海南島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力分布格局及形成機(jī)制

摘 要： "紅樹林具有較高的光合速率和較低的光補(bǔ)償點(diǎn)，表現(xiàn)出較高的總初級(jí)生產(chǎn)力（gross primary production，GPP），是“藍(lán)碳”的重要組成。準(zhǔn)確估算區(qū)域紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP，并量化其限制因素貢獻(xiàn)對(duì)于我國(guó)實(shí)現(xiàn)“雙碳”目標(biāo)具有重要意義。該文以海南島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象，利用哨兵-2（Sentinel-2）影像和環(huán)境因子數(shù)據(jù)，基于紅樹植被光合作用-光能利用效率（MVP-LUE）模型估算了2016—2020年期間海南島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP，并探究其時(shí)空分布格局及形成機(jī)制。結(jié)果表明：（1）在研究期間，海南島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)年GPP呈現(xiàn)出增長(zhǎng)趨勢(shì)，在空間上呈現(xiàn)出東部高于西部、北部高于南部的分布格局。（2）在形成機(jī)制上，海南島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)月均GPP時(shí)空分布格局受到多氣象因素的綜合影響，年內(nèi)季節(jié)性上GPP在“旱→雨”過(guò)渡期隨著空氣溫度（air temperature，Tair）的限制降低和光合有效輻射（photosynthetically active radiation，PAR）與海水溫度的促進(jìn)作用，展現(xiàn)出較高的GPP；旱季中期Tair低，對(duì)GPP限制嚴(yán)重，但隨著緯度的降低，紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP受Tair限制的程度被減弱；雨季則因較高的云覆蓋而使PAR成為GPP的限制因素。該研究結(jié)果為評(píng)估區(qū)域紅樹林對(duì)全球碳循環(huán)的貢獻(xiàn)提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為揭示影響紅樹林生態(tài)系統(tǒng)碳動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵環(huán)境因素提供了理論支撐。

關(guān)鍵詞： MVP-LUE模型， 哨兵-2影像， 時(shí)空分布格局， 限制因子， 紅樹林生態(tài)系統(tǒng)， 海南島

中圖分類號(hào)： "Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： "A

文章編號(hào)： "1000-3142（2024）08-1415-13

Distribution patterns of gross primary production of mangrove ecosystems in Hainan Island and their driving mechanisms

ZHENG Yinqi1，2，3， SHI Xian3，4， CHEN Quan3，5， WU Lan3，5， CUI Wei6，

WANG Wenmei1，2， SUN Zhongyi3，5*， TAN Ke7*

（ 1. Hainan Key Laboratory of Marine Geological Resources and Environment， Haikou 570206， China; 2. Hainan Eco-Environmental Geological Survey Institute， Haikou 570206， China; 3. College of Ecology and Environment， Hainan University， Haikou 570203， China; 4. College of Water Conservancy and Electric Power， Heilongjiang University， Harbin 150006， China; 5. Hainan Key Laboratory of Environmental Processes and Ecological Regulation in Agriculture and Forestry， Haikou 570228， China; 6. Development Research Center of State Forestry and Grassland Administration， Beijing 100714， China; 7. Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain， Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences， Guilin 541006， Guangxi， China ）

Abstract： "Mangrove forests， characterized by high photosynthetic rate and low light compensation point， exhibit high gross primary production （GPP）， an important component of “blue carbon”. Accurate estimation of regional GPP and quantification of its limiting factors are greatly significant for China to achieve its carbon peaking and carbon neutrality goals. In this paper， the GPP of mangrove ecosystems in Hainan Island from 2016 to 2020 were estimated based on the mangrove vegetation photosynthesis-light use efficiency （MVP-LUE） model using Sentinel-2 imagery and environmental data， and the spatiotemporal distribution pattern of GPP and its driving mechanism were explored. The results were as follows： （1） During the study period， the annual GPP of mangrove ecosystems on Hainan Island showed an increasing trend， with higher GPP in the eastern regions than western regions， and northern regions than southern regions. The mangroves distributed over a large area in northeastern Hainan Island dominate the temporal variation patterns at the whole island scale. However， distinct differences exist in the temporal dynamics across different regions of the mangrove ecosystem in Hainan Island. （2） In terms of the formation mechanism， the spatiotemporal distribution pattern of GPP of mangrove ecosystems on Hainan Island was driven by a combination of multiple meteorological factors. Seasonally within each year， during the transition from the dry season to rainy season， GPP was higher due to lower limitation from air temperature （Tair）， and the promoting effects of photosynthetically active radiation （PAR） and sea surface temperature. In the middle of the dry season， low Tair imposed a serious limitation on GPP， but this Tair limitation was weakened with decreasing latitude. In the rainy season， higher cloud cover resulted in PAR becoming a limiting factor for GPP. At the end of the paper， we discussed the uncertainties and limitations of MVP-LUE， and the spatiotemporal distribution patterns of mangrove ecosystem GPP not only be constrained by environmental factors， but also species composition and forest age structure can also be driving factors. The results of this study provide basic data to assess the contribution of regional mangrove forests to the global carbon cycle， and theoretical support to reveal the key environmental factors affecting mangrove ecosystem carbon dynamics.

Key words： MVP-LUE model， Sentinel-2 imagery， spatiotemporal distribution pattern， limiting factors， mangrove ecosystem， Hainan Island

紅樹林作為最富碳的生態(tài)系統(tǒng)之一，年碳吸收速率為成熟熱帶森林的2～4倍，其地下碳儲(chǔ)量為熱帶雨林的4～18倍（Baba et al.， 2004），是全球重要的碳匯（Alongi， 2012）。準(zhǔn)確估算紅樹林總初級(jí)生產(chǎn)力（gross primary production，GPP）對(duì)于了解紅樹林碳循環(huán)過(guò)程及評(píng)估其對(duì)全球碳循環(huán)的貢獻(xiàn)非常重要。此外，深入探究紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP對(duì)環(huán)境因素的響應(yīng)不僅有助于增強(qiáng)模型預(yù)測(cè)的精度，而且有利于掌握氣候變化對(duì)于紅樹林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響。

然而，紅樹林分布于海岸潮間帶，受到陸海協(xié)同作用影響，估算其GPP不僅需要考慮典型陸地生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境影響因子，如空氣溫度（air temperature，Tair）、飽和水汽壓差（vapor pressure deficit，VPD）、光合有效輻射（photosynthetically active radiation，PAR）等 （Sun et al.， 2019），還應(yīng)考慮到海洋水面溫度（sea surface temperature，SST）和海水鹽度（sea water salinity，SAL）等生境特性影響因子（Wu et al.， 2023）。目前，有學(xué)者已經(jīng)取得了關(guān)于環(huán)境因子對(duì)紅樹林GPP影響的科學(xué)發(fā)現(xiàn)（Rodda et al.， 2022），最優(yōu)光合作用的Tair為28～32 ℃（Gilman et al.， 2008），過(guò)高或過(guò)低的Tair均會(huì)降低光合酶促反應(yīng)速率；同時(shí)，高溫會(huì)降低氣孔導(dǎo)度以應(yīng)對(duì)高蒸散發(fā)需求，進(jìn)而限制GPP（Niu et al.， 2012）。VPD是蒸散發(fā)需求的表征因子，較高的VPD會(huì)導(dǎo)致紅樹林氣孔閉合（Barr， 2005; Alongi， 2009），從而限制光合作用。紅樹林碳的同化在較低水平上受到太陽(yáng)輻射的顯著影響，而高PAR會(huì)給冠層帶來(lái)過(guò)多的光吸收和熱量，降低冠層的光能利用效率（light use efficiency， LUE），從而導(dǎo)致GPP降低（Cui et al.， 2018）。此外，受到周期性潮汐作用，盡管紅樹林已經(jīng)發(fā)展出特殊的結(jié)構(gòu)或組織來(lái)適應(yīng)這種苛刻的環(huán)境（Cui et al.， 2018），但SST和SAL這兩個(gè)環(huán)境因子仍然是影響紅樹林GPP的關(guān)鍵（Barr et al.， 2013; Zheng amp; Takeuchi， 2022）。SAL在最佳范圍內(nèi)（5～15 ppt）對(duì)紅樹生長(zhǎng)和光合生產(chǎn)具有強(qiáng)烈的正向影響（Liu amp; Lai， 2019），SAL過(guò)高則導(dǎo)致紅樹林根系環(huán)境中的負(fù)滲透壓（Barr et al.， 2010; Noor et al.， 2015），限制水分供應(yīng)，從而抑制光合作用。潮汐淹沒(méi)會(huì)改變土壤溫度，對(duì)紅樹植物根部的生理代謝和葉部的光合作用產(chǎn)生影響。土溫過(guò)低會(huì)凍結(jié)紅樹林的木質(zhì)部，抑制水分輸送，從而限制光合活動(dòng)（Zheng amp; Takeuchi， 2022）；土溫過(guò)高根部呼吸作用增強(qiáng)，大量脫落酸經(jīng)木質(zhì)部輸送至地上部，降低氣孔導(dǎo)度，從而抑制光合速率。潮汐作用雖然使紅樹林地區(qū)土溫難以測(cè)量，但土溫與SST相關(guān)性良好，以SST表征土溫（Quisthoudt et al.， 2012; Barr et al.， 2013）給紅樹的相關(guān)研究帶來(lái)了便利。同時(shí)，SST決定著紅樹分布的緯度上限（Quisthoudt et al.， 2012; Ximenes et al.， 2018），多項(xiàng)研究也表明SST是紅樹植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵氣候調(diào)節(jié)因子（Brienen et al.， 2010; Ximenes et al.， 2018），在準(zhǔn)確估算紅樹林GPP方面表現(xiàn)出了巨大的潛力。

在GPP的估算手段方面，雖然傳統(tǒng)的觀測(cè)方法中靜態(tài)箱法靈敏度高、價(jià)格便宜，但箱體本身會(huì)擾動(dòng)觀測(cè)環(huán)境且難以獲得連續(xù)的時(shí)間和空間數(shù)據(jù)（宋霞等， 2003），人力成本高。渦度相關(guān)法（eddy covariance，EC）可以獲取長(zhǎng)期連續(xù)的觀測(cè)數(shù)據(jù)，是估算站點(diǎn)尺度的紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP的最優(yōu)方式，為區(qū)域尺度GPP估算提供了校準(zhǔn)參考依據(jù)，但也面臨通量點(diǎn)位少、分布不均且空間不連續(xù)等劣勢(shì)（Liu amp; Lai， 2019）。傳統(tǒng)估算模型中統(tǒng)計(jì)模型估算結(jié)果誤差大（Yoshikai et al.， 2022）；過(guò)程模型不僅模型結(jié)構(gòu)過(guò)于復(fù)雜，模型間的差異高于估算的不確定性本身（Sun et al.， 2019），而且基于典型陸地生態(tài)系統(tǒng)所獲得的過(guò)程參數(shù)是否適用于紅樹林生態(tài)系統(tǒng)還有待驗(yàn)證（Yoshikai et al.， 2022）。隨著遙感（remote sensing，RS）技術(shù)的發(fā)展，基于LUE理論的模型逐漸成為區(qū)域尺度GPP估算的主要方法（Song， 2013）。LUE模型由Monteith（1972）首次提出，現(xiàn)已開(kāi)發(fā)了一系列廣泛應(yīng)用的模型（Sun et al.， 2019），對(duì)于評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)GPP具有重要的實(shí)踐意義。但是，由于受限于紅樹林獨(dú)特的生境且紅樹通量塔測(cè)量數(shù)量不足（Pastorello et al.， 2020），因此準(zhǔn)確估算紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的GPP具有一定的難度。Barr等（2013）根據(jù)包含海洋水文的環(huán)境因子對(duì)紅樹林LUE的影響，建立了針對(duì)紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的LUE模型，并估算了在南佛羅里達(dá)大沼澤地國(guó)家公園紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP且表現(xiàn)良好；Zheng和Takeuchi（2022）在Barr模型的基礎(chǔ)上量化了SST和SAL對(duì)紅樹生態(tài)系統(tǒng)GPP的影響，改進(jìn)了紅樹植被光合作用-光能利用效率（mangrove vegetation photosynthesis-light use efficiency，MVP-LUE）模型，并估算了中國(guó)沿岸18°—28° N范圍的紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP，其準(zhǔn)確度遠(yuǎn)高于MODIS等遙感產(chǎn)品；Wu等（2023）利用改進(jìn)的MVP-LUE模型就臺(tái)風(fēng)影響后的紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP恢復(fù)情況開(kāi)展分析，得到了MVP-LUE精度良好的結(jié)論。這些研究結(jié)果為開(kāi)展區(qū)域尺度紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP的估算奠定了理論與技術(shù)基礎(chǔ)。

準(zhǔn)確估算紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP，并解釋其時(shí)空分布格局對(duì)于了解紅樹林生態(tài)系統(tǒng)碳過(guò)程具有重要意義。海南島紅樹林濕地資源豐富，紅樹植物資源占全國(guó)總數(shù)的95%，是我國(guó)紅樹林分布最集中、保存最完整的地區(qū)（王鴻平，2018），也是開(kāi)展紅樹林GPP時(shí)空分布格局研究的理想場(chǎng)地。本研究以海南島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象，利用哨兵-2（Sentinel-2）影像與再分析氣象數(shù)據(jù)，基于海南島本地化的MVP-LUE模型，估算2016—2020年海南島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP，探討海南島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP時(shí)空分布格局及其形成機(jī)制。擬通過(guò)對(duì)上述問(wèn)題的闡述為評(píng)估區(qū)域紅樹林對(duì)于全球碳循環(huán)的貢獻(xiàn)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為揭示影響紅樹林生態(tài)系統(tǒng)碳動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵環(huán)境因素提供理論支撐，為未來(lái)紅樹林藍(lán)碳潛力計(jì)量提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

海南島（108°21′—111°03′E、18°20′—20°10′N）面積約35 000 km2，屬熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫為25 ℃，年降水量為1 000～2 600 mm（Cui et al.， 2022）；雨旱兩季分明（旱季為11月至翌年4月，雨季為5—10月）（Lan et al.， 2018; Cui et al.， 2022; Wang et al.， 2024）；雨季降雨量占全年降雨量的70%～90%（Cui et al.， 2022）。紅樹林主要分布在海南島東部及東北部的東寨港國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和青瀾港省級(jí)自然保護(hù)區(qū)、北部的馬裊灣和花場(chǎng)灣、西北部的新英灣和新盈港，以及零星分布在南部三亞、陵水和西南部東方和樂(lè)東地區(qū)（圖1）。海南島紅樹林面積達(dá)5 699 hm2（2022年數(shù)據(jù)）（史嫻等，2023），擁有中國(guó)最高的紅樹植物多樣性（27種真紅樹中的26種）和最高的碳儲(chǔ)存能力（Liu et al.， 2014）。

1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源

1.2.1 紅樹林分布數(shù)據(jù)"根據(jù)第三次全國(guó)國(guó)土調(diào)查結(jié)果確定的紅樹林分布大致范圍，利用2022年的“吉林一號(hào)”和“內(nèi)蒙古一號(hào)”高分辨率（0.5 m空間分辨率）多光譜衛(wèi)星圖像，通過(guò)目視解譯且結(jié)合實(shí)地調(diào)查驗(yàn)證，得到海南島紅樹林分布現(xiàn)狀數(shù)據(jù)。

1.2.2 衛(wèi)星數(shù)據(jù)"本研究使用了2015年1月至2022年12月的Sentinel-2影像，包括Sentinel-2A和Sentinel-2B的1 000期L1C和74期L2A影像，并通過(guò)哨兵數(shù)據(jù)應(yīng)用平臺(tái)計(jì)算吸收光合有效輻射吸收系數(shù)（fraction of absorbed photosynthetically active radiation，fAPAR），空間分辨率為10 m，時(shí)間上采用最大值合成法（Holben， 1986）獲得逐月fAPAR。

[HTK]1.2.3 環(huán)境數(shù)據(jù)[HTSS] 本研究使用的環(huán)境數(shù)據(jù)主要包括氣象數(shù)據(jù)和海洋水文數(shù)據(jù)，即Tair、VPD、PAR、SST和SAL。為了與fAPAR的空間分辨率一致，采用雙線性插值法將環(huán)境因子數(shù)據(jù)重采樣至10 m分辨率。環(huán)境因子數(shù)據(jù)集詳細(xì)參數(shù)如表1所示。

1.3" 紅樹植被光合作用-光能利用效率（MVP-LUE）模型

本研究采用Wu等（2023）改進(jìn)的MVP-LUE模型，該模型是在Zheng和Takeuchi（2022）將Tair、SST、PAR、VPD和SAL作為影響紅樹林LUE的環(huán)境因素且定義相應(yīng)的縮放因子建立的MVP-LUE模型基礎(chǔ)上，結(jié)合海南島所處緯度范圍，確定了海南島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)本地化參數(shù)的MVP-LUE。MVP-LUE模型被用來(lái)估算中國(guó)18°—28° N紅樹林的GPP（Zheng amp; Takeuchi， 2022），并在估算儋州灣紅樹林GPP中取得了較好的結(jié)果（Wu et al.， 2023）。MVP-LUE模型基礎(chǔ)算法如下：

GPP=PAR×fAPAR×LUE（1）

式中： GPP表示總初級(jí)生產(chǎn)力；PAR表示光合有效輻射；fAPAR表示光合有效輻射吸收系數(shù)；LUE則根據(jù)環(huán)境壓力對(duì)最大光能利用效率LUEmax的縮放情況進(jìn)行量化。量化公式如下：

LUE=LUEmax×Tair scalar×VPDscalar×SSTscalar×SALscalar×PARscalar（2）

式中： LUEmax為最大LUE；Tair scalar、VPDscalar、SSTscalar、SALscalar和PARscalar分別為Tair、VPD、SST、SAL和PAR對(duì)紅樹林LUE影響的限制因子，模型各參數(shù)與縮放因子的計(jì)算方式詳見(jiàn)Wu等（2023）。

1.4" Theil-Sen和Mann-Kendall的趨勢(shì)分析

非參數(shù)統(tǒng)計(jì)的Theil-Sen趨勢(shì)分析和非參數(shù)Mann-Kendall檢驗(yàn)方法結(jié)合，能很好地應(yīng)用于長(zhǎng)時(shí)間序列數(shù)據(jù)的趨勢(shì)分析，并且目前已得到廣泛應(yīng)用（Sen， 1968; Tucker et al.， 1991）。其中，Theil-Sen趨勢(shì)分析對(duì)測(cè)量誤差、離群數(shù)據(jù)的敏感性較低，可以減少數(shù)據(jù)異常值的影響；而Mann-Kendall是一種非參數(shù)統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)方法，該方法不要求測(cè)量數(shù)據(jù)遵循正態(tài)分布，具有抵抗數(shù)據(jù)誤差的能力（Milich amp; Weiss， 2000）。因此，本研究使用Theil-Sen結(jié)合Mann-Kendall趨勢(shì)分析方法進(jìn)一步分析海南島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP在2016—2020年的整體變化趨勢(shì)。

1.5 研究流程

本研究技術(shù)路線如圖2所示：（1）利用高分辨率衛(wèi)星遙感影像通過(guò)目視解譯獲取海南島紅樹林分布；（2）提取海南島紅樹林分布區(qū)的環(huán)境因子數(shù)據(jù)，并進(jìn)行逐月合成；（3）計(jì)算逐月環(huán)境壓力的縮放因子，利用MVP-LUE模型估算2016—2020年海南島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP；（4）繪制海南島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP及各環(huán)境因子縮放值的時(shí)空分布格局，探究海南島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)月均GPP時(shí)空分布格局形成機(jī)制。

2 結(jié)果與分析

2.1 海南島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP時(shí)間分布特征

2016—2020年海南島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)年際和年內(nèi)GPP分布如圖3所示。圖3結(jié)果顯示，海南島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)年GPP在2016—2019年持續(xù)增加，由（1 305.35±649.46） g C·m-2·a-1提高到（1 591.45±747.37） g C·m-2·a-1；于2019—2020年雖有所降低，但整體上仍呈現(xiàn)出增長(zhǎng)趨勢(shì)，多年均值為（1 448.58±679.06） g C·m-2·a-1。海南島整體的多年月均GPP呈現(xiàn)出年內(nèi)單峰特征，“旱→雨”過(guò)渡期較高，峰值出現(xiàn)在4月，為（184.74±99.38） g C·m-2·month-1；而旱季中期最低，最低值出現(xiàn)在1月，為（77.75±42.51） g C·m-2·month-1，月均GPP為（120.72±30.00） g C·m-2·month-1。

2.2 海南島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP空間分布特征

2.2.1 年際GPP空間分布與趨勢(shì)分析

海南島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)年均GPP的空間分布（圖4：A）整體呈現(xiàn)“東高西低，北高南低”的空間分布格局，高值主要集中在東部及東北部（東寨港、清瀾港）。空間上，通過(guò)Theil-Sen值趨勢(shì)分析和Mann-Kendall顯著性檢驗(yàn)可以發(fā)現(xiàn)，海南島80.96%面積的紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，但該增長(zhǎng)趨勢(shì)并不顯著（圖4：B）；19.03%面積的紅樹林呈現(xiàn)GPP降低趨勢(shì)，主要集中在島西部的東方與北部的新盈灣等地區(qū)，無(wú)法通過(guò)顯著性檢驗(yàn)。另有1.12%和0.14%面積的紅樹林分別呈現(xiàn)出顯著性增加和降低趨勢(shì)，零星分布于南部與北部。

2.2.2 月尺度GPP時(shí)空分布格局

海南島紅樹林多年月均GPP時(shí)空間分布如圖5所示。海南島北緣由東向西年內(nèi)GPP雙峰特征逐漸明顯，分別出現(xiàn)在“雨旱”兩季的過(guò)渡期；海南島東部及東北部紅樹林年內(nèi)單峰特征顯著，峰值出現(xiàn)在旱季向雨季轉(zhuǎn)換的4月；而其南部地區(qū)，整體上GPP較低，并呈現(xiàn)出旱季高于雨季的特征。從空間上來(lái)看年內(nèi)GPP分配，海南島各區(qū)域紅樹林生態(tài)系統(tǒng)逐月GPP變化特征差異明顯，其西部、北部和東部的紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP在月均尺度上呈現(xiàn)出較大的波動(dòng)，而其南部的紅樹林生態(tài)系統(tǒng)逐月GPP變化卻相對(duì)較為穩(wěn)定。

2.3 時(shí)空分布格局的形成機(jī)制分析

利用MVP-LUE模型的環(huán)境限制因子（PARscalar、SALscalar、SSTscalar、Tair scalar、VPDscalar）來(lái)表征紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP的環(huán)境壓力，各制約因素的年內(nèi)分布特征如圖6所示，各區(qū)域不同時(shí)間段的主導(dǎo)限制因素不同。全年SAL的限制變幅較低；而SST限制的變幅則較高，在東部地區(qū)SST主導(dǎo)雨季后期，北部和西部地區(qū)SST則會(huì)主導(dǎo)整個(gè)雨季，并且限制強(qiáng)于東部與南部。與SST不同，Tair同樣作為環(huán)境溫度壓力，對(duì)各區(qū)域紅樹林GPP顯著的年內(nèi)分布特征較為一致，呈雙峰，旱季與雨季中期的制約性最強(qiáng)，雨、旱兩季過(guò)渡期的限制則較低；隨著緯度的降低，紅樹林GPP受Tair的限制程度減弱；主導(dǎo)東部、東北部及北部地區(qū)旱季中期（12月至翌年2月左右）紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP。水分壓力（VPDscalar）與輻射資源限制（PARscalar）表現(xiàn)出一致的年內(nèi)單峰變化特征，雨季的限制強(qiáng)于旱季；全島各處紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP均未受到水分壓力主導(dǎo)，但輻射限制卻主導(dǎo)著大部分地區(qū)紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP；東部地區(qū)清瀾港與瓊海紅樹林生態(tài)系統(tǒng)由旱季向雨季過(guò)渡直至雨季中期均受到PAR的強(qiáng)烈限制，島北地區(qū)旱雨過(guò)渡期、南部旱季中期至末期也主要受到PAR的制約。

3 討論

3.1 模型不確定性

本研究利用Sentinel-2影像和環(huán)境因子數(shù)據(jù)，基于MVP-LUE模型（Zheng amp; Takeuchi， 2022）估算了10 m分辨率下2016—2020年海南島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP。通過(guò)對(duì)比現(xiàn)有研究發(fā)現(xiàn)MVP-LUE模型在估算海南島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP方面具有很高的適用性。其中，Zheng和Takeuchi（2022）使用MVP-LUE模型估算的中國(guó)紅樹林GPP其研究區(qū)域已包含海南島，估計(jì)值的均方根誤差（root mean square error，RMSE）為0.005 1～0.006 8 g C·m-2·d-1，與實(shí)測(cè)值趨勢(shì)接近，表現(xiàn)顯著高于MOD17（RMSE=0.021 7～0.022 0 g C·m-2·d-1）；Wu等（2023）使用MVP-LUE模型直接估算了海南島儋州灣紅樹林GPP，其估計(jì)值與MODIS GPP產(chǎn)品經(jīng)過(guò)交叉驗(yàn)證得到其RMSE分別為0.61、1.62 g C·m-2·d-1，也相對(duì)更準(zhǔn)確。此外，該模型相較于現(xiàn)[JP+2]有的模型在模擬性能的提高上具有更大的優(yōu)勢(shì)，如楊昊翔（2020）將SAL參數(shù)化耦合進(jìn)光能利用率模型后的LUEsalt模型所估算的云霄站和雷州站的紅樹林GPP（RMSE分別為0.99、0.88 g C·m-2·d-1）相比于VPM模型（RMSE分別為1.08、1.14 g C·m-2·d-1）估算的結(jié)果在模型性能的提升方面較明顯。因此，MVP-LUE模型能很好地用于估算海南島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP。

然而，基于MVP-LUE模型估算的紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP還存在一定的不確定性，其不確定性主要來(lái)自：（1）MVP-LUE模型的參數(shù)是針對(duì)紅樹林生態(tài)系統(tǒng)，而不是某一種具體的紅樹林植物種類。不同紅樹林植物種類與環(huán)境關(guān)系的差異使紅樹林具有不同的最適生長(zhǎng)環(huán)境條件（Call et al.， 2019），如老鼠簕不耐鹽（黃源欣等， 2023），而同為真紅樹植物的白骨壤則耐鹽和耐水淹的能力[JP+2]強(qiáng)， 是中國(guó)紅樹林中抗鹽性最強(qiáng)的紅樹林先鋒樹種（楊鋒等， 2021）。不同紅樹林植物種類耐受的環(huán)境壓力（生態(tài)幅）差異會(huì)帶來(lái)一定的不確定性。由于植物在不同發(fā)育階段的LUEmax存在差異（Coops et al.， 2010; 高德斯等， 2021），因此樹齡對(duì)參數(shù)設(shè)置所帶來(lái)的不確定性不可忽視。較好的一點(diǎn)是MVP-LUE模型的參數(shù)中含fAPAR，與歸一化植被指數(shù)（normalized difference vegetation index， NDVI）具有良好的相關(guān)關(guān)系（Yuan et al.， 2019），能夠表征林齡、營(yíng)養(yǎng)、冠層結(jié)構(gòu)等綜合性狀，一定程度上會(huì)降低模型不確定性。（2）不同環(huán)境變量之間存在共線性作用。例如，由于Tair和SST限制相互關(guān)聯(lián)，在一定程度上提高了溫度條件的約束（Call et al.， 2019），因此不同環(huán)境變量之間的交互性不明確會(huì)增加模型估算的不確定性。（3）遙感數(shù)據(jù)相對(duì)較低的時(shí)間分辨率（顏秀花等， 2019；楊昊翔，2020; 辜曉虹等， 2023）以及再分析數(shù)據(jù)較低的空間分辨率均會(huì)影響估算的準(zhǔn)確性。

本研究中未涉及降水影響，主要考慮到海南島雨季降雨量較高，為全年總降雨量的70%～90%（Cui et al.， 2022），其中以熱雷雨和臺(tái)風(fēng)雨為主，二者降水量在90%以上。由于熱雷雨及臺(tái)風(fēng)雨短時(shí)、快速、大量，大部分形成徑流無(wú)法被生態(tài)系統(tǒng)所利用，因此在月尺度上將降水量作為環(huán)境壓力會(huì)帶來(lái)較大的不確定性。但是，水資源作為生態(tài)系統(tǒng)重要的環(huán)境因子，是需要被考慮的，本研究中采用VPD與SAL并結(jié)合PAR進(jìn)行代理，水資源充足時(shí)VPD較低，SAL可以衡量紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的淡水輸[JP+2]入量，而PAR較高則表征云覆蓋低降水量不足。以此來(lái)降低降水量對(duì)于MVP-LUE模型的不確定性。

3.2 時(shí)空分布格局的形成機(jī)制

海南島整體的逐月GPP變化特征與東部、東北部紅樹林逐月GPP相似，主要是東部與東北部紅樹林分布面積廣且面積權(quán)重較高。在旱季中期（12月至翌年2月），由于我國(guó)東部近海及南海北部的海溫偏低且受海洋熱力強(qiáng)迫作用，使冷空氣更易南下影響海南島，因此海南島12月至翌年2月氣溫偏低（朱晶晶等， 2018）；低溫被廣泛認(rèn)為是全球紅樹林緯度范圍的主要控制因素（Lugo amp; Zucca， 1977; Tomlinson， 1986; Duke et al.， 1998）。Walsh等（1974）認(rèn)為適合紅樹林生長(zhǎng)的溫度條件是最冷月均溫度高于20 ℃且季節(jié)溫差不超過(guò)5 ℃的熱帶型溫度，低溫可能會(huì)抑制紅樹的光合速率，使Tair成為海南島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP在12月至翌年2月主要的環(huán)境限制因子，但Tair隨著緯度的降低而逐漸升高，使海南島南部受到Tair的限制有所減弱。到了旱季末期和雨季初期（3—5月），PAR逐漸成為主要限制因子，但由于未完全進(jìn)入雨季，云覆蓋度尚未達(dá)到峰值，因此PAR限制并不強(qiáng)；同時(shí)溫度的回升，逐漸接近最優(yōu)光合溫度，提高了光合酶促反應(yīng)速率；漸入雨季的濕度也不是限制紅樹光合生產(chǎn)的因子。因此，海南島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP整體上呈現(xiàn)出由旱季向雨季過(guò)渡期的峰值。之后，在雨季（6—10月），隨著SST的逐漸升高，SST成為主要的環(huán)境限制因子，紅樹光合速率降低可能與SST超過(guò)紅樹最適SST而使其酶活性降低有關(guān)。此外，由于SST呈現(xiàn)出由西北向東南遞減的空間分布格局，因此海南島6—10月受SST的限制也由西北向東南遞減。然而，SAL在不同月份和位置上都較為穩(wěn)定，對(duì)海[JP]南島紅樹林的GPP影響很小。VPD與SAL相似，對(duì)紅樹林GPP的限制很小，雖然溫度較高會(huì)使VPD升高，但伴隨雨季的降水濕度增大，VPD對(duì)紅樹林GPP的限制降低。從整體上來(lái)看，海南島的西部、北部和東部地區(qū)的紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP表現(xiàn)出較大的月均GPP波動(dòng)，這可能是海南島西部為背風(fēng)坡，降水量少，受西北季風(fēng)強(qiáng)弱和降水分布的影響較大；而其東部為迎風(fēng)坡，受東南季風(fēng)影響較大，雨季期間濕度高；此外，由于海南島地形中間高周邊低，東部和北部多為丘陵山地，海南島北部也易受東南季風(fēng)影響。相比之下，海南島南部受五指山阻斷東南季風(fēng)，氣候條件較為穩(wěn)定，包括相對(duì)較為恒定的水熱分布，月均GPP值也相對(duì)較為穩(wěn)定。

4 結(jié)論

本研究利用Sentinel-2影像和環(huán)境因子數(shù)據(jù)，基于MVP-LUE模型估算了2016—2020年海南島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP的時(shí)空分布格局，并探討了其形成機(jī)制。結(jié)果表明，研究期間，海南島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)年GPP呈現(xiàn)出增長(zhǎng)趨勢(shì)，在空間上呈現(xiàn)出東部高于西部、北部高于南部的分布格局；在形成機(jī)制上，海南島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)月均GPP時(shí)空分布格局受到多氣象因素的綜合影響，年內(nèi)季節(jié)性上GPP在“旱→雨”過(guò)渡期隨著Tair的限制降低和PAR與SST的促進(jìn)作用，展現(xiàn)出較高的GPP；旱季中期Tair低，對(duì)GPP的限制嚴(yán)重，但隨著緯度的降低，紅樹林生態(tài)系統(tǒng)GPP受Tair限制的程度被減弱；雨季則因較高的云覆蓋而使PAR成為GPP的限制因素。

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（責(zé)任編輯 蔣巧媛 王登惠）

基金項(xiàng)目： "海南省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（ZDYF2022SHFZ111）； 海南省自然科學(xué)基金高層次人才項(xiàng)目（322RC580， 422RC594）； 海南省海洋地質(zhì)資源與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放基金（23-HNHYDZZYHJKF035）。

第一作者： 鄭尹齊（2000—），碩士研究生，研究方向?yàn)榧t樹林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)，（E-mail）styhjxyzyq@[KG-0.5mm]163.com。

通信作者： "孫仲益，博士，副教授，研究方向?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)建模，（E-mail）gis.rs@hainanu.edu.cn； 譚珂，博士，副研究員，研究方向?yàn)橹参锒鄻有员Ｓc可持續(xù)利用，（E-mail）tank0507@126.com。