酸的積累過程；黨照等[8]以張亞２號、隴亞8號和DYM為材料研究了胡麻種子發育過程中α-亞麻酸積累規律；安建平等[9]以亞麻種質82（50）為材料，研究了其籽粒中主要脂肪酸、蛋白質和糖積累的規律。其他作物中成分的積累變化研究較多，翟秋喜等[10]以雜種榛優良品系 82-11、84-237和84-402為試材，研究了榛果發育過程中主要營養成分的變化；周長富等[11]以油茶長林４號、40號和166號為材料，研究它們果形、果重、水分及油脂含量的變化規律；高建芹等[12]以高含油量油菜品系為材料，研究了角果發育過程中種子和果皮油份積累與主要脂肪酸的動態變化；李文濱等[13]以合豐25與加拿大穩定品系L-5及其組配的重組自交系群體為材料，研究了大豆脂肪酸含量積累動態；Niu等[14]通過轉錄組學分析揭示了西伯利亞杏（Prunus sibirica L.）籽粒發育過程中油脂動態積累的機制；王春雨等[15]以不同百粒重的大豆為材料，研究了粒重不同大豆籽粒蛋白質、脂肪和可溶性糖在籽粒灌漿過程中積累動態差異及生理機制；馬力等[16]以普通油茶果為試驗材料，研究了油茶籽在成熟過程中主要成分的積累規律。

為系統了解胡麻籽在生長發育過程中化學成分的積累規律，本研究從胡麻始粒期至成熟期每隔5 d測定1次胡麻籽粒的含水量、籽粒干重、含油率、脂肪酸和木酚素含量，旨在探明胡麻籽重量、油脂、脂肪酸和木酚素形成及轉化的內在機理，了解其積累變化動態，在胡麻籽品質最佳期進行收獲，提高胡麻產量和品質，為胡麻育種和優質生產提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為1158-S、BISOW、CHLH-99、38078，均由甘肅省農業科學院作物研究所提供。其中，1158-S木酚素含量高，含油率較低；BISOW木酚素低，含油率、ɑ-亞麻酸含量和木酚素含量均中等，隴亞10號產量較高；CHLH-99含油率和ɑ-亞麻酸含量均較高；38078 木酚素和ɑ-亞麻酸含量低。

1.2 試驗方法

1.2.1 種植條件

試驗于2021年在甘肅省農業科學院蘭州胡麻試驗田（103°49′E，36°03′N，黃綿土壤）進行。3月20日播種，8月1日收獲。每個小區10行，行長6 ｍ，行距20 cm，隨機區組設計，3次重復，管理同大田。

1.2.2 試驗方法

胡麻開花期每天標記當天開花的花朵，花后第5 d開始摘取達到規定時間的蒴果并迅速存放于冰盒內帶回實驗室，每5 d取1次。取樣后立即在冰塊上剝取蒴果里的種子，稱量鮮重，鮮重稱量完畢后馬上置于105 ℃烘箱殺青5 min，降至80 ℃烘干至恒重，再稱量籽粒干重，計算含水量。烘干后的籽粒用索氏抽提法[17]測定籽粒含油率，氣相色譜法[18] 測定脂肪酸，直接堿解法[19]測定木酚素含量。

2 結果與分析

2.1 胡麻籽粒含水量的動態變化

從圖1可以看出，雖然不同種質個別生長階段籽粒的含水量變化略有不同，但總體來看，所有種質從籽粒形成到成熟期間含水量的變化過程基本一致，即開花后15 d內含水量均較大，高達73%以上；隨著胡麻的生長和籽粒內溶物的增多，籽粒含水量均呈逐漸下降趨勢，且各階段下降幅度基本一致，即開花后前10 d 下降緩慢，15 d開始快速下降，至花后40 d左右降至最低，含水量接近穩定。相比于其他種質，在同一時間段內，BISOW 的含水量基本上一直保持較高水平，而1158-S 的含水量一直較低。花后5～50 d，BISOW、38078、隴亞10號、CHLH-99和1158-S的含水量分別由78.86%、79.86%、80.09%、80.71%和73.57% 降低到5.44%、3.23%、1.91%、1.43% 和1.19%。可見，隴亞10號和CHLH-99籽粒后期的脫水速度非常快，而BISOW和38078的脫水速度相對較慢。

2.2 千粒重的動態變化

籽粒質量是胡麻產量的重要構成因素之一。從圖2可以看出，花后30 d內，千粒重直線上升，此后增加趨于緩慢，至35 d左右基本達到穩定。其中1158-S千粒重增長速度最快，從花后5 d時的0.91 g迅速上升到35 d時的7.26 g，此后千粒重雖有下降，但50 d時仍然保持最高，為6.98 g。大粒的BISOW的千粒重變化與此一致。其余3個籽粒較小的種質50 d時的千粒重為5.12～5.98 g，由高到低依次為38078、隴亞10 號、CHLH-99。可見，千粒重大的種質種子發育前期粒重增長速度較快，而千粒重小的種質在種子發育的前期粒重的增長速度也較慢。5個參試種質千粒重的增長均呈現“快-慢-穩定”的趨勢。可見，胡麻籽粒干物質積累主要集中在籽粒發育的前中期。

2.3 含油率動態變化

從圖3可以看出，含油率在不同種質之間均呈現前期緩慢升高，中期迅速升高、后期穩中有降的較一致的變化趨勢，且在花后35 d時達到穩定。參試種質的平均含油率從5 d時的1.98%緩慢上升至10 d 時的7.44%，迅速上升至25 d 時的39.70%，再緩慢降至50 d時的37.80%，表明胡麻粗脂肪的積累主要集中在種子發育的前期和中期。5個種質中，Chlh-99的含油率在花后一直增加，從5 d時的2.89%上升到了30 d時的43.88%，達到最高，此后含油率也基本上一直保持最高（除了10 d外），50 d時降至41.24%。除了隴亞10號的含油率在花后20 d時最高外，其余3個種質的含油率均在花后25 d 達到最高，含油率最高的Chlh-99達到最高值的時間比其余種質都長。此后，各種質含油率均緩慢下降，至50 d時BISOW、38078、隴亞10 號和1158-S 的含油率依次降為38.72%、36.02%、37.33% 和35.68%。可以看出，Chlh-99的含油率不僅在籽粒發育的前期增長速率比其余種質大，而且含油率達到穩定的時間也比別的種質長。

2.4 主要脂肪酸含量動態變化

2.4.1 棕櫚酸含量的動態變化

從圖4 可以看出，除了1158-S和BISOW在開花后10 d內棕櫚酸含量積累趨勢（緩慢上升）與其余參試資源不同外，其他種質10 d后的變化趨勢均相同：即棕櫚酸含量從開花到花后20 d一直在直線下降，此后緩慢下降，至30 d左右達到穩定。棕櫚酸的平均含量從5 d 時的14.98% 降至30 d 時的5.88%，表明胡麻的棕櫚酸是在始粒期合成的。在花后5 d時，5 個種質中隴亞10 號的棕櫚酸含量最高，為22.16%，其余4 個種質的棕櫚酸含量在11.9%～14.14%，平均為13.19%。但所有種質在開花10 d后各階段的含量差異均不大。

2.4.2 硬脂酸含量的動態變化

從圖5 可以看出，除了Chlh-99的硬脂酸含量變化不同外，其余參試種質的硬脂酸含量均先下降后上升，然后達到穩定；即在花后10 d內硬脂酸含量小幅下降，平均從4.64%下降到3.48%，然后又迅速升高，至花后25 d 時達4.52%，此后硬脂酸含量基本穩定。而Chlh-99的硬脂酸先從花后5 d時的3.80%緩慢上升到10 d時的4.13%，然后緩慢下降至30 d時的2.54%，最后達到平衡，且在5個參試種質中硬脂酸含量最低。可見硬脂酸的合成不僅在始粒期，在開花中期也有部分合成，總體合成是在花后25 d內。

2.4.3 油酸含量的動態變化

從圖6可以看出，花后25 d內，油酸的變化趨勢基本上是硬脂酸的反轉，即先上升（花后10 d內）后下降（花后10～15 d）再上升（15～30 d）至穩定（花后35 d左右）。但是不同種質的油酸含量變化仍有微小的差別，如BISOW 和38078 的油酸含量從開花后5 d 時的21.74%和18.2%上升至35 d時的38.07%和43.25%，基本達到穩定；而Chlh-99 在開花10 d 時達到最高，為29.94%，此后油酸含量開始迅速下降，至20 d達到12.66%，基本穩定，且達到穩定的時間比其他資源短，含量也最低。總體來看，所有種質油酸含量的增加都集中在開花后35 d內，此后油酸含量基本穩定。

2.4.4 亞油酸含量的動態變化

亞油酸含量的動態變化和棕櫚酸含量變化基本相同。即所有資源均是始粒期含量最高，平均為29.72%，此后一直下降，至第25 d時平均達到10.39%，含量基本穩定（圖7）。可見亞油酸含量也是在始粒期合成的。花后50 d時BISOW、隴亞10號和38078的油酸含量都在11% 以上，而Chlh-99 的油酸含量僅為9.67%，含量最低。

2.4.5 亞麻酸含量的動態變化

從亞麻酸的平均含量（圖8）來看，亞麻酸含量從開花后一直在積累，20 d時平均為52.18%，達到最高，此后亞麻酸含量略有下降，至35 d 基本達到穩定，平均為45.73%。5個種質可以分為兩類：一類為Chlh-99和1158-S，屬于亞麻酸含量較高的類型，其亞麻酸在花后前10 d呈下降趨勢，之后的積累趨勢與別的資源基本一致，至25 d達到最高；另一類為其余3 個種質，屬于亞麻酸含量較低的類型，其亞麻酸含量從開花后一直在積累，至15～20 d達到最高。亞麻酸含量最高的Chlh-99在開花10～15d合成ɑ-亞麻酸的速率最快，且發育中后期當其他資源已經不再合成ɑ-亞麻酸時，它仍然在緩慢合成。其他種質資源亞麻酸的積累量在花后20 d 達最大，而Chlh-99 的ɑ-亞麻酸含量在花后25 d 才達最大，這也是其亞麻酸含量較高的原因。

2.5 木酚素含量的動態變化

木酚素含量在開花后快速直線上升，達到最高值后開始緩慢下降，最后達穩定（圖9）。從5個種質不同階段的平均值來看，木酚素含量在20 d時達到最高，為7.32 mg·g-1；此后緩慢下降，至45 d左右達到穩定，平均含量為5.93 mg·g-1。50 d時5個種質木酚素含量由高到低依次為1158-S、Chlh-99、隴亞10號、BISOW和38078。可以看出，不同種質達到最高值的時間不同，參試資源中1158-S、Chlh-99、隴亞10 號、BISOW 和38078 達到最高值的時間依次為30、30、20、30和20 d，達到穩定的時間依次為35、40、40、35和45 d，此后各種質木酚素含量均有不同程度的降低。參試材料中木酚素含量最高的1158-S，其50 d 時木酚素含量為8.44 mg·g-1，達到最高的時間約30 d，而其他資源木酚素含量均在6 mg·g-1 左右，達到最高的時間僅為20 d左右。可見積累機制的不同導致含量有很大的差別，達到最高值的時間越長，表明籽粒積累時間越長，穩定后其對應的木酚素含量相對較高。

2.6 胡麻籽粒形成期各指標間動態相關分析

通過對各期所有資源籽粒的平均含水量、千粒重（干重）、含油率、脂肪酸含量和木酚素含量計算各指標在積累過程中的動態相關系數，結果如表1所示。可以看出，在胡麻籽粒發育過程中含水量積累與籽粒干重、含油率和油酸含量均呈（極）顯著負相關，與棕櫚酸含量呈顯著正相關；籽粒干重的積累與含水量、棕櫚酸含量、亞油酸含量均呈極顯著負相關關系，與含油率和油酸含量均呈極顯著正相關；含油率的積累與油酸含量和亞麻酸含量呈（極）顯著正相關，與棕櫚酸含量和亞油酸含量的積累呈極顯著負相關；棕櫚酸含量的積累與油酸含量和亞麻酸含量呈（極）顯著負相關關系，與亞油酸含量的積累呈極顯著正相關；油酸含量積累與亞油酸含量呈極顯著負相關。亞油酸含量積累與亞麻酸呈顯著負相關。

相關系數絕對值在0.9以上的有籽粒干重與含油率、棕櫚酸含量及油酸含量，含油率與棕櫚酸含量和亞油酸含量，棕櫚酸含量與亞油酸含量，可見這幾個因素之間兩兩相互影響較大。

3 討論

胡麻籽粒在發育過程中含水量、籽粒干重、含油率及5種主要脂肪酸和木酚素含量的積累是個動態變化的過程，雖在不同資源間略有差異，但總體來看，在胡麻籽粒發育成熟的過程中，隨著籽粒內溶物的增多，含水量下降，籽粒干重、含油率、ɑ-亞麻酸和木酚素含量不斷增加，至完熟期達到穩定，且含油率、ɑ-亞麻酸和木酚素含量均在成熟后略有下降。劉中奇等[20]研究表明，大豆籽粒從開始鼓粒到成熟期間各資源籽粒含水量一直都在下降，到成熟期后很快接近穩定值，并且各資源脂肪積累總體上是先穩定上升，在接近成熟時略有下降。翟秋喜等[11]研究表明，榛子果仁在發育過程中粗脂肪含量逐漸升高，且粗脂肪的積累主要在果仁發育的前期和中期。本研究表明，胡麻開花后籽粒含水量呈逐漸下降趨勢，至花后40 d左右降至穩定；粗脂肪含量迅速從5 d時的1.98%上升至25 d時的39.70%，此后開始緩慢下降至50 d時的37.80%，表明含油率的主要累積時期是種子發育前期和中期，與上述研究結果一致。同時也表明，胡麻籽粒發育前期光合產物以脂肪的形式儲存。倪資園等[21]研究表明，大豆的百粒干重積累呈先期快速增長，后期平衡的變化趨勢，本研究胡麻千粒重在花后迅速上升，30ｄ之后增加趨于緩慢，45 d之后基本達到穩定，結論與此一致。李聞娟[22]研究表明，胡麻開花后10～20 d油脂積累速度較快，本研究結果也證明了這一觀點。

從本研究結果來看，棕櫚酸和亞油酸在胡麻種子始粒期合成，積累量最大。此后隨著籽粒成熟，其積累量逐漸降低，至完熟期降到最低。牛一川等[7]和黨照等[8]的研究也表明，棕櫚酸和亞油酸積累主要發生在胡麻種子發育的早期。硬脂酸在胡麻開花后15 d內隨種子發育的成熟呈現先下降后上升的趨勢，而油酸的積累卻是在胡麻開花后15 d 內先上升后下降，可見，在胡麻開花后15 d內，有一部分硬脂酸脫氫去飽和后轉變為油酸，一部分油酸又脫氫去飽和后轉變為亞油酸，從而使此階段硬脂酸含量降低，油酸含量先上升后下降。亞油酸含量一直下降，是由于亞油酸持續脫氫去飽和部分轉變為亞麻酸，從而使亞麻酸含量從開花后一直在積累 [23-26]。關于硬脂酸、油酸和亞麻酸的積累結果與牛一川等[7]的研究也有些不同，可能是由于研究材料不同的緣故。

同樣，從參試種質來看，含油率、ɑ-亞麻酸和木酚素作為胡麻最重要的3個品質性狀，想要增加它們在胡麻籽粒中的含量就要盡量延長它們的合成的時間或者增大它們前期的增長速率。

含油率和亞麻酸平均在花后35 d時達穩定狀態，木酚素含量在花后45 d時達穩定狀態，但到花后50 d時含油率比穩定狀態平均降低了0.65%，亞麻酸含量平均降低1.55%；木酚素含量平均降低0.18 mg·g-1。且含水量在40 d時已降至10%以下，因此，為了保證胡麻籽收獲后品質性狀最佳，建議花后40 d 作為胡麻收獲的最佳時期。

另外，從籽粒發育過程中以上幾個指標相互之間的相關性來看，在胡麻籽粒發育過程中含水量與籽粒干重、含油率和油酸含量均呈（極）顯著負相關，剛好與隨著胡麻籽粒干重和含油率的增加含水量顯著下降吻合；含水量與棕櫚酸含量呈顯著正相關，也與籽粒發育前期含水量較高，且棕櫚酸是在始粒期合成吻合；同樣隨著籽粒干重的增大，胡麻的含油率增大，含水量降低，棕櫚酸、亞油酸含量降低，因此也與籽粒干重的積累與含水量、棕櫚酸含量、亞油酸含量均呈極顯著負相關關系吻合。可見，表型和指標相關性均吻合。從各指標積累的相關系數來看，籽粒干重與含油率、棕櫚酸含量、油酸含量，含油率與棕櫚酸含量、亞油酸含量，以及棕櫚酸含量與亞油酸含量等這幾個因素之間相互影響較大，其中正向影響最大的是籽粒干重和油酸含量之間，負向影響最大的是含油率和棕櫚酸含量之間。

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基金項目：國家特色油料產業技術體系建設項目（CARS-14）；國家自然基金項目（31760397、32160497）。