基于MaxEnt 模型的湖南省竹葉花椒潛在適宜區劃分

摘 要： 探討影響湖南省竹葉花椒分布的主導氣候因子，模擬其潛在適宜分布區，為竹葉花椒的資源調查、保護和種植提供合理依據。根據竹葉花椒在湖南省的分布和環境因子數據，運用最大熵（MaxEnt）模型預測當前氣候模式及3 種未來氣候情景模式下的4 個時期竹葉花椒在湖南省潛在適宜區的變化情況，綜合分析影響湖南省竹葉花椒分布的主要環境因子及其適宜區范圍。結果表明，湖南省竹葉花椒潛在適宜區主要分布在湘西北地區，總適宜區面積約10.34 萬km2，高適宜區約1.25 萬km2。降水和溫度是影響竹葉花椒分布的主要環境因子，其中降水季節性變化和最冷季度降水量對其影響最大。在3 種不同氣候情景模式下，湖南省竹葉花椒的適宜區面積在未來氣候溫室氣體低排放情景（SSP126）下有縮減，中排量情景（SSP245）和高排量情景（SSP585）下適宜區面積比例基本保持不變；而高適宜區面積比例的變化情況恰恰相反，在低排量情景下，高適宜區面積增加，中排量情景和高排量情景下面積減少。

關鍵詞：竹葉花椒；氣候變化；MaxEnt 模型；潛在適宜區；主導因子

中圖分類號：S26；S573 文獻標識碼：A 文章編號：2095-1795（2024）09-0073-09

DOI：10.19998/j.cnki.2095-1795.2024.09.013

0 引言

竹葉花椒是蕓香科花椒屬小喬木或灌木，常見于低丘陵坡地至海拔2 200 m 山地的多類生長環境。竹葉花椒喜光喜溫，有一定的耐寒性、耐旱性，對土壤適應性強，喜深厚、肥沃的沙質壤土，竹葉花椒果實干制或鮮果常用作食物的調料品，也是一種芳香性防腐劑。竹葉花椒不僅是良好的本木調料、香料、油料和藥用植物，也是適宜在山地、丘陵、石漠化等地區栽植利用的觀賞、蜜源等生態經濟林樹種[1]。氣候條件是影響物種自然地理分布最重要的因素之一，氣候變化不僅會改變物種的分布格局，也會對生物多樣性產生顯著影響[2-3]。

目前關于竹葉花椒適宜區預測的研究較少，了解湖南省竹葉花椒的潛在適宜區分布及影響分布的主要環境因素，可為竹葉花椒資源調查、野生種源保護、資源管理，以及未來的科學引種、栽培、區劃提供參考和科學依據。本研究基于MaxEnt 模型和ArcGIS 軟件，以湖南省為研究區域，收集相關的環境數據，主要是氣候因子、地形因子和土壤因子，并通過結合未來共享的社會經濟路徑（SSP126、SSP245、SSP585）的氣候情景，樣點采用竹葉花椒存在記錄點，預測竹葉花椒在當前和未來不同氣候場景下的潛在適宜區分布情況。研究重點一是當前氣候條件下，竹葉花椒的適宜區分布情況，影響其分布的主導因子；二是未來氣候條件對竹葉花椒的適宜區及高適宜區的分布影響。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

湖南省位于24°38'～30°08'N 和108°47'～114°15'E，地處云貴高原向江南丘陵和南嶺山脈向江漢平原過渡的地帶，在自西向東呈梯級降低的云貴高原東延部分和東南山丘轉折線南端。地貌類型多樣，有半高山、低山、丘陵、崗地、盆地和平原。湖南省氣候為大陸性亞熱帶季風濕潤氣候，氣候具有3 個特點。第一，光、熱、水資源豐富，3 者的高值又基本同步。第二，氣候年內變化較大。冬寒冷而夏酷熱，春溫多變，秋溫陡降，春夏多雨，秋冬干旱，同時氣候的年際變化也較大。第三，氣候垂直變化最明顯的地帶為3 面環山的山地，尤以湘西與湘南山地更為顯著。

1.2 數據來源

1.2.1 分布數據收集和整理

竹葉花椒分布點數據來源于國家標本資源共享平臺（http：//www.nsii.cn/）、中國數字植物標本館（http：//www.cvh.ac.cn/）、全球生物多樣性信息服務網絡平臺（https：//www.gbif.org）及查閱相關文獻資料和實地調查，經整理得到竹葉花椒在湖南省有準確經緯度的村級信息分布點，共107 個點，如圖1 所示。

1.2.2 環境因子數據來源

氣候因子來源于世界氣候數據庫（http：//www.worldclim.org） 。選擇1970—2000 年生物氣候變量（Bioclimatic） 圖層數據， 包括19 個生物氣候變量（以下簡稱bio 數據）和1 個海拔因子（Elevation），空間分布率均為30''（ 角秒） ； 未來氣候數據選擇2021—2040、2041—2060、2061—2080 和2081—2100年4 個時段的19 個bio 數據。為了更加準確地了解未來氣候的變化趨勢，聯合國政府間氣候變化專門委員會（Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC）根據已積累氣候數據， 及時更新未來氣候場景。WorldClim 數據庫2020 年將天氣數據和全球氣候從全球耦合模式比較計劃第五階段CMIP5 更新至全球耦合模式比較計劃第六階段CMIP6，將歷史氣候數據從1960—1990 年更新到1970—2000 年[4]。相比CMIP5中未來氣候設置的4 個代表性的CO2 濃度路徑（RCP），CMIP6 中未來氣候設置的4 種共享的社會經濟路徑（SSPs）可以較好地反映氣候變化與社會經濟發展之間的關系，其未來氣候周期表現得更加具體，模擬出的結果與實際觀測值更接近。

本研究未來時期數據采用IPCC 最新發布未來途徑BCC-CSM2-MR（北京氣候中心?氣候系統模式第2 版本?中等分辨率）模型在3 種 SSPs（SSP126、SSP245和SSP585）情景下進行預測，構建湖南省竹葉花椒在未來氣候模式下的物種分布模型。分別代表碳排放由低到高的未來氣候情景，在SSP126 情景中，預計到2050 年，全球平均氣溫將上升約2.2 °C，全球降水量將減少約3%，全球氣候變化的不均衡性將加劇，導致某些地區變暖的速度比全球平均氣溫上升速度更快，而某些地區變暖的速度比全球平均氣溫上升速度更慢；而到2100 年平均氣溫將上升約4.2 °C，降水量將減少約6%。在SSP245 情景中，預計到2050 年，全球平均氣溫將上升約3.3 °C，全球降水量將減少約5%，全球氣候變化的不均衡性將加劇，導致某些地區變暖的速度比全球平均氣溫上升速度更快，而某些地區變暖的速度比全球平均氣溫上升速度更慢；而到2100 年平均氣溫將上升約6.3 °C，降水量將減少約10%。在SSP585情景中， 預計到2050 年， 全球平均氣溫將上升約4.7 °C，全球降水量將減少約7%，全球氣候變化的不均衡性將加劇，導致某些地區變暖的速度比全球平均氣溫上升速度更快，而某些地區變暖的速度比全球平均氣溫上升速度更慢；而到2100 年平均氣溫將上升約8.7 °C，降水量將減少約14%。

地形因子來源于地理空間數據云平臺（http：//www.gscloud.cn） ，為90 m 分辨率的數字高程模型（digital elevation model，DEM）數據，湖南省行政圖從國家基礎地理信息系統（http：//www.ngcc.cn/ngcc/）中下載處理得到， 通過ArcToolbox 中的Aspect 和Slope 工具按照湖南省行政圖提取湖南省范圍內坡度、坡向數據。

土壤因子為世界土壤數據庫（HWSD）的中國土壤數據集（v1.1），來源于國家青藏高原科學數據中心（https：//data.tpdc.ac.cn/zh-hans/），數據包括土壤含沙量、陽離子交換量、土壤含泥量等32 種土壤因子。

納入此次研究考量范圍的環境因子共計54 個，如表1 所示。

1.3 數據處理和研究方法

1.3.1 數據預處理

將有經緯度的竹葉花椒地理分布數據進行記錄，對知道確切分布地點但無經緯度的數據信息，利用地圖的經緯度拾取器確定其經緯度。剔除掉重復和缺失的數據，共獲得107 個有準確經緯度的村級信息分布點并將數據分別以.cvs 格式保存。通過ArcGIS 中Extract by Mask 和Raster to ASCII 工具將各類環境因子構成的tif 文件進行裁剪和轉為asc 格式。

1.3.2 選擇構建MaxEnt 模型

物種分布模型（species distribution model，SDM）又稱為生態位模型（ecological niche models，ENM），主要利用物種分布數據和環境數據對物種的生態位進行算法估計，然后將這些生態位投射到景觀上，以概率的形式反映物種的生境偏好，可以得到物種存在的概率、物種豐富度和生境適宜性等數據[5]。常見的物種分布模型包括區域環境模型（Domain）、邊界函數方法（BF）、最大熵模型（MaxEnt）、生物氣候模型（Bioclim）和廣義加法模型（GAM）等[6]。其中樣本量對MaxEnt 模型預測物種空間分布的精度影響較大，在樣本量較小時，精度不穩定，隨著樣本量的增大，MaxEnt 模型的預測精度越來越穩定，是目前SDM 中預測精度最好、易操作、運行速度快的物種分布模型，它是以最大熵理論（the theory of maximum entropy）為基礎的物種地理尺度空間分布模型，根據已知的物種分布信息預測物種的潛在適宜分布區域，可最大程度不約束未知分布信息，更多地保留物種已有分布的環境變量數據的信息，即使在物種分布信息較少的情況下也能進行很好地預測[7-8]。

1.3.3 篩選環境因子

運用MaxEnt 模型模擬竹葉花椒不同時期在湖南省的潛在適宜區。首先在研究當代適宜區時，將竹葉花椒分布點數據和54 個環境因子數據全部導入到MaxEnt3.4.1 軟件中，隨機選取25% 的分布點作為測試數據（test data），剩余75% 的分布點數據作為訓練數據（training data），迭代運算500 次，重復運行10 次，輸出分布值的形式選擇Logistic，其余參數設置為默認，篩選出貢獻率高的環境因子。綜合分析后對未來4 個不同時期、3 個不同氣候情景下的適宜區分析，僅將竹葉花椒107 個分布點和19 個生物氣候因子導入MaxEnt3.4.1 軟件中進行分析，其他設置及步驟一致。

1.3.4 MaxEnt 模型評估

運用環境因子貢獻率與Jackknife（刀切法）檢驗來綜合評價各環境因子的重要性。模型預測結果的精度運用接受者操作特性曲線（receiver operatingcharacteristic curve，ROC）進行評估，ROC 曲線下的面積稱為AUC 值，取值范圍0.5～1.0，值越大說明環境因子與預測模型間的相關性越大，結果越精確。模型預測效果分為5 類：失敗[0， 0.6]、較差（0.6， 0.7]、一般（0.7， 0.8]、精準（0.8， 0.9] 和極精準（0.9， 1.0][9-11]。

1.3.5 竹葉花椒分布區預測和適宜區分析

將經過MaxEnt 軟件分析后的結果數據導入ArcGIS 中，利用手工分類法（manual）對模型預測中湖南省竹葉花椒的分布圖進行重分類（recalss），將適宜區從低到高重新劃分4 個等級：非適宜區[0， 0.2]、低適宜區（0.2， 0.4]、中適宜區（0.4， 0.6] 和高適宜區（0.6， 1.0]。再通過屬性表分析對重分類后的非適宜區和各類適宜區面積進行計算，以此計算結果來分析湖南省竹葉花椒的適宜區和高適宜區的變化趨勢。

2 結果與分析

2.1 模型適用性評價

利用 MaxEnt 3.4.1 軟件對竹葉花椒當前107 個分布點和54 個關鍵因子數據進行模擬，MaxEnt 模型在重復運行10 次后的ROC 曲線如圖2 所示， 數據的平均AUC 值0.902，接近1，根據評價標準，模型的預測結果精準，可以構建湖南省竹葉花椒的生長適宜區分布特征模型。在MaxEnt 模型中基于刀切法檢驗是逐一對每個環境變量構建模型（藍色條帶表示）或剔除該變量構建模型（綠色條帶表示），以及對全部變量構建模型得出結果，從而分析各環境變量對模型的增益效果，用“僅此變量（with only variable）”構建熵模型校驗評分時，得分較高的10 個環境因子如圖3 所示，由高到低分別為：bio_19、bio_11、bio_18、bio_14、bio_17、slope、bio_16、bio_15、bio_2 和bio_3，表明這10 個環境因子基于模型的貢獻值最大，可見相關氣候因子對湖南省竹葉花椒分布起主導作用[12-13]。

2.2 影響竹葉花椒分布的主導環境因子

MaxEnt 模型經過刀切法（Jacknife）判斷各個環境因子的權重，根據貢獻率高低排序，分析竹葉花椒生長貢獻率最高的10 個環境因子如表2 所示，10 個環境因子的累計貢獻率超過70%。其中，降水量季節性變化（bio_15）對模型預測結果的貢獻率最高，為18.5%；其次是最冷季度降水量（bio_19），貢獻率11.9%；最干月份降水量（bio_14）、最干季度降水量（bio_17）、等溫性（bio_3）、平均氣溫日較差（bio_2）、坡度（slope）和最濕季度降水量（bio_16）的貢獻率分別為6.8%、6.4%、6.0%、5.4%、5.1% 和5.0%；其余環境因子的貢獻率均未達到5%。在10 個環境因子中，6個環境因子是降水因子、3 個溫度因子和1 個地形因子，這表明環境因子尤其是降水因子是影響竹葉花椒分布模型建立的主要因子。

選取前10 個貢獻率最高的環境因子進行環境變量響應曲線分析，探討各個環境變量對竹葉花椒分布的生態學聯系。由圖4 可知，竹葉花椒的分布與降水量季節性變化基本呈正相關關系，當降水量季節性變化為60 mm 時對竹葉花椒分布產生較為顯著的影響；最冷季度降水量lt;200 mm 時對竹葉花椒分布的影響不變，200～230 mm 時竹葉花椒的分布概率值呈顯著上升趨勢，gt;230 mm 保持不變。竹葉花椒的分布與最干月份降水量、等溫性、平均氣溫日較差和最冷季度平均氣溫呈負相關關系，最干月份降水量≤23 mm、等溫性≤18、平均氣溫日較差≤5 °C 及最冷季度平均氣溫≤1 °C 時，最適宜竹葉花椒生長。竹葉花椒的分布與最干季度降水量、坡度和最暖季度降水量也呈正相關關系，當最干季度降水量≥225 mm、坡度≥60°、最暖季度降水量≥660 mm 時，竹葉花椒的分布概率較大，并且保持一種平穩的狀態。竹葉花椒的分布與最濕季度降水量的關系呈現拋物線， 在最濕季度降水量600 mm 時，竹葉花椒的分布概率最大。值得注意的是，降水量因子的環境氣候響應曲線基本都為上升曲線，這與竹葉花椒適宜區所在的湘西北地區濕度大、降水量多有關。

2.3 當前氣候條件下潛在適宜區

利用MaxEnt 模型運算結果，將MaxEnt 模型生成的物種分布數據導入ArcGIS 軟件，模擬出竹葉花椒在當前氣候條件下的適宜區地理分布圖，得到非適宜區、低適宜區、中適宜區和高適宜區，計算出竹葉花椒總適宜區面積占湖南省面積的比例。

由圖5 可知，竹葉花椒適宜區主要集中在湘西土家族苗族自治州、張家界市、懷化市，在長沙市、株洲市、湘潭市和岳陽市等地有零星分布。利用 ArcGIS空間分析模塊提取出竹葉花椒各個時期在湖南省范圍內的高適宜區、中適宜區、低適宜區面積。

結果顯示，當前氣候環境下，湖南省適宜竹葉花椒生長的面積10.34 萬km2， 約占湖南省總面積的48.82％。高適宜區面積為1.25 萬km2，基本呈區域性分布，湘西土家族苗族自治州大部、張家界市中西部面積最大，常德市西北部、長沙市中部、永州市中部、株洲市北部、湘潭市東北部和衡陽市北部有分布。中適宜區面積2.83 萬km2，湘西土家族苗族自治州、張家界市、懷化市、永州市、長沙市 、株洲市和湘潭市分布較廣，衡陽市、永州市有分布。低適宜區面積6.26 萬km2，分布范圍最廣泛并呈現零散分布，除去高、中適宜區分布的市州外還在邵陽市、益陽市、岳陽市和益陽市西部等地有分布。

總體而言，當前竹葉花椒適宜區在湘西北、湘東北和湘西南地區分布范圍較廣，尤其武陵山脈左側一帶。 將當前氣候條件下竹葉花椒在湖南省的潛在分布與現有的竹葉花椒實際分布情況疊加分析， 90% 以上的分布點都在適宜區內，中、高適宜區的分布點最密集，表明二者契合度相對較高。

2.4 未來不同氣候情景下潛在適宜區變化

根據未來氣候數據預測了3 種未來氣候情景下，2021—2040、2041—2060、2061—2080 和2081—2100年湖南省竹葉花椒的潛在適宜性分布，如圖6 所示；對不同時期和不同氣候情景下湖南省竹葉花椒生長適宜區和高適宜區占湖南省面積比例進行了統計分析，如圖7 和圖8 所示。受到氣候變化的影響，不同氣候情景對竹葉花椒的影響存在差異。

根據MaxEnt 模型預測結果，在SSP126 未來氣候情景模式下，湖南省竹葉花椒的潛在適宜區面積基本呈現減少趨勢，其相較于2021—2040 年減少14.8%，變化區域主要出現在湘中及湘東北地區（主要為婁底市、益陽市、湘潭市、長沙市和岳陽市），湘西北地區潛在適宜區面積不變，湘南地區的不適宜區域也基本保持不變；而在SSP245 和SSP585 未來氣候情景模型下，潛在適宜區面積呈現增加趨勢，但漲幅不大，其相較于2021—2040 年分別增加3.5% 和7.6%。物種的高適宜區即為其適宜熱點區域，竹葉花椒在未來氣候場景下高適宜區面積均發生改變，在SSP126 未來氣候場景模式中，高適宜區面積呈現上升趨勢，其相較于2021—2040 年增加26%，而在SSP245 和SSP585 未來氣候場景模式中，高適宜區面積呈現下降趨勢，但減幅不大，其相較于2021—2040 年分別減少2% 和6%，但是無論在哪種模式下，高適宜區面積主要變化都發生于湘西南地區和湘西北部分地區，主要為懷化市、邵陽市、湘西土家族苗族自治州和張家界市。

對當前與未來不同氣候條件下湖南省竹葉花椒的適宜區分布分析表明，湘西地區為竹葉花椒在湖南省生長的主要適宜區，湘南地區不利于竹葉花椒的生長，其他地區隨著氣候的變化發生減少或者保持基本不變的趨勢，同時這也說明隨著全球氣候變暖，水熱條件發生改變，使得一些地區不再適宜竹葉花椒的生長，適宜區縮小。

3 討論與結論

3.1 影響湖南省竹葉花椒分布的主要環境因子

物種所處的環境能夠支持并滿足其生存的潛在能力為物種的生境適宜性，反映各個環境因素與物種分布狀況之間的關系。氣候環境是決定陸地植被結構功能特性和植被類型分布格局的最主要因素，同時物種分布格局的變化也可以反映氣候環境的變化。本研究結果發現，在生物環境因子中，氣候因子（尤其是降水因子，其次是溫度因子）是決定本研究物種潛在地理分布的重要因子。當代氣候背景下，湖南省竹葉花椒的適宜區和高適宜區主要分布于湘西北地區，主要為懷化市、湘西土家族苗族自治州和張家界市。影響竹葉花椒分布的環境因子按貢獻率前10 位分別是降水量季節性變化、最冷季度降水量、最干月份降水量、最干季度降水量、等溫性、平均氣溫日較差、坡度、最濕季度降水量、最暖季度降水量和最冷季度平均氣溫。模型模擬竹葉花椒對于降水量季節性變化的響應最為敏感，季度降水量達到150～200 mm 時，適宜程度迅速爬升，數值達到250 mm 時竹葉花椒適宜程度達到最高（gt;0.8）。季度降水量gt;400 mm 時，適宜程度迅速爬升，數值達到600～700 mm 時竹葉花椒適宜程度達到最高（gt;0.5），這表明降水量很可能就是影響竹葉花椒生長的主因，這與湘西北地區濕度大降水量多的歷史實況幾乎一致。

3.2 氣候變化背景下湖南省竹葉花椒適宜區分布的變化及資源保護建議

相關研究表明，全球氣候變暖會導致大量物種適生區域收縮，生境破碎化[14]。本研究表明，在3 種未來氣候情景下，竹葉花椒適宜區面積變化趨勢存在分化現象：在未來氣候溫室氣體低排放情景（SSP126）下，湖南省范圍內的竹葉花椒適宜區總面積均表現出收縮的趨勢；而在中排放情景（SSP245）和高排放情景（SSP585）下，竹葉花椒的適宜區總面積漲幅很小，基本保持不變，同時總體適宜區占比都比低排放情景（SSP126）適宜區面積占比小。結合竹葉花椒對環境主導因子的響應曲線分析，推斷這一現象的成因可能是降水量是對竹葉花椒適宜區分布影響最高的環境因子，并且降水量與預測率成正比，降水量減少，竹葉花椒生長潛在適宜性就降低；同時溫度因子也對竹葉花椒適宜區面積有較大的影響，并且與預測率成反比，溫度越高，竹葉花椒的潛在適宜性就降低，隨著由碳排放從低到高的模型來看，適宜區的面積是逐漸減少的。此外，高適宜區的分化現象同樣引起關注，在未來氣候溫室氣體中高排放情景（SSP245 和SSP585）下竹葉花椒高適宜區總面積均表現出收縮的趨勢，而在低排放情景（SSP126）下，竹葉花椒的高適宜區總面積出現擴張趨勢，推斷在低排放情景下溫度小范圍的升高和降水小范圍的減少下，可能會對竹葉花椒高適宜區面積的擴張產生積極影響，但隨著溫室氣體大量排放、降水量減少、氣候極端惡化的情況可能會對竹葉花椒生存發展造成極大威脅。利用MaxEnt 模型模擬竹葉花椒現代潛在地理分布，得出未來氣候變化下竹葉花椒適生區變化趨勢，了解竹葉花椒對不同環境因子的響應幅度，對精準采取就地保護或遷地保護、物種種植相關措施有較強的指導性，可更好地實現對竹葉花椒種群保護和發展的預期目標。

3.3 結論

MaxEnt 模型將物種的分布點位與其對應的環境變量相結合，找到物種分布規律的最大熵，從而對物種的潛在分布進行預測，具有準確率高、應用效果好的優點。MaxEnt 模型的特點決定了其對物種現存分布點的較高依賴性，一般而言，分布點數據越多預測的精確性與可靠性就越高。本研究模擬預測結果經過 ROC曲線精度檢驗，MaxEnt 模型在重復運行10 次后訓練數據的 AUC 值平均值為0.902，說明本次模型對竹葉花椒分布區的預測效果較好，可信度高。預測結果顯示，在當前氣候環境條件下，竹葉花椒的高適生區主要集中在湖南省湘西北地區（主要為懷化市、湘西土家族苗族自治州、張家界市），這與目前所掌握的竹葉花椒自然分布點普遍重合。本研究基于 MaxEnt 模型和ArcGIS 軟件，以湖南省為研究區域，利用竹葉花椒物種的分布數據和環境變量數據，結合社會經濟路徑的氣候情景（SSP126、SSP254、SSP585），分別預測竹葉花椒在當前和未來氣候場景下的潛在適宜區分布情況。

本研究表明，第一，在當前氣候情景下，竹葉花椒的適宜面積占湖南省面積的比例近50%，屬于大面積適宜，在湖南省具有較好的適宜性，適宜區主要分布區在湘西北地區（懷化市、湘西土家族苗族自治州、張家界市）。第二，在所有環境因子中，主導環境因子是氣候因子（前10 個貢獻率最高的因子中6 個降水因子、3 個溫度因子），表明降水因子和溫度因子對竹葉花椒分布起到主導作用。第三，在未來氣候情景下，隨著碳排放量增多，溫室氣體排放、降水量減少和氣候惡化，竹葉花椒的潛在適宜區面積減少，表明氣候變暖對竹葉花椒的潛在分布區具有一定消極影響。

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