祁連山地區維管植物區系特征

摘 要：" 研究植物區系對植物資源保護及利用意義重大。祁連山地區作為生態過渡帶具有豐富的植物多樣性，但該區植物區系組成尚未得到系統化整理。為保證物種名錄的準確性，探究植物區系分布狀況，該研究通過對不同文獻分散數據的搜集整理完成初步統計，利用植物標本信息進行校對以確定區系組成。結果表明：（1）祁連山地區共有維管植物1 952種，隸屬108科527屬，其中國家級保護植物44種，受威脅植物100種。（2）祁連山地區植物以草本為主，灌木次之，喬木最少，大多耐寒、耐旱，其中僅含1種植物的屬數目最多，占比最大，區系地理成分多樣且溫帶分布型占絕對優勢。（3） 祁連山東段物種豐富度最高，其次是中段，西段最少；隨經度西移，相似性指數下降。這表明物種組成及地理成分性質是當地氣候條件、地形條件及多樣化的生境類型綜合作用的結果。（4）特有現象較為顯著，共計中國特有種717種，祁連山地區特有種45種，反映該地區生態系統的獨特性、多樣性及復雜性。該研究結果為該地區物種多樣性維持及資源可持續開發利用提供了本底資料及科學依據。

關鍵詞： 植物區系， 地理成分， R/T值， 生物多樣性， 祁連山地區

中圖分類號：" Q948.5

文獻標識碼：" A

文章編號：" 1000-3142（2024）08-1540-13

Floristic characteristics of vascular plants in Qilian Mountain region， China

LI Jianan1，2，3， WANG Bo1，2，3， ZHAO Shuo1，2，3， ZHANG Famei1，2，3， ZHOU Guoying1，2 *

（ 1. Northwest Institute of Plateau Biology， Chinese Academy of Sciences， Xining 810008， China; 2. Key Laboratory of Tibetan Medicine Research，

Chinese Academy of Sciences， Xining 810008， China; 3. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China ）

Abstract：" Vegetation plays a crucial role in the terrestrial ecosystem and can serve as a valuable indicator of environmental change. Studying the flora is of importance for protection and utilization of plant resources. Furthermore， understanding the composition and distribution of vegetation not only enhances plant biodiversity and quality but also enables us to make scientific use of plant resources. The ecological transition zone， known for its high species diversity， is an essential area for studying the flora. Qilian Mountain region， as an ecological transition zone， exhibits high plant diversity. However， the flora composition in this area has not been systematically documented. In order to ensure the accuracy of the species list and explore the distribution of flora， we conducted preliminary statistics by collecting and organizing scattered data from the literature. Subsequently， we used the plant specimen information to proofread and determine the flora composition. The results were as follows： （1） Qilian Mountains region had 1 952 species of vascular plants， belonging to 108 families and 527 genera， including 44 species of national protected plants and 100 species of threatened plants. （2） The dominant plant types in Qilian Mountain region were herbaceous， followed by shrubs， with trees being the least abundant. Most of these plants exhibited cold-resistance and drought-tolerance， with the majority being oligotrophic genera （the genera containing only one plant in Qilian Mountain region）. The geographical components of the flora were diverse， but the temperate elements were predominant. （3） Species richness was the highest in the eastern region of the mountain， followed by the middle region， and the lowest in the western region. As longitude increased westward， the similarity index decreased. This suggests that the species composition and geographical components are synthetically influenced by local climatic conditions， topographic conditions， and diverse habitat types. （4） The presence of endemic species was significant， with a total of 717 endemic species in China and 45 endemic species in Qilian Mountain region， reflecting the uniqueness， diversity， and complexity of the ecosystem in the important region. In short， the flora of Qilian Mountain region is characterized by youthfulness. As an ecological transition zone， the region has extremely rich plant species diversity and breeds a large number of rare plants. Due to the large longitude span of the Qilian Mountain region， there are great differences in plant types between the eastern and western regions. The above results provide background data and a scientific reference for the maintenance of species diversity， sustainable development， and utilization of resources in this area.

Key words： flora， geographical component， R/T value， biodiversity， Qilian Mountain region

植物區系指某一地理區域在某一時間段中所有植物種類的集合體，是特定地理條件和漫長演化共同作用的結果（王荷生，1992；李巖等，2022）。研究植物區系在認識不同地區種間親緣關系、探究物種演化過程、保護物種多樣性（李錫文，1996；李巖等，2022；金萬洲等，2022）等方面具有重要意義。生境的高度異質性可導致植物區系成分豐富多樣，尤其表現在山地生態系統中。王俊偉等（2022）對布丹拉山南坡區系組成研究表明，隨著海拔的升高，種子植物豐富度呈先增后減的趨勢。趙萬義等（2020）對羅霄山南北坡植物區系研究發現南坡以熱帶成分占優勢而北坡以溫帶成分占優勢。山地生態系統往往在有限的空間內，體現地形、海拔、氣候等多種環境因子對植物的綜合作用（ Zhang et al.， 2022），這種特殊的生境促使植物多樣性增高且更易孕育新種，從而進一步豐富區系組成。因此，山地生態系統成為植物多樣性研究的關鍵區域。

祁連山地處地球“第三極”青藏高原東北部，在中國植物區系分區中屬泛北極植物區青藏高原亞區的唐古特地區（吳征鎰，1979）。作為中國東部季風區、西北荒漠區以及青藏高原高寒地區的生態交錯帶（王濤等，2017），祁連山不僅是植物多樣性研究的重點區域，也是泛北極植物區青藏高原亞區成分的關鍵地帶。受晚第三紀以來地質變化的強烈影響（Lin et al.， 2018），該地區氣候垂直差異大。這導致植物區系多樣化，同時也孕育了大量的珍稀和特有植物。有關祁連山植物多樣性及熱點地區植物區系的研究較多。例如：金萬洲等（2022）通過樣方調查，分析了祁連山國家公園青海片區種子植物區系特征；王國宏等（1995）分析了祁連山北坡與賀蘭山、大盤山等周圍山系的植物區系相似性程度；劉建泉（2005）對祁連山保護區種子植物屬的組成及地理成分進行了系統整理；吳玉虎（2004）通過多年數十次的野外考察，統計了祁連山大通河流域的野生種子植物數量。但是，目前該區域植物區系研究較為零散，對整個祁連山地區維管植物區系組成的研究未見報道。因此，本研究以祁連山地區維管植物為研究對象，通過數據的搜集，整理，核對以確定植物區系組成且重點關注以下幾個問題：（1） 祁連山地區維管植物區系組成及地理成分特征；（2） 祁連山地區特有、保護、瀕危和受威脅植物的組成情況；（3） 祁連山地區植物區系在青藏高原植物區系中的地理意義。本文旨在通過以上分析為祁連山地區植物組成及演替、生物多樣性調查、環境保護、植物資源開發利用等研究提供資料。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

祁連山地區介于93.4°—103.4° E與35.8°—40.0° N之間，橫跨青海、甘肅兩省，總面積為5.02萬km2，海拔為2 100～4 500 m，最高峰團結峰高達5 826.8 m（陳桂琛等，1994）。地質構造過程中的侵蝕切割導致祁連山地區地勢復雜，其山脈主要由黨河南山、大通山、達坂山組成（趙珍，2016），地勢西高東低，海拔落差大（圖1）。山間谷地面積寬廣，河谷發育多級階地（郭懷軍，2017）。冬季長而寒冷干燥，夏季短而溫涼濕潤，屬高原大陸性高寒半濕潤山地氣候。年均溫-1.4～9.6 ℃；年降水量150～680 mm，降水集中在5—9月（戎戰磊，2019）。獨特的地理環境促使該地區植被類型豐富（圖2）。森林為祁連山重要植被類型，具有坡向性的特點；高寒草甸對惡劣環境適應性極強；草地及灌叢分布范圍廣，對祁連山地區生態穩定具有重要作用（戎戰磊，2019）。祁連山地區東西跨度較大，植被東西水平地帶性規律顯著，由東向西依次表現為溫性草原、闊葉林、針葉林、高寒灌叢草甸、高寒草原以及高寒荒漠（陳桂琛等，1994）。

1.2 研究方法

本研究根據《中國植物志》（中國科學院中國植物志編輯委員會，1959—2004）、《青海植物志》（青海植物志編纂委員會，1999）、《甘肅植物志第二卷》（甘肅植物志編輯委員會，2005）等共計13本專著初步確定植物名錄，物種名稱數達2 400余種。將所涉及的物種根據拉丁名在中國數字植物標本館（CVH，http：//www.cvh.ac.cn/）以及《中國植物志》網站（http：//www. iplant.cn/frps）記錄收藏的標本中進行查詢校對，排除同名、異名等重復記錄物種以及在祁連山區域內無標本記錄的物種。在此基礎之上，查閱近期報道及相關文獻整理祁連山新發現種，對名錄進行補充，最終確定祁連山植物名錄。中國特有種主要依據《中國植物志》網站確定。祁連山特有種主要依據《青海植物志》《河湟地區生態環境保護與可持續發展》（河湟地區生態環境保護與可持續發展編輯委員會，2012）、《甘肅植物志第二卷》以及《甘肅河西地區維管植物檢索表》（張勇等，2001）等確定。依據《國家重點保護野生植物名錄》（中華人民共和國國家林業和草原局，中華人民共和國農業農村部，2021）、《瀕危野生動植物物種國際貿易公約》（CITES， 2023）、《中國生物多樣性紅色名錄—高等植物卷（2020）》（生態環境部 中國科學院，2023）確定瀕危、保護植物。

統計祁連山維管植物基本特征，包括科、屬、種的數量以及不同分級所占比例，優勢科、屬，代表科、屬等。根據吳征鎰（1991，2006）、臧得奎（1998）對植物科和屬分布區類型的劃分標準對祁連山植物進行地理成分分析。通過熱帶成分與溫帶成分的比值（R/T）研究該地區植物區系性質。通過相似性指數Sc對祁連山地區東、中、西三段進行植物相似性分析（張鐿鋰，1998）。相似性指數通過以下公式計算。

Sc=2c/（A+B）

式中： A、B分別表示A、B兩地各自的物種數；c表示A、B兩地共有的物種數。

2 結果與分析

2.1 祁連山地區植物科屬組成分析

2.1.1 祁連山地區植物科的組成分析 由表1可知，祁連山地區共有維管植物1 952種，隸屬108科527屬，其中包括種下等級分類群。依據祁連山地區植物科所含種數的多少劃分大科（≥100）、較大科（30～99）、中型科（10～29）、小科（2～9） 及僅含1種的科（1）（金萬洲等，2022）。其中，大科含物種783種，約占本區總種數的40.11%，包括禾本科（Poaceae）、菊科（Asteraceae）、薔薇科（Rosaceae）、豆科（Leguminosae）和毛茛科（Ranunculaceae）；較大科15科，包括十字花科（Cruciferae）、莎草科（Cyperaceae）、藜科（Chenopodiaceae）等；中型科共12科，如忍冬科（Caprifoliaceae）、報春花科（Primulaceae）、景天科（Crassulaceae）等；小科共51科，占比最大，如檀香科（Santalaceae）、杜鵑花科（Ericaceae）、車前科（Plantaginaceae）等；僅含1種的共25科，包括蕨科（Pteridiaceae）、五福花科（Adoxaceae）[JP+3]等。該區優勢科共13科，包含全部大科和物種數大于50的較大科，共1 236種，隸屬278屬。

代表科在一定程度上可以代表該地區植物區系的植被特征，即具有區系起源意義的科（吳曉菊和陳學林，2003）。祁連山地區代表科共10科（表2），包括83屬421種植物，約占祁連山地區總屬數的15.75%，總種數的21.57%。代表科分布型以溫帶型與世界廣布型為主。表征科反應植物區系的地方特征（吳曉菊和陳學林，2003）。祁連山地區表征科共10科（表2），共95屬486種，約占祁連山地區總屬數的18.03%，總種數的24.90%。其中，世界廣布型有5科，溫帶型科有4科，熱帶型科有1科。同為表征科和代表科的有檉柳科（Tamaricaceae）、毛茛科、忍冬科、松科（Pinaceae）、薔薇科。

2.1.2 祁連山地區植物屬的組成分析 如表3所示，依據祁連山地區植物屬所含種數的多少劃分大屬（≥30）、較大屬（15～29）、中型屬（5～14）、小屬（2～4）及僅含1種的屬（1）（金萬洲等，2022）。大屬共8屬，其中黃芪屬（Astragalus）植物數量最多，共有46種，此外還包括薹草屬（Carex）、柳屬（Salix）等。較大屬共16屬，包括龍膽屬（Gentiana）、棘豆屬（Oxytropis）、披堿草屬（Elymus）等。優勢屬包括大屬和較大屬，共24屬591種，約占祁連山地區總屬數的4.55%，總種數的30.28%。中型屬共88屬，是包含種數最多的等級， 其種數約占總種數的三分之一。常見屬有翠雀屬（Delphinium）、蓼屬（Polygonum）等。小屬共166屬，如刺續斷屬（Morina）、當歸屬（Angelica）等。僅含1種的共249屬，屬數最多，占比最大，如中國特有屬虎榛子屬（Ostryopsis）、黃纓菊屬（Xanthopappus）等。

表征屬的確定主要參考各屬的種數與該屬占全球植物區系總種數的百分比獲得（李仁偉，2001）。為了保證研究的可靠性，將區系平均重要值（10）以上的屬視為該研究區的表征屬。祁連山地區表征屬有13屬，共211種（表4），其分布型以世界廣布和北溫帶分布為主。其中，委陵菜屬（Potentilla）、茶藨子屬（Ribes）、蒿屬（Artemisia）、披堿草屬（Elymus）同時為優勢屬。

2.2 祁連山地區植物區系地理成分分析

2.2.1 科的地理成分 祁連山地區108科共劃分為9個分布類型及9個變型（表5），主要包括世界廣布型科、熱帶分布型科、溫帶分布型科三大類型。祁連山地區47科為世界廣布型科，占該區總科數43.52%。世界廣布型科（以北溫帶為主）中含50種以上的科共13科，含278屬1 236種。這表明祁連山地區植物對環境的適應能力較強。熱帶分布型科（2～7）在祁連山地區分布最少，共29科，占非廣布科總數的47.54%，包括大戟科（Euphorbiaceae）、馬鞭草科（Verbenaceae）、五加科（Araliaceae）等，這豐富了該地區植物區系組成。溫帶分布型科（8～15）共包括32科，占非廣布科的52.46%，包括百合科（Liliaceae）、列當科（Orobanchaceae）、柏科（Cupressaceae）等，表明祁連山地區植物區系的溫帶性質更為顯著。

2.2.2 屬的地理成分 祁連山地區527個屬可劃分為15個類型及19個變型（表6）。主要包括世界廣布型屬、熱帶分布型屬、溫帶分布型屬。祁連山地區世界廣布型屬共68屬，其中黃芪屬（Astragalus）、薹草屬（Carex）、早熟禾屬（Poa）、龍膽屬（Gentiana）占比較大，含物種數均超過20種。世界廣布型包含小屬和僅含1種的屬有41個，包括變豆菜屬（Sanicula）、補血草屬（Limonium）等。與科分布型規律一致，熱帶分布型屬（2～7）最少，只有47屬，占非廣布屬總數的10.24%，包括大戟屬（Euphorbia）、麻黃屬（Ephedra）、衛矛屬（Euonymus）等。溫帶分布型屬（8～15）最多，共412屬，占非廣布屬總數的89.76%，包括大屬風毛菊屬（Saussurea）、蒿屬（Artemisia）、柳屬（Salix）等，表明溫帶成分的屬對祁連山地區物種形成起決定作用。

2.3 祁連山地區特有、保護、瀕危和受威脅植物

本區維管植物中，中國特有種共717種，可劃分為28個亞型（表7）。其中，西北-西南分布型占比最大，占特有種總種數的41.98%，主要為甘肅、青海、四川、西藏、云南等地區的物種。第二大分布亞型為西北分布型，共211種，占特有種總數的29.43%。以西北-西南和西北-華北地區為主分布區的物種高達462種，占特有種總數的64.44%。祁連山特有種共45種，隸屬18科31屬，其中以草本植物居多，如青海棘豆（Oxytropis qinghaiensis）、西寧披堿草（Elymus dahuricus var. xiningensis）等。近些年的報道共記錄祁連山地區新記錄屬1屬，新記錄種22種，如玉龍蕨（Polystichum glaciale）等。

根據《國家重點保護野生植物名錄》，祁連山地區共有保護植物有44種，其中國家Ⅰ級保護植物3種，Ⅱ級保護植物41種。根據《瀕危野生動植物物種國際貿易公約》，祁連山地區共有瀕危野生植物40種，除蒙古櫟（Quercus mongolica）被列入附錄Ⅲ外，其余植物均被列入附錄Ⅱ。根據《中國生物多樣性紅色名錄—高等植物卷（2020）》，祁連山地區受威脅物種有100種。本文關注等級包括極危（CR）、瀕危（EN）、易危（VU）、近危（NT）。其中，極危物種有1種，瀕危物種有10種，易危物種有32種，近危物種有57種。

2.4 祁連山地區物種相似性比較

為闡明祁連山地區植物的水平分布[JP+3]格局， 將其劃分為東、中、西三段。其中，阿克塞、肅北、大柴旦、德令哈屬于西段，肅州、酒泉、天峻、肅南、張掖、祁連、剛察屬于中段，其余則屬于東段。由圖3可知，東段物種最為豐富，高達1 786種，占到總種數的91.50%。中段物種數共945種，西段物種數最少，僅321種。東段-中段相似性指數最高，在43.65%以上，而東段-西段與西段-中段相似性指數極低，分別為4.56%和3.16%。

3 討論與結論

3.1 祁連山地區植物組成及區系組成差異

山地生態系統高的環境異質性為植物物種豐富度的提高提供極大的可能性（馮建孟等，2006；方精云等，2009）。祁連山地區維管植物共1 952種，隸屬108科527屬。東段植物豐富度高，共1 786種植物，占到總種數的91.50%。其植被類型多樣，森林分布以溫帶闊葉林、針葉林及針闊混交林為主，灌叢以溫性灌叢占優勢，同時還分布有溫性草原，這是東部受西南及東南季風的影響，氣候相對濕潤所致。中段物種共有945種，植物表現出過渡性特征，以寒性針葉林、高寒落葉灌叢、高寒草甸以及紫花針茅草原為主。西段物種數最少，僅321種，以高寒荒漠為主，多生長耐寒耐旱植物。究其原因，是因為西部地區以隆起帶及高山為主，受西風環流影響，隨著氣流向內陸深入，途徑的干旱地區及高山帶使水汽消耗殆盡，所以西部適宜荒漠植物生長（陳桂琛等，1994；賈文雄等，2008）。對梵凈山（夏常英等，2020）、布丹拉山（王俊偉等，2022）、高黎貢山（羅亞皇等，2024）等的研究表明，氣候差異是驅動山地生態系統不同微環境物種組成的主要驅動因子，與我們的研究結果一致。另外，祁連山地區植物多樣性及物種相似性指數自東向西呈遞減模式。這可能是中段地區尤其剛察、祁連兩地與東段地區地理位置較為接近，并且自然環境較為類似導致。東段-西段與西段-中段相似性極低，一方面是由于祁連山地區經度跨度大，西段與東段、中段兩地氣候類型及海拔等地理條件差異顯著；另一方面是由于西段地區以干旱荒漠區為主，地表植被稀疏且類型單一，導致共有種稀少。該區相似性指數結果同樣表明環境異質性影響物種分布的相似度，本結果與海南地區植物區系研究（陳琳等，2023）的結果一致。

祁連山地區屬的地理成分溫帶性質極為顯著，R/T值約為0.131。從數量上來看，溫帶分布型屬共412屬，而熱帶分布型屬僅47屬，表明該區溫帶型屬占絕對優勢。與湟水河流域（吳玉虎，2003）、大通河流域（吳玉虎，2004）、三江源地區（張靜等，2019）、青海湖流域（劉師，2022）等研究結果一致。其中，三江源國家公園R/T值gt;青海湖地區gt;湟水流域及青海東部的黃河上游谷地，表明R/T值存在明顯的緯度地帶性規律（劉均陽等，2014），與羅霄山種子植物區系研究結果一致（趙萬義等，2020）。祁連山屬于中緯度地區，海拔高，年均溫低，因而溫帶分布型占比更大。熱帶型植物多分布于該研究區的東部，這與東部地區溫暖濕潤的氣候環境密切相關（郭懷軍，2017）。

3.2 祁連山地區植物區系年輕性

祁連山植物區系是晚第三紀至第四紀衍生的年輕區系（王國宏等，1995）。自中新世—上新世時期以來，祁連山初步形成西高東低的地貌格局，并在第四紀山體持續隆升，最終形成一系列高大山脈（郭懷軍，2017）。地質構造的變化進一步影響區域內氣候，使古老的地理成分只在局部殘存，取而代之的是年輕成分的定居與分化（張宏達，1997）。具體而言，松柏及各種蕨類植物在祁連山地區分布比例低，并且大多分布于河流溝谷等溫暖濕潤地帶，據此可推斷第四紀冰期導致該山脈群環境變化劇烈，進而造成大量喜暖濕環境的熱帶、亞熱帶植物滅絕，僅小部分向南或者向谷地等“避難所”遷移并最終得以留存。同時，由于上新世以來青藏高原不斷抬升，祁連山氣候特征表現為干旱寒冷，森林被高山草原及高寒荒漠等取代，一些年輕的成分如蒿草屬、針茅屬等在該區定居。此外，特有種的出現是植物種系分化適應新環境的結果（張宏達，1997）。從祁連山地區的特有現象上看，該地區共有717種中國特有種，45種祁連山特有種，它們大多同樣是第四紀冰期以來的產物，如大通報春（Primula farreriana）、達坂山黃芪（Astragalus dabanshanicus）、祁連獐牙菜（Swertia przewalskii）等。與我們研究結果相反，雖然九嶺山脈特有現象同樣顯著，但該地區特有種多為第三紀的古特有植物（覃俏梅等，2021）。因此，通過特有種判定區系年輕與否需要根據研究地區具體情況而定。

3.3 祁連山地區植物區系過渡性及地理意義

生態過渡帶受到小地形微環境作用，因而生物多樣性高（王俊偉等，2022）。幕阜山脈（姬紅利等，2019）、梵凈山（夏常英等，2020）、九嶺山脈（覃俏梅等，2021）等研究表明交會地帶的植物區系過渡性更顯著，這與本研究結果一致。祁連山地區作為三大高原的交會處與過渡區，植物區系由此也表現出過渡性特征：東部是黃土高原植物區系的延伸；北部及西部受蒙古高原的影響以荒漠植被為主；南部是青藏高原高寒植被的過渡區（陳桂琛等，1994）。從地理成分來看，該區區系地理成分多樣，例如熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布、環北極分布、中亞分布等，這些結果表明該區植物區系過渡性特征明顯，具有生態地理邊緣效應。從地理分布格局來看，祁連山地區植物區系孕育了大量第四紀成分，與青藏高原植物區系呈現出一致性（陳桂琛等，1994）；同時地質過程中形成溫暖濕潤的微地形又為部分第三紀成分提供了“避難所”；在此基礎上不斷出現生態幅廣和受邊緣效應影響的植物種，從而形成了祁連山物種多樣性豐富、地理成分多樣的植物區系分布格局。

3.4 祁連山地區植物保護與利用

祁連山地區獨特的地理位置以及地貌條件孕育了豐富的植物資源，其中部分植物有醫療、造油、飼料、防風固沙等用途，研究價值與經濟價值高，開發利用前景廣闊。但是環境變化以及人為采挖使得一些植物的適生區范圍逐漸變小，最終這些植物成為瀕危植物。根據《國家重點保護野生植物名錄》祁連山地區共有保護植物44種，根據《中國生物多樣性紅色名錄—高等植物卷（2020）》祁連山地區有受威脅物種100種。因此，在保護植物資源、維持生態平衡的基礎上對其進行合理利用仍是祁連山地區需要長期考慮的重要問題。面對該挑戰，可通過就地保護、科學人工繁育等方法以確保高原特色植物的可持續發展。

總之，本研究系統整理祁連山地區植物名錄，關注區域內植物組成差異、地理成分多樣性、特有物種組成、瀕危植物保護等內容，可為該地區生態環境保護、資源利用等研究提供第一手資料。但是，由于本研究數據來源主要為書籍及植物標本館數據，可能存在數據不全及數據滯后等問題，因此在之后的研究中還需不斷進行數據的更新與完善。此外，該地區特有種的進化過程以及保護方案、氣候暖濕化后對植物多樣性的影響將成為后續研究關注的重點。

致謝 感謝中國科學院西北高原生物研究所吳玉虎研究員審閱全文，并提出寶貴意見。

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（責任編輯 李 莉 王登惠）

基金項目：" 青海省重大科技專項課題（2023-SF-A5）； 第二次青藏高原綜合科學研究考察項目（2019QZKK1003）； 2021年第二批中央林業改革發展資金項目（QHGX-2022-031-01）。

第一作者： 李嘉楠（1998—），博士研究生，主要從事植物生態學研究，（E-mail）lijianan023@163.com。

*通信作者：" 周國英，博士，研究員，主要從事植物生態學研究，（E-mail） zhougy@nwipb.cas.cn。