生物肥料在鹽堿土壤改良中的應用研究進展

摘要：鹽堿地是我國重要的后備耕地資源，其土地面積廣闊，開發利用潛力巨大。但是土壤鹽堿化會抑制植物生長發育，影響經濟效益和生態效益。生物肥料作為一種環境友好型肥料，通過有益菌群與植物、土壤形成正反饋關系，在提高地力、改善作物品質等方面發揮了重要的作用，是推動鹽堿地農業可持續發展的關鍵因素。近年來，利用生物肥料改良鹽堿地的研究和應用備受關注，但由于生物肥料來源廣泛、成分復雜、改良效果不一，并且缺乏對其改良鹽堿地作用機理的系統總結，一定程度上限制了生物肥料的開發和應用。綜合國內外研究成果，本文從生物肥料對鹽堿土壤理化性質、酶活性和土壤微生物群落的影響進行了歸納與總結，從植物-土壤反饋理論角度分析植物、微生物與土壤三者的關系，闡明生物肥料在土壤鹽堿改良中的作用機理，為研發和推廣適用于鹽堿地改良的生物肥料提供參考。

關鍵詞：生物肥料；鹽堿地；土壤微生物；植物-土壤反饋；土壤改良；研究進展

中圖分類號：S144；S156.4 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）12-0001-07

隨著農業技術的發展，人類日漸提高對土地的利用強度，使由于受到風、水等自然環境因子侵蝕的裸露土壤表層的肥力損失及退化問題加劇，對生態系統服務和農業生產力構成嚴重威脅。土壤鹽堿化是十分嚴重的環境問題，適宜的土壤鹽濃度可以促進植物生長發育，而土壤鹽濃度過高產生的脅迫會阻礙種子萌發、導致植物退化，影響生態功能［1-2］。人類活動進一步加劇了土壤鹽化問題，這種動態變化在中低緯度地區尤其明顯，例如中國、美國等地［3］，中國的鹽堿地面積現已達到1億hm2。土壤鹽堿脅迫分為鹽堿化和堿化2種脅迫類型［4］，可能會導致植物面對離子毒性、滲透脅迫、氧化應激、營養失衡、代謝紊亂等問題，并降低土壤肥力和土壤水勢，提高土壤pH值［5］。因此，鹽堿地土壤修復一直是研究的熱點問題。

鹽堿土壤修復常用物理、化學和生物方式進行修復。與物理、化學方式相比，生物修復措施污染小，效果持久，是鹽堿化土壤改良的重要研究方向［6］。生物肥料，又稱生物菌肥、微生物肥料，常見的有根瘤菌、 聯合固氮菌、溶磷菌、解鉀菌以及促生菌類肥料［7］。20世紀30年代，我國生物肥料的研究開始起步，經過半個世紀研究并應用了含有固氮菌、溶磷菌等多種功能的細菌肥料。在國家的支持下，生物肥料行業快速穩定發展。截至2020年，中國生物肥料的年生產量為2.4×107 t，超過了原先生物肥料總產量2×107 t的計劃。國家根據有效活菌數、雜菌率、pH值、有機質含量、重金屬含量等指標對農用微生物菌劑（GB 20287—2006）、農用微生物濃縮制劑（NY/T 3083—2017）、復合微生物肥料（NY/T 798—2015） 和生物有機肥料（NY 844—2012） 的生產制定了相應標準。施加生物肥料對土壤的污染小，肥效持久，且含有不同菌種的生物肥料肥具有不同的功能［8］。生物肥料中的功能微生物進入土壤后，可以通過微生物自身的生命活動改善土壤的理化性質，提高土壤含水量，增加土壤養分，調節土壤pH值和鹽含量，提高有益微生物活性，抑制有害微生物的活性，釋放生長激素［9］，將土壤中難利用的物質轉化為植物容易吸收的形式，例如通過酸化、產生有機酸等反應將土壤中的無機磷轉化為有機磷，促進植物吸收，提高植物生產力［10-11］。生物肥料還能通過增加土壤微生物的數量，提高土壤呼吸、氨化作用和硝化作用強度，促進土壤養分循環，實現修復鹽堿土、干旱礦區土壤等功能，對土壤改良起到促進作用［12-15］。同時，通過增強溶磷、固氮作用，產生植物營養素和植物激素，施用生物肥料還可以幫助植物抵御病原體、抑制一些由真菌引起的土傳病害，以及從脅迫環境條件中恢復［16］，生物肥料主要通過調節植物-土壤的正負反饋關系來影響植物的生長（圖1）。此外，由于不同植物對于生物肥料的利用率不同，施加生物肥料后還會影響植物群落物種多樣性［17］。生物肥料雖具備上述眾多優點，但其具有時效性，見效較為緩慢，目前只能作為輔助肥料，不可完全代替化肥和有機肥。施加生物肥料后，仍要添加化肥或有機肥，才能保障植物的營養需求［18］。

1 生物肥料對鹽堿土壤理化性質的影響

1.1 土壤物理性質

生物肥料的施用可以一定程度提高土壤的孔隙度和土壤含水量、降低土壤容重和緊實度，還可緩解高容重帶來的對根系吸收水分和養分的限制，進而提高植物生產力［19-21］。以往研究結果表明，在種植黃瓜的鹽漬化土地施加有機質含量為20.0%，富含枯草芽孢桿菌、側孢短芽孢桿菌、植物乳酸菌等的生物肥料，可以降低土壤容重，隨著土層深度增加，其與空白對照的容重差異逐漸減?。?2］。在種植枸杞的鹽堿地施加木霉菌肥4個月可以顯著提高土壤含水量［23］，但也有試驗發現，與保水劑混施時，隨著復合微生物肥料（主要菌種為固氮菌、光合菌、根瘤菌、解淀粉芽孢桿菌和枯草芽孢桿菌等）用量增加，土壤微生物增多，對土壤水分消耗也增加，從而影響土壤有效水分含量［24］。這表明，在鹽堿地施加生物肥料可以改善土壤容重，土壤結構的改善有利于氧氣和水分的滲透、提高土壤含水量，維持養分循環，促進植物生長，乃至調節微氣候［25］。

1.2 土壤養分

土壤有機質含量對提高土壤質量和維持農業生產具有重要意義，大部分穩定的土壤有機質主要是由C、O等元素組成，對土壤肥力、持水力、植物的質量和產量、生物多樣性等均有積極的影響。然而，土壤的鹽堿化抑制了土壤碳循環速率，影響固碳過程，降低了有機碳的積累量［26］，同時，鹽化不僅降低了土壤中的氮含量、還會影響和氮有關的代謝活動，土壤中較高的pH值和Na+含量會顯著降低土壤中磷的有效性，減少植物對磷的吸收［5］。

通過向鹽堿土壤施加生物肥料后發現，可以顯著提高土壤中有效N、P、K以及速效養分鐵、鋅、錳、銅和硼含量［27-28］。也有研究發現，施加固氮菌后會降低土壤中的氮含量，但是作物的干重提高，基于相關性分析推測是因為微生物通過固氮作用，為植物的生命活動提供了更有利的條件，增加了植物對于氮的吸收，增加了干重［29］。施加生物肥料后土壤養分的含量變化也與時間有關。向輕度鹽漬化土壤施加有機質含量≥45%、有效活菌數≥2.0×108個/g 的生物菌肥，與空白對照相比，提高了土壤中的有效磷含量，施用0.50%處理有效磷的含量高于0.25%、1%處理，此外，施用0.50%的生物肥料顯著降低磷向O-P （潛在磷源、有效性低）、Ca10-P （潛在磷源、有效性低）的轉化率，隨處理時間延長，Ca2-P（有效性較高）、Ca8-P （緩效磷源）、Fe-P（緩效磷源）的含量從處理30 d時低于空白對照，到處理 120 d 時均顯著高于空白對照組［30］。總體而言，生物肥料的添加可以增加鹽堿土壤中的養分含量，將難吸收的元素轉化為易被植物吸收的形態，提高植物對養分的利用率，改善土壤質量，促進植物的生長。

1.3 土壤離子含量、pH值和電導率

鹽堿土壤高pH值和高鹽含量的特性導致土壤結構變化，嚴重影響植物生長，甚至會導致重金屬擴散，造成污染［31］。研究表明，生物肥料的施用可以幫助調整鹽堿環境下的土壤pH值，對進行土壤堿化改良有積極意義。在種植甜菜的鹽堿土上施加有機質含量為40%、枯草芽孢桿菌含量≥1×109個/g的生物肥料，可以顯著降低土壤的鈉吸附比、堿化度、總堿度，降低土壤pH值，CO2-3和HCO-3含量較CK分別下降了60.40%和80.00%［13］。王福友等也發現，混施以枯草芽孢桿菌為主體的生物肥料處理，在種植玉米的鹽堿土上，可以略降低土壤的陽離子交換量、顯著降低土壤的堿化度和pH值［32］。王丹等發現，各類菌肥處理均顯著降低土壤pH值，但不同種類菌肥下降的程度不同，其中DF-3菌肥處理較其他處理顯著降低土壤pH值［33］。生物肥料的施用提高了土壤中有機質的含量，降低土壤含鹽量，對土壤的酸堿變化起到緩沖作用，穩定了pH值，從而改善植物生存的土壤環境，因此施用生物肥料對鹽堿地改良可以起到積極作用。但也有試驗表明，在種植向日葵的鹽漬化土地，單施生物肥料的處理對土壤含鹽量和pH值的影響很小，混合施用改良劑后效果更佳［34］。

堿性陽離子（如Ca2+、Mg2+、K+和Na+）的淋溶與土壤pH值密切相關［35］，施用含有不同功能菌的生物肥料后可以有效調節土壤中的鹽離子含量。在種植棉花的鹽堿地，復合微生物肥料和有機肥混施處理較單施有機肥可降低土壤Na+、Cl-含量，提高Ca2+和SO2-4含量［20］。在種植葵花的中鹽重堿型土壤施加抗鹽堿專用生物肥料，在0～10 cm土層顯著降低土壤鹽含量，脫鹽效果顯著，脫鹽率達到56.10%［36］。在種植草地早熟禾的鹽堿化土地進行試驗發現，使用嗜鹽堿生物肥料可以顯著降低土壤中全鹽含量，同時進行底層封膜比不進行底層封膜更加顯著降低土壤中的全鹽含量［37］。這可能是因為，施加生物肥料后，有益微生物的活性和數量得到提高，有利于土壤鹽分淋洗，降低了土壤中的鹽含量，鹽堿化土壤得到改良［38］。同時，施加含有有益菌的生物肥料，例如植物生長促進菌，還可在抵消土壤鹽分帶來的毒性效應中起到積極的作用［39］。

土壤溶液的電導率與土壤質地、含水量和鹽分密切相關，常用于評估土壤鹽分水平［40-41］。在種植甜椒的溫室大棚中，與對照相比，施加含有硝態氮降解菌、解磷菌等菌種的生物肥料可以降低土壤電導率，且與不同材料混施對電導率的影響不同［42］。在鹽漬化土地上種植堿蓬條件下，各菌肥施用水平均能有效降低土壤電導率［38］；在海濱重鹽堿地混施生物肥料和有機肥也可以顯著降低土壤電導率［20］，表明適量且有針對性地施用生物肥料有利于土壤鹽漬化的生態修復。

2 生物肥料對鹽堿土壤酶活性的影響

由于微生物含量少、有機碳含量匱乏、土壤顆粒分散等原因，相較于正常土壤，鹽堿土壤中的脲酶、蛋白酶、磷酸酶和脫氫酶等酶活性降低［43］，影響了土壤有機物質的合成、分解等重要過程［44］，而施加生物肥料可以影響還原酶（如過氧化氫酶、多酚氧化酶等）和水解酶類（如蔗糖酶、淀粉酶、蛋白酶、磷酸酶、脲酶等）的活性。研究表明，在種植枸杞的鹽堿地施加各類生物肥料的處理組，與對照組相比，均增加了土壤的堿性磷酸酶活性和蛋白酶活性，對過氧化氫酶的活性有提高但并不顯著［33，45］。但王福友等發現施加生物肥料略降低了土壤中堿性磷酸酶和脲酶的活性，這可能是由于土壤本身的速效養分含量較高，生物肥料施加后降低了對于脲酶和酸性磷酸酶的依賴［32］。

土壤中還原酶和水解酶對改善土壤環境有著促進作用，例如還原酶類的過氧化氫酶可以參與生物修復和檢測有毒污染物，幫助分解農藥、酚類化合物等有毒物質［46］；水解酶類的糖苷酶、脲酶、磷酸酶等通過參與碳循環、為微生物提供碳源、分解尿素、加強磷的溶解活化，增加土壤養分［47］。不同生物肥料對不同酶的影響不完全相同，但多數施加生物肥料后可以提高鹽堿土壤中的還原酶和水解酶活性。土壤中酶的活性與土壤中水分含量、pH值密切相關，生物肥料施加后，改善了鹽堿土壤pH值，降低了土壤中可交換鈉的含量，吸收溶解土壤重金屬元素，減少土壤中不同酶活性的抑制劑，為土壤酶提供了適宜的催化反應條件，提高土壤中胞外酶的碳解活性，將土壤中的鈉螯合成腐殖質鈉鹽，便于植物吸收［28］。生物肥料中的微生物自身攜帶的生物酶也可以參與土壤酶的氧化還原和水解反應。同時，微生物通過分解鹽堿地中難利用的營養物質，如土壤中難溶的磷元素，合成新的營養物質，為酶的催化反應增加底物，從而提高酶活性。

3 生物肥料對鹽堿土壤微生物群落的影響

土壤微生物可以直接影響生態系統的穩定性、抵抗力和恢復力，或者是通過調控植物的多樣性進而影響生態系統穩定性［48］。良好的微生物群落活性對土壤質量的維持至關重要。施加生物肥料可以通過抑制有害菌、刺激有益菌群、改變微生物組成從而提高作物生產力和土壤質量［49］。在土壤鹽堿脅迫條件下，大多微生物受到抑制，微生物碳、氮量減少，土壤呼吸酶活性降低，細菌、放線菌數量與土壤全鹽含量呈顯著負相關，而對此類環境有抵抗性的擬桿菌門和浮霉菌門等微生物數量會有所增加［50-51］。研究表明，含有不同微生物的生物肥料施用后對土壤中不同的細菌、真菌和放線菌的數量影響不同，會對微生物群落結構產生影響。施加富含枯草芽孢桿菌、側孢短芽孢桿菌、植物乳酸菌等高活性有益菌群的生物肥料，可以顯著增加鹽堿土壤中綠彎菌門以及黃單胞菌屬的相對豐度［22］。而施加含有固氮菌的生物肥料后，可以鞏固鹽堿土壤中變形菌門的地位［52］。不同功能微生物進入土壤后，除了可以固氮、溶磷，還可以通過繁殖和代謝產生多糖等物質，改善土壤的理化性質，緩解土壤硬化，提高土壤肥力和持水性，增強植物根系吸收能力，提高養分利用率［53］，因此可以通過施加含有特定的微生物菌群的生物肥料，改善鹽堿土壤環境，促進植物生長。

微生物群落的變化會影響鹽堿土壤養分周轉。施用生物肥料可以提高鹽堿土壤中微生物量碳氮含量，降低碳氮比［31］。但隨著土層和年份的增加，生物肥料對土壤微生物的影響會減弱。微生物量碳是土壤活性有機碳庫的重要組成部分，提高微生物量碳的含量，可以增加土壤中有機碳的含量，緩解溫室效應下土壤有機質的分解速率，提高土壤的碳匯能力。生物肥料施加還可以減少土壤中有害微生物含量，緩解土傳病害，影響植物的病害免疫和病害發生率等，促進植物的生長和健康［54］。木霉和放線菌在應對人參立枯病和銹腐病時可以起到積極作用，這是由于施加特定的生物肥料，可以刺激特定的有益微生物數量增加，產生次生化合物，抑制有害微生物活動，從而共同保護植物免受病原體攻擊［55］，有效緩解和防治由真菌引起的病害。

然而，當向鹽堿土壤中施用生物肥料后，大量功能菌進入土壤，優勢種大量繁殖，從而影響了土壤中含量較少的微生物的生命活動［56］。也有研究發現，生物肥料在改善土壤性質方面是有效，但由于土著微生物對其有排斥作用，后加入土壤的微生物競爭力較低，生長活動會受到抑制，可能隨處理時間延長而逐漸減少，乃至消失［51，57］。由于要面對與土壤中原有的土著微生物的資源競爭，會導致施用菌肥的土地有效磷含量一般為先增長后緩慢降低，微生物之間的養分爭奪，也會造成土壤中營養物質的枯竭［58-60］。

4 生物肥料改良鹽堿地的作用機理

鹽堿化土壤通常存在養分含量降低，pH值過高，過氧化氫酶、脲酶等酶活性減弱以及土壤微生物代謝和功能多樣性降低等問題［61］。生物肥料因其含有的具有不同功能的微生物，施用后可以對鹽堿土壤以及植物產生影響，達到促進生產的目的（圖2）。生物肥料中的功能微生物可以與植物根系產生共生關系，例如叢枝菌根真菌可以通過與植物根系共生，增加養分和水分的吸收面積，通過自身蛋白幫助土壤顆粒聚集，菌絲死亡后還可以在土壤中形成一種糖蛋白，改善土壤質量［62-63］。除生物肥料中本身含有的營養物質外，具有不同功能的微生物進入土壤后，還可以通過固氮、固碳、解磷等方式增加土壤中可利用的養分含量，緩解鹽堿土地貧瘠問題。微生物產生的生物活性物質，如胡蘿卜素、維生素、胞外多糖等，其中胞外多糖自身攜帶負電荷，可以螯合土壤中的陽離子，進而減少對植物造成的離子毒害，調節土壤中離子平衡，使pH值穩定［64］。此外，含有特定微生物的生物肥料，例如固氮菌，還可以產生抗生素，抑制土壤中的鐮刀菌和炭疽菌等有害微生物，減少其對于植物的危害［65］。

1997年，Bever正式提出植物-土壤反饋（plant-soil feedback）的概念模型以及定量的研究方法，常用于解釋植物種間關系、多樣性和生產力關系以及群落演替等方面的研究［66］。土壤中的微生物、養分含量等因素的變化會驅動不同的植物-土壤反饋，以微生物介導的植物土壤反饋效應還可以用于解釋植物-微生物共生機制［67-68］，在土壤水分、肥力缺失的情況下，固氮菌和叢枝菌根真菌等微生物通過與植物根系的互作關系，改善土壤環境，幫助植物對水分和養分的吸收，產生植物-土壤正反饋效應，促進宿主植物的生長發育。而土壤中的病原菌則通過產生植物-土壤負反饋效應，降低植物多樣性和生產力［69］。從植物-土壤反饋的角度來看，生物肥料添加后，土壤養分含量增加，有益微生物群落大量積累，促進了主作物的生長，形成植物-土壤正反饋，提高主作物對于其他物種如雜草的競爭優勢，緩解由于有害微生物帶來的植物-土壤負反饋［70］。

5 總結與展望

生物肥料內含有一種或多種不同功效的微生物，在鹽堿地修復過程中可以起到重要作用。根據不同區域的鹽堿土壤異質性以及具體生產需求，生產者可以選擇適當的生物肥料。同時，將生物肥料與其他肥料、修復劑等合理配施，在修復鹽堿地的同時，還可以更加經濟、高效地提高作物產量，減少對環境的污染。通過向土壤中添加不同種類和功能的微生物，還可以與土壤中的土著微生物群落以及地上植物形成植物-微生物相互作用關系，參與土壤養分循環過程，幫助植物獲得有效養分、提高對鹽堿環境的抵抗能力，增加產量。生物肥料在鹽堿地修復方面應用前景廣闊，但仍有一些問題亟需重視：

（1）需要研究生物肥料中的微生物與鹽堿土壤中土著微生物的關系，如果添加的微生物導致土著微生物生態位被壓縮，群落結構被破壞，那么土壤微生態環境的改變對植物生長的影響是正向還是負向的？這種植物-土壤反饋關系的改變，是形成了一種更穩定的系統還是造成了一種新型的生態位入侵？

（2）同時，生物肥料和有機肥、化肥配施后，也可能會為病原微生物和其他耐鹽微生物提供良好生活環境，使其與對植物有益的微生物進行水分和養分的爭奪，降低植物營養獲得的有效性，形成負反饋關系。在農業生產實踐中，管理者希望通過施加生物肥料來提高主作物的競爭力和產量，即增強正反饋關系。因此，在科學研究中可以依托植物-土壤反饋理論指導生物肥料的合理施用，調控正負反饋效應，達到改良鹽堿土壤、增產降本的目的。

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收稿日期：2023-07-01

基金項目：江蘇省林業局林業科技創新與推廣項目（編號：SYF2021C0027）。

作者簡介：陳璐云（2000—），女，江蘇南京人，碩士研究生，主要從事草地生態學方面的研究。E-mail：chenluyun0510@163.com。

通信作者：孫盛楠，博士，副教授，主要從事土壤微生物生態學方面的研究。E-mail：snsun@yzu.edu.cn。