哀牢山中山濕性常綠闊葉林樹種幼苗群落對季節(jié)和地形的響應

摘 要：" 幼苗期是植物發(fā)育過程中最重要的階段，也是森林自然更新的關鍵時期。為探究哀牢山中山濕性常綠闊葉林樹種幼苗組成、季節(jié)動態(tài)及其空間分布，該研究以20 hm2監(jiān)測樣地為平臺，通過對樣地內450個1 m × 1 m樣方連續(xù)4年（2019—2022年）的調查，分析樹種幼苗的組成、新增和死亡季節(jié)動態(tài)、空間分布等。結果表明：（1）累計調查幼苗58種，2 928株，分屬于26科42屬。其中，新增幼苗817株，新增物種47種；死亡幼苗1 181株，死亡物種50種。（2）幼苗重要值在不同樹種和年際間表現(xiàn)出較大的差異，多花山礬（Symplocos ramosissima）和黃心樹（Machilus bombycina）的幼苗始終是優(yōu)勢種，重要值始終在前2位，而先鋒種水紅木（Viburnum cylindricum）重要值則持續(xù)下降。（3）未監(jiān)測到幼苗物種豐富度、樣方平均幼苗物種豐富度和物種多樣性（Shannon-Wiener指數和Simpson指數）、幼苗數量、新增幼苗數量、幼苗新增率、死亡幼苗數量和幼苗死亡率的季節(jié)性差異。（4）多數幼苗物種的空間分布范圍較窄，僅有少數樹種幼苗在整個樣地廣泛分布。平地地形中的樣方幼苗物種豐富度、幼苗密度和物種多樣性（Shannon-Wiener指數和Simpson指數）顯著高于山脊和溝谷地形。綜上認為，哀牢山中山濕性常綠闊葉林中季節(jié)對樹種幼苗組成、新增和死亡的影響不大，地形決定樹種幼苗的分布和多樣性。該研究結果揭示了樹種幼苗新增和死亡的動態(tài)變化，為生物多樣性保護和森林經營管理提供了理論依據。

關鍵詞： 哀牢山， 森林更新， 物種組成， 季節(jié)動態(tài)， 幼苗分布

中圖分類號：" Q948

文獻標識碼：" A

文章編號：" 1000-3142（2024）08-1592-15

Response of seedling community to season and topography in mid-mountain moist evergreen broad-leaved forest in" Ailaoshan， Yunnan

SHEN Jinfeng1，2， SONG Xiaoyang1*， WEN Handong1， LU Zhiyun1，3， YANG Jie1， CAO Min1

（ 1. Key Laboratory of Tropical Forest Ecology， Xishuangbanna Tropical Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences， Mengla 666303，Yunnan， China; 2. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China; 3. Ailaoshan" Subtropical Forest EcosystemObservation and Research Station of Yunnan Province， Chinese Academy of Sciences， Jingdong 676200， Yunnan， China ）

Abstract：" Seedling stage is the most important stage of plant development and plays a critical role in the forest regeneration. Species composition， seasonal dynamics and spatial distribution of the tree seedlings in the 20 hm2 Ailaoshan forest dynamic plot were studied. The forest dynamic plot was built in a mid-mountain moist evergreen broad-leaved forest in Ailaoshan. Within the plot， 450 seedling quadrats of size 1 m × 1 m were established. Species composition， seasonal recruitment， seasonal mortality and spatial distribution of tree seedlings were investigated for four years （from 2019 to 2022）. The results were as follows： （1） A total of 2 928 seedlings of 58 species were recorded， belonging to 42 genera and 26 families. There were 817 recruits of 47 species and 1 181 dead seedlings of 50 species. （2） The importance values of tree seedlings varied among different tree species across years. Symplocos ramosissima and Machilus bombycina were the dominant species， with importance values consistently in the Top 2 in four years， while the importance value of the pioneer species Viburnum cyclindricum declined continuously. （3） Significant differences in species richness， average seedling species richness in quadrat， species diversity （Shannon-Wiener index， Simpson index）， seedling number， recruits， recruitment rate， mortality and mortality rate of tree seedlings were not found between different seasons. （4） The majority of species exhibited restricted distribution within the plot，" only a few species displayed a broader distribution across the plot. Tree seedlings had higher species richness， density and diversity （Shannon-Wiener index and Simpson index） in the flat topography compared to the ridge and valley of the plot. In conclusion， there are not significant differences in species composition， recruitment and mortality of tree seedlings between different seasons. Topography influences the spatial distribution and diversity of tree seedlings. The study reveals the dynamics of recruitment and mortality of tree seedlings， and provides the theoretical reference for biodiversity conservation and forest management.

Key words： Ailaoshan， forest regeneration， species composition， seasonal dynamics， seedling distribution

森林更新是森林生態(tài)系統(tǒng)的自我恢復和演替過程（徐振邦等，2001）。森林更新主要指以木本植物為主要組成部分的地表生物群落從開花，結實，種子的生產、擴散、萌發(fā)，直到幼苗成功定居，最后存活、生長和建成的持續(xù)且復雜的生態(tài)學過程（Rockwood， 2006；閆琰等，2016）。其中，林下幼苗階段由于根系不發(fā)達，貯藏資源有限，對地形和氣候等環(huán)境變化最敏感（Lin et al.， 2012；Song et al.， 2018a；蔡軍奇等，2018；何念軍等，2022），是森林生態(tài)系統(tǒng)自我恢復、繁衍更新的關鍵（Li et al.， 2010；Bace et al.， 2012），其物種多樣性、個體數量和分布格局影響森林的演替方向（Nyland et al.， 2006）。因此，深入了解林下幼苗的組成、數量、物種多樣性以及對氣候和環(huán)境的響應等是生物多樣性保護和森林生態(tài)系統(tǒng)經營管理的基礎（張健等，2009），有助于了解和預測森林群落結構、功能與動態(tài)變化（宋立奕等，2012；楊華等，2014；Nguyen et al.， 2016）。

幼苗的組成與分布是森林更新研究的基礎（楊廷麗等，2022）。在不同森林群落類型中，林下層幼苗的動態(tài)特征，包括幼苗數量、新增幼苗數量和死亡幼苗數量，隨時間變化較大（Connell amp; Green， 2000）。在溫帶森林中，張健等（2009）通過研究2006—2008年溫帶長白山闊葉紅松林樹種幼苗組成及其年際動態(tài)發(fā)現(xiàn)，幼苗的物種組成在年際間變化不大，但數量在年際間有明顯變化，其中優(yōu)勢種水曲柳（Fraxinus mandshurica）、紫椴（Tilia amurensis）和紅松（Pinus koraiensis）幼苗數量的年際變化最為明顯，水曲柳在2008年出現(xiàn)幼苗高峰，紫椴和紅松在2007年出現(xiàn)幼苗高峰。Lin等（2017）對臺灣墾丁熱帶喀斯特森林新增幼苗的季節(jié)動態(tài)進行研究，發(fā)現(xiàn)新增幼苗數量在雨季顯著高于旱季。在泰國熱帶森林中，雨季的幼苗新增率顯著高于旱季，而幼苗死亡率的季節(jié)性差異因物種而異，如高大龍腦香（Dipterocarpus alatus）幼苗死亡率在旱季顯著高于雨季，而大果紫檀（Pterocarpus macrocarpus）幼苗死亡率的季節(jié)差異不顯著（Marod et al.， 2002）。幼苗的組成與分布受土壤養(yǎng)分、水分、光照和溫度等因素的影響，地形通過影響這些因素的再分配從而影響幼苗的分布（John et al.， 2007；Wu et al.， 2017）。在巴拿馬熱帶森林和哀牢山亞熱帶森林中，樹種分布具有顯著的地形依賴性（Harms et al.， 2001；Song et al.， 2018a）。在森林群落中，幼苗物種組成和數量等特征在時間和空間上都存在很大的變異（Connell amp; Green， 2000；李曉亮等，2009；Lin et al.， 2017）。因此，長時間尺度上幼苗動態(tài)格局的研究對揭示森林生物多樣性維持和物種共存機制具有重大意義。然而，森林幼苗物種組成和數量的動態(tài)變化和地形分布缺少長時間尺度的研究。

中山濕性常綠闊葉林是分布在我國亞熱帶氣候區(qū)的一種山地森林植被，哀牢山自然保護區(qū)具有連片的中山濕性常綠闊葉林（周博等，2020），是我國此類森林面積最大、保護相對完好的區(qū)域（溫韓東等，2018）。但是，該區(qū)域受季風氣候影響，季節(jié)性干旱以及極端天氣事件頻發(fā)（尚升海等，2019），這是影響該區(qū)域樹種幼苗更新的重要因素（周博等，2020），然而該區(qū)域幼苗組成和數量的季節(jié)動態(tài)的長期研究仍十分缺乏。該地區(qū)位置獨特，地處我國青藏高原東南側以及云南亞熱帶與熱帶北緣的過渡區(qū)，熱帶、亞熱帶、溫帶（亞高山）區(qū)系成分在這里交錯匯集，形成了生物多樣性極為豐富和植物區(qū)系地理成分極為復雜的格局（邱學忠和謝壽昌，1998），因此在哀牢山自然保護區(qū)內開展幼苗動態(tài)研究具有代表意義。本研究以哀牢山中山濕性常綠闊葉林20 hm2動態(tài)監(jiān)測樣地為研究區(qū)域，依托樣地內450個1 m × 1 m樣方連續(xù)4年（2019—2022年）的調查，通過對樣地內樹種幼苗物種組成和多樣性的季節(jié)動態(tài)和地形變化進行分析，擬探討以下問題：（1）哀牢山中山濕性常綠闊葉林樹種幼苗物種組成和多樣性的季節(jié)變化；（2）哀牢山中山濕性常綠闊葉林樹種幼苗數量的季節(jié)變化；（3）哀牢山中山濕性常綠闊葉林樹種幼苗在地形中的分布以及地形間樹種幼苗物種組成的差異。本研究結果有助于揭示和預測哀牢山中山濕性常綠闊葉林樹種幼苗群落組成的動態(tài)變化，探究樹種幼苗的空間分布格局，為森林的合理管理和保護提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地為云南省中部的哀牢山國家級自然保護區(qū)的徐家壩地區(qū)（102.02° E、24.53° N），海拔為2 400～2 600 m。該區(qū)屬于西南季風氣候，年平均降雨量為1 778 mm（2002—2011年），旱季（11月至次年4月）、雨季（5—10月）分明，86%以上的降水集中在雨季，年均相對濕度為83%，年均溫度為11.3 ℃（Chen et al.， 2010a；Wu et al.， 2014）。林地土壤為山地黃棕壤，土壤偏酸性（pH為4.4～4.9），土壤表面由厚度為3～7 cm的凋落物層覆蓋，土壤肥沃，0～10 cm的土壤中有機碳、全氮和全磷的含量分別為223.99、7.47、1.11 g·kg-1（Liu et al.， 2002；陳浩等，2022）。哀牢山中山濕性常綠闊葉林喬木樹種主要有殼斗科（Fagaceae）、山茶科（Theaceae）、樟科（Lauraceae）和木蘭科（Magnoliaceae），其中殼斗科的硬殼柯（Lithocarpus hancei）、木果柯（Lithocarpus xylocarpus）、變色錐（Castanopsis wattii），山茶科的南洋木荷（Schima noronhae）、折柄茶（Stewartia pteropetiolata）、蒙自連蕊茶（Camellia forrestii），樟科的黃心樹（Machilus gamblei）、黃丹木姜子（Litsea elongata），木蘭科的紅花木蓮（Manglietia insignis）、多花含笑（Michelia floribunda）是喬木層的優(yōu)勢種（溫韓東等，2018）。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置和植被調查 2014年參考Center for Tropical Forest Science（CTFS）樣地建設標準和操作規(guī)范（Condit， 1998）在哀牢山國家級自然保護區(qū)內建設1塊20 hm2的中山濕性常綠闊葉林固定監(jiān)測樣地（101.03°—101.03° E、24.53°—24.54° N），海拔為2 472～2 628 m，平均海拔為2 550 m。樣地地形復雜，有3溝3脊（圖1）。樣地南北（X軸）長500 m，東西（Y軸）寬400 m，用全站儀將整個樣地劃分成500個20 m × 20 m的樣方，每個樣方又分為16個5 m × 5 m的小樣方。測量并記錄每個5 m × 5 m樣方內的所有胸徑（diameter at breast height，DBH）≥1 cm的木本植物（不包括藤本植物和竹類）的空間位置，并進行物種鑒定、編號掛牌，于高度1.3 m的DBH處漆上紅漆，測量植物的DBH，并記錄植物的編號、樹種名稱、DBH、空間坐標和存活情況。第1次調查的結果顯示，該樣地共有44 168株DBH≥1 cm的獨立木本植物個體，分屬于36科63屬104種（溫韓東等，2018）。

1.2.2 幼苗樣方設置和調查 2019年1月，在哀牢山動態(tài)監(jiān)測樣地內選擇了150個樣點（圖1），在每個樣點周圍設置3個1 m × 1 m的幼苗樣方。為了使150個樣點均勻地覆蓋整個樣地，并且樣點之間的間距在20 m以上，使用“十字法”將整個樣地劃分為對稱的4塊區(qū)域，每一區(qū)域內采用“梅花法”以20 m × 20 m的樣方作為基本單位進行劃分，樣點位于每個20 m × 20 m的樣方內左下角的次級樣方10 m × 10 m的中心位置。

在每個幼苗樣方中，所有DBH lt; 1 cm的獨立木本植物均被定義為幼苗，并對這些幼苗進行測量、標記和鑒定。幼苗普查分別于每年5月（旱季末雨季初）和11月（雨季末旱季初）進行。每次幼苗普查期間，記錄先前標記的幼苗的狀態(tài)（存活或死亡）和高度，并測量、標記和鑒定新增個體。將每年5月監(jiān)測的幼苗視為旱季幼苗，每年11月監(jiān)測的幼苗視為雨季幼苗。為了分析在不同季節(jié)和年際的幼苗動態(tài)，我們分析了2019年1月至2022年11月共4個旱季和4個雨季的幼苗數據。

1.2.3 數據分析方法[HT]

（1）樹種幼苗重要值（蔡軍奇等，2018）

重要值（%）=［（相對多度+相對頻度）/2］×100；

相對多度（%）=（某種幼苗的多度/所有幼苗多度和）×100 ；

相對頻度（%）=（某種幼苗的頻度/所有幼苗頻度和）×100。

（2）樣方平均幼苗物種豐富度和幼苗密度（李曉亮等，2009）

分別統(tǒng)計每個幼苗樣方中的樹種幼苗物種數和個體數，計算每個幼苗樣方的幼苗物種豐富度和幼苗密度，并計算450個幼苗樣方的幼苗物種豐富度和幼苗密度的平均值。

樣方幼苗物種豐富度=物種數/樣方面積（m2）；

樣方幼苗密度=幼苗個體數/樣方面積（m2）。

（3）新增率、死亡率和自然增長率（施璐璐等，2014）

新增率（%）=（本次調查新生幼苗數量/上次調查幼苗總數量）×100；

死亡率（%）=（本次調查死亡幼苗數量/上次調查幼苗總數量）×100；

自然增長率=新增率-死亡率。

（4）物種多樣性

Shannon-Wiener指數（H）（Shannon amp; Wiener， 1949）計算如下：

H=-∑Si=1PilnS。

Simpson指數（D）（Simpson， 1949）計算如下：

D=1-∑Si=1P2i。

Bray-Curtis相異指數（B）（Bray amp; Curtis， 1957）計算如下：

B=b+c2a+b+c。

式中： S為總物種數； Pi為第i種的個體數占全部物種總個體數的比例； b和c分別表示2個樣方中僅在1個樣方出現(xiàn)的物種， a表示在2個樣方中均出現(xiàn)的物種。Bray-Curtis相異指數介于0～1之間，Bray-Curtis相異指數越大，則說明群落間物種組成的相似性越低（Ricotta amp; Podani， 2017）。

（5）地形劃分

哀牢山動態(tài)監(jiān)測樣地地形的劃分以500個20 m × 20 m的樣方為基本單位，選取海拔、坡度和凹凸度3類地形參數，將500個20 m × 20 m大樣方劃分為3種地形生境（Song et al.， 2018a）：

平地（flat）：平均海拔＜2 500 m，坡度＜15°；

溝谷（valley）：坡度≥15°，凹凸度＜0；

山脊（ridge）：坡度≥15°且凹凸度≥0，或者坡度lt;15°且平均海拔≥2 500 m。

以地形為單位，統(tǒng)計和計算各個地形的幼苗樣方數、幼苗物種豐富度、幼苗數量、多樣性指數、樣方平均幼苗物種豐富度、樣方平均幼苗密度、樣方平均Shannon-Wiener指數和Simpson指數。

（6）非度量多維尺度分析

使用基于Bray-Curtis相異性的非度量多維尺度（non-metric multidimensional scaling， NMDS）法量化不同地形幼苗群落組成差異。非度量多維尺度排序通過對多維數據進行降維，將由多物種組成的多維數據轉換為二維平面上的距離，從而可以直觀地看到各個樣點的樹種幼苗在地形上的分布。使用距離矩陣的多變量方差分析對不同地形的樹種幼苗組成進行比較。

采用Microsoft Excel 2019和R 3.3.2（https：//www.R-project.org/）進行數據統(tǒng)計、分析和制圖。

2 結果與分析

2.1 幼苗群落物種組成和多樣性的季節(jié)動態(tài)

在2019—2022年的9次調查中，累計記錄幼苗樹種58種，分屬于26科42屬，包括46種喬木樹種和12種灌木樹種（附錄1）。樟科（9種）、薔薇科（Rosaceae， 6種）、山礬科（Symplocaceae， 5種）和冬青科（Aquifoliaceae， 4種）為排名前4的科。其中，樟科包括滇潤楠（Machilus yunnanensis）、多果新木姜子（Neolitsea polycarpa）、黃丹木姜子、黃心樹、柳葉潤楠（Machilus salicina）、三股筋香（Lindera thomsonii）、山雞椒（Litsea cubeba）、團花新木姜子（Neolitsea homilantha）和鴨公樹（Neolitsea chui）。

調查期間未監(jiān)測到幼苗物種豐富度、Shannon-Wiener指數、Simpson指數和樣方平均幼苗物種豐富度的季節(jié)性差異（表1）。由表1可知，2019—2022年幼苗物種豐富度呈下降趨勢，物種組成的變化與稀有種的新增和死亡有關。2019年第1次

調查時記錄有55個物種，2019年旱季吳茱萸五加（Gamblea ciliata var. evodiifolia）幼苗新增，2019年雨季木帚栒子（Cotoneaster dielsianus var. dielsianus）幼苗死亡且在后續(xù)調查中該物種未再被發(fā)現(xiàn)，2020年旱季滇南山楊（Populus rotundifolia var. bonatii）和云南櫻桃（Prunus yunnanensis）幼苗新增，2021年雨季滇南山楊幼苗死亡且在后續(xù)調查中該物種未再新增，2022年雨季多花含笑、荷包山桂花和高盆櫻桃（P. cerasoides）幼苗死亡。

第1次調查時幼苗重要值排名前20的樹種及在幼苗調查期間的變化如表2所示。由表2可知，不同樹種在調查期間幼苗重要值變化差異較大。在調查期間，多花山礬（Symplocos ramosissima）和黃心樹的幼苗始終是優(yōu)勢種，重要值始終在前2位，其重要值之和始終占重要值總和的20%以上，表明這些物種在樣地中數量最多， 分布范圍也最廣。受新增、死亡幼苗的影響，個別樹種在調查期間的重要值變化差異較大。例如，水紅木（Viburnum cylindricum）在第1次調查時重要值排名為第3名，在2022年11月最后1次調查時重要值排名為第18名。

2.2 幼苗群落的數量動態(tài)

在2019—2022年的9次調查中，累計記錄幼苗2 928株。幼苗個體數累計超過100株的有11種，占幼苗總數的65.16%（1 908株）。其中，個體數最多的為多花山礬（478株），其次為黃心樹（254株），它們的總數占幼苗總數的25.00%。幼苗個體數在10～100株的樹種有29種，占幼苗總數的32.58%（954株）。幼苗個體數少于10株的樹種有18種，占幼苗總數的2.25%（66株），其中僅有1株個體的樹種有5種，包括荷包山桂花（Polygala arillate）、木帚栒子、山礬（Symplocos sumuntia）、文山鵝掌柴（Heptapleurum fengii）和珍珠花（Lyonia ovalifolia）。

2019—2022年累計記錄817株新增樹種幼苗，共計物種數47種，分屬于24科25屬。2019—2022年群落新增率為38.45%。調查期間新增幼苗數量超過100株的2個樹種分別是朱砂根（Ardisia crenata，111株，新增率127.59%）和多花山礬（110株，新增率29.89%），占新增幼苗總數的27.05%，新增幼苗數量在10～100株之間的樹種有18個，包括黃心樹（66株，新增率34.55%）、硬殼柯（57株，新增率95.00%）和多果新木姜子（48株，新增率106.67%）等物種，共計517株，占新增幼苗總數的63.28%；新增幼苗數量少于10株的樹種有27個，共計79株，占新增幼苗總數的9.67%，其中6個物種的新增幼苗數量只有1株。根據記錄，多溝杜英（Elaeocarpus lacunosus）、多花含笑、荷包山桂花、景東冬青（Ilex gintungensis）、柳葉潤楠、木帚栒子、喬木茵芋（Skimmia arborescens）、山礬、文山鵝掌柴、云南越橘（Vaccinium duclouxii）和珍珠花共11個物種在調查期間均未出現(xiàn)新增幼苗。

2019—2022年累計記錄1 181株死亡樹種幼苗，共計物種數50種，分屬于25科39屬。2019—2022年群落死亡率為55.58%。調查期間死亡幼苗數量超過100株的2個樹種分別是多花山礬（157株，死亡率42.66%）和水紅木（107株，死亡率86.99%），占死亡幼苗總數的22.35%；死亡幼苗數量在10～100株之間的樹種有24種，包括朱砂根（91株，死亡率104.60%）、黃心樹（89株，死亡率46.60%）和硬殼柯（64株，死亡率106.67%）等物種，共計826株，占死亡幼苗總數的69.94%；死亡幼苗數量少于10株的樹種有24種，共計91株，占死亡幼苗總數的7.71%，其中5個物種的死亡幼苗數量只有1株。根據記錄，多溝杜英、景東冬青、柳葉潤楠、三股筋香、山礬、團花新木姜子、文山鵝掌柴和珍珠花共8個物種在調查期間均未出現(xiàn)死亡幼苗。

2019年旱季至2022年雨季未監(jiān)測到幼苗數量、新增幼苗數量、幼苗新增率、死亡幼苗數量和幼苗死亡率的季節(jié)性差異（表3）。由表3可知，新增幼苗數量的峰值出現(xiàn)在雨季，幼苗新增率在2019年雨季最大，雨季幼苗新增率比旱季高，但對比旱季和雨季記錄的數據時發(fā)現(xiàn)旱季和雨季新增幼苗數量和新增率沒有顯著差異。死亡幼苗數量的峰值出現(xiàn)在2019年雨季和2021年旱季，幼苗死亡率在2021年旱季最大，雨季幼苗死亡率通常比旱季高，但對比旱季和雨季記錄的數據時發(fā)現(xiàn)旱季和雨季死亡幼苗數量和死亡率沒有顯著差異。樹種幼苗群落新增率僅在2019年旱季和2020年旱季大于死亡率，在其余調查時間內樹種幼苗群落自然增長率均為負數。

2.3 幼苗的空間分布

由表4可知，樣地中3種地形所占面積由小到大排序分別為平地（5.60 hm2）、溝谷（6.88 hm2）和山脊（7.52 hm2）。根據現(xiàn)實地形情況的影響，各類地形布設的幼苗樣方數有較大差異，平地、溝谷和山脊分別布設了123個、153個和174個幼苗樣方。各地形的土壤、光照、樹種分布以及布設的幼苗樣方數量存在差異，導致平地、溝谷和山脊地形中的幼苗群落的數量特征不同。2019年第1次調查時在山脊地形中記錄的幼苗數量、Simpson指數和樣方平均幼苗密度均最高，而在平地地形中記錄的樣方平均幼苗物種豐富度、樣方平均Shannon-Wiener指數和樣方平均Simpson指數均最高。由圖2可知，調查期間在平地地形中的樣方幼苗物種豐富度、幼苗密度、Shannon-Wiener指數和Simpson指數均最高，山脊次之，溝谷最低。

多數物種分布范圍較小，僅有少數物種可以在整個樣地里廣泛分布。對樹種幼苗的分布頻度進行研究發(fā)現(xiàn)，多數物種僅分布在0～50個樣方內，少數物種分布在51～100個樣方內，僅有多花山礬幼苗的分布頻次大于100（圖3）。在2019—2022年的9次調查中，幼苗分布在0～50個樣方內的頻度呈上升趨勢，樹種分布的樣方數量呈下降趨勢（圖3）。

2019年第1次調查時山脊和溝谷之間的Bray-Curtis相異指數最小，為0.10，表示山脊和溝谷地形間物種組成的差異性最小，而平地和山脊（0.17）、平地和溝谷（0.16）之間的Bray-Curtis相異指數較大，表示平地和山脊地形、平地和溝谷地形間物種組成的差異性較大。由圖4可知，非度量多維尺度排序的stress值均＜0.1，表明排序效果良好。非度量多維尺度排序結果顯示，調查期間樣地內樹種幼苗在空間排序上存在顯著差異（距離矩陣的多變量方差分析），表明3種地形間的物種組成具有顯著差異。

3 討論與結論

3.1 幼苗群落的物種組成

2019年第1次在哀牢山中山濕性常綠闊葉林內450個幼苗樣方進行調查時共記錄有55個物種、2 125株幼苗（4.72 plants·m-2）。與廣東鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林、湖南八大公山亞熱帶山地常綠落葉闊葉混交林、浙江古田山中亞熱帶常綠闊葉林和浙江天童亞熱帶常綠闊葉林相比，哀牢山亞熱帶中山濕性常綠闊葉林幼苗物種豐富度最低，幼苗密度僅高于浙江天童亞熱帶常綠闊葉林（賓粵等，2011；郭印等，2016；劉何銘等，2017；徐文秀等，2017）。這可能與哀牢山亞熱帶中山常綠闊葉林的海拔和氣候有關，與其他亞熱帶森林樣地相比，哀牢山樣地海拔較高、年降水量較低、氣溫較低（邱學忠和謝壽昌，1998）。物種豐富度受海拔梯度的影響，一般情況下會隨著海拔的升高而降低（唐志堯和方精云，2004；王輝等，2015）。

調查期間未監(jiān)測到群落內樹種幼苗物種組成和多樣性的季節(jié)性差異，說明該林分更新穩(wěn)定。在由蒙自連蕊茶、云南越橘、多花山礬、硬殼柯、變色錐、南亞枇杷、木果柯、山礬、滇潤楠和叢花山礬組成的重要值排序前10位的樣地樹種中（溫韓東等，2018），有3個樹種的幼苗出現(xiàn)在重要值排序前10位的幼苗組成中，包括蒙自連蕊茶、多花山礬和南亞枇杷（Eriobotrya bengalensis），表明這3個樹種的幼苗與大樹個體在樣地群落中均占據優(yōu)勢地位。其余7個樹種在樣地內大樹個體數和幼苗個體數存在較大差異，表明在樣地內的這些物種的實生苗更新存在限制。這可能與種子傳播方式有關，其中硬殼柯、變色錐和木果柯種子產量均較高，但是，由于它們主要通過嚙齒動物傳播，在傳播過程中，大量種子被取食（郎政偉和鞏合德，2016），僅有少數種子存活并萌發(fā)成幼苗，因此這些物種主要以萌生苗的形式進行幼苗更新（陳沐等，2008）。然而，制約該森林群落樹種幼苗更新和死亡的影響因素還有待進一步研究。

3.2 幼苗群落的數量動態(tài)

在哀牢山動態(tài)監(jiān)測樣地中，本研究未監(jiān)測到幼苗數量、新增幼苗數量和死亡幼苗數量的季節(jié)性差異，這可能是由于季節(jié)間差異受到巨大的年際波動的影響。鞏合德等（2011）對哀牢山6 hm2常綠闊葉林中樹種幼苗季節(jié)動態(tài)為期1年的研究發(fā)現(xiàn)，新增幼苗數量的峰值出現(xiàn)在雨季，而死亡幼苗數量的峰值出現(xiàn)在旱季。研究間的差異可能與幼苗監(jiān)測的時間尺度和頻率有關。鞏合德等（2011）使用了高頻率（每2周復查1次）的監(jiān)測方法，能夠記錄到更多的幼苗新增死亡動態(tài)。本研究中，為了達成長期監(jiān)測的目標，幼苗監(jiān)測頻率為每6個月1次，僅能記錄季節(jié)間幼苗的新增死亡動態(tài)。因此不同監(jiān)測頻率和監(jiān)測時間尺度可能導致研究結果不一致。同時，幼苗的死亡數量與該年新增幼苗數量相關，幼苗密度過高容易招致更多的天敵和病原菌（Janzen，1970；Connell，1971），因此幼苗的大量新增往往伴隨著幼苗的大量死亡（Hett，1971；Kelly，1994）。另外，幼苗死亡數量和死亡率也與極端氣候事件有關（Browne et al.， 2021）。此外，幼苗新增數量和死亡數量的季節(jié)差異的不同可能與物種組成的差異有關。在哀牢山6 hm2常綠闊葉林的幼苗動態(tài)監(jiān)測樣地中，新增幼苗數量在前4位的樹種依次是宿鱗稠李（Prunus perulata）、南洋木荷、多花山礬和中緬八角（Illicium burmanicum），死亡幼苗數量在前4位的樹種依次是黃心樹、宿鱗稠李、多花山礬和中緬八角（鞏合德等，2011）。在哀牢山動態(tài)監(jiān)測樣地中，新增幼苗數量在前4位的樹種依次是朱砂根、多花山礬、黃心樹和硬殼柯，死亡幼苗數量在前4位的樹種依次是多花山礬、水紅木、朱砂根和黃心樹。通過對哀牢山動態(tài)監(jiān)測樣地新增幼苗數量和死亡幼苗數量排名前4的樹種幼苗動態(tài)分析發(fā)現(xiàn)，這些物種的新增幼苗數量和死亡幼苗數量的季節(jié)差異均不顯著（配對樣本Wilcoxon符號秩檢驗，P＞0.050）。這說明在哀牢山動態(tài)監(jiān)測樣地中，幼苗新增數量排名靠前的樹種幼苗可能對旱季條件有較強的適應性。與此同時，鞏合德等（2011）發(fā)現(xiàn)新增幼苗數量和死亡幼苗數量與每月降雨量的相關性并不顯著，說明在哀牢山亞熱帶森林中幼苗新增和死亡受降水條件的影響較小。

在哀牢山動態(tài)監(jiān)測樣地中，本研究未監(jiān)測到幼苗新增率和死亡率的季節(jié)性差異，說明一般的季節(jié)性干旱可能并不會導致亞熱帶中山濕性常綠闊葉林的幼苗動態(tài)發(fā)生較大變化。本研究結果與高黎貢山中山常綠濕性闊葉林為期1年的研究結果不同，后者發(fā)現(xiàn)幼苗在旱季的死亡率較高（孫繼文等，2023）。本研究對哀牢山中山濕性常綠闊葉林的幼苗季節(jié)性動態(tài)開展了長期監(jiān)測（4個旱季和4個雨季）研究，發(fā)現(xiàn)2019—2022年哀牢山中山濕性常綠闊葉林旱季幼苗死亡率為2.45%～11.56%，未監(jiān)測到幼苗新增率和死亡率的季節(jié)差異。另外， 該亞熱帶森林旱季幼苗死亡率遠低于熱帶森林， 如泰國熱帶季節(jié)雨林 （旱季死亡率91.30%～96.80%）和西雙版納熱帶雨林（旱季死亡率26.49%）（Marod et al.， 2002；李曉亮等，2009）。前人通常認為降雨量低、氣溫高等帶來的干旱脅迫是導致旱季幼苗死亡的主要原因（Marod et al.， 2002；Comita amp; Engelbrecht， 2009；鞏合德等，2011；孫繼文等，2023）。鞏合德等（2011）對哀牢山常綠闊葉林樹種幼苗時空分布特征進行研究，發(fā)現(xiàn)新增幼苗和死亡幼苗數量與每月降雨量的相關性并不顯著，因此在哀牢山中山常綠濕性闊葉林中，一般的旱季水分條件可能并不是限制幼苗存活的主要原因。與雨季相比，旱季的光照條件通常更高（Huete et al.， 2006；Comita amp; Engelbrecht， 2009），病蟲害壓力更低（Givnish， 1999；Spear et al.， 2015）。因此，相對干旱的環(huán)境可能有利于幼苗存活，如在巴拿馬熱帶季節(jié)濕潤森林中，旱季嚴重程度增加降低了幼苗死亡風險（Johnson et al.， 2017）。

為3.25%，而死亡率卻高達86.99%且重要值持續(xù)下降。先鋒樹種是需光植物，它們的種子只能在林窗中萌發(fā)，幼苗生長也需要較強的光照條件（曹敏等，2000），然而哀牢山中山濕性常綠闊葉林郁閉度較高，2015年樣地內平均林冠開度為13.65%（Song et al.， 2018a），2023年平均林冠開度為5.50%，隨著林冠的郁閉，幼苗在樣地內難以更新和存活，幼苗死亡率遠高于新增率。

多溝杜英、多花含笑、荷包山桂花、景東冬青、柳葉潤楠、木帚栒子、喬木茵芋、山礬、文山鵝掌柴、云南越橘和珍珠花11個物種在調查期間均未出現(xiàn)新增幼苗，其限制因子可能是多方面的。一方面，稀有種的幼苗更新存在種源限制；另一方面，常見種存在大年結實的現(xiàn)象從而限制幼苗更新；此外，林下生境也限制著種子萌發(fā)和幼苗存活。

調查期間，多溝杜英、景東冬青、柳葉潤楠、三股筋香、山礬、團花新木姜子、文山鵝掌柴和珍珠花8個物種均未出現(xiàn)死亡幼苗。多溝杜英、團花木姜子和文山鵝掌柴未出現(xiàn)死亡幼苗，可能是由于群落補償趨勢（community compensatory trend）導致稀有種相對普遍種具有更高的存活率（Connell et al.， 1984；Chen et al.， 2010b；Lin et al.， 2012）。景東冬青、柳葉潤楠和山礬未出現(xiàn)死亡幼苗，可能是由于幼苗本身高度較高（平均高度分別為56、38、88 cm），幼苗高度較高的個體，在資源獲取方面具有一定優(yōu)勢（Johnson et al.， 2017），此外幼苗高度與死亡率呈負相關，幼苗高度越高的個體，其死亡率越低（Lin et al.， 2012；Johnson et al.， 2017；Song et al.， 2018b）。由于三股筋香所含的揮發(fā)油對病原菌具有很好的抑制作用（楊得坡等，1999；杜萍和張先俊，2009），珍珠花所含的二萜類化合物具有抗菌和抑制昆蟲取食的作用（Lv et al.， 2016；Lv et al.， 2017；李悅，2022），因此三股筋香和珍珠花能夠更好地抵御病原菌以及植食者，從而降低其死亡率。

3.3 幼苗的空間分布

本研究發(fā)現(xiàn)，不同樹種幼苗出現(xiàn)的樣方數表現(xiàn)出一定差異，多數物種分布范圍較小，僅有多花山礬廣泛分布于樣地內，并且物種分布和多樣性有顯著的地形差異。幼苗空間分布的差異與該物種種子數量、種子擴散能力和生境適應性有關（杜彥君和馬克平，2012）。大多數樹種由于種子數量少，種子擴散能力不足，難以散布到離母樹較遠的地方（Janzen， 1970；張健等，2009；楊小飛等，2010），具有一定的種源限制和擴散限制（賓粵等，2011），因此幼苗多度和分布范圍受到了限制（Harms et al.， 2001；杜彥君和馬克平，2012）。例如，蒙自連蕊茶在樣地樹木（DBH≥1 cm）群落中的重要值排名為第1位（溫韓東等，2018），但2019年筆者第1次調查時該樹種幼苗在幼苗樣方中重要值排名僅為第10位。由于蒙自連蕊茶種子較大，種子數量較少，主要通過嚙齒動物傳播，因此傳播能力有限且在傳播過程大量種子被取食，該物種在樣地內主要以萌生苗的形式存在（陳沐等，2008）。幼苗的空間分布還取決于該生境是否能夠滿足該物種幼苗的存活條件（Baraloto amp; Goldberg， 2004）。地形的變化會導致環(huán)境因子（如光照、水分、溫度和土壤養(yǎng)分含量等）發(fā)生空間變異（張忠華等，2011），從而影響幼苗的存活與分布（John et al.， 2007；Wu et al.， 2017；Song et al.， 2018a）。例如，先鋒樹種水紅木的新增幼苗傾向于分布在光照強度高的地區(qū)，在溝谷地形中分布較少；演替后期南亞枇杷的新增幼苗傾向于分布在山脊地形中，在平地地形中分布較少（Song et al.， 2018a）。調查期間本研究發(fā)現(xiàn)平地地形中的樣方幼苗物種豐富度、幼苗密度、Shannon-Wiener指數和Simpson指數最高，平地與山脊和溝谷地形間物種組成的差異性較大，即海拔較低、坡度較小的平地地形的物種多樣性更高。Metz（2012）對厄瓜多爾Yasuní森林幼苗在不同地形生境中的動態(tài)變化的研究結果表明，2003—2005年樣方平均幼苗數量在海拔低、坡度小的地形生境中最高。該結果可能與溫度和土壤水分在不同地形中的分配有關。在海拔較低的平地地形中，溫度和土壤含水量較高（You et al.， 2013），可以促進種子發(fā)芽和幼苗存活，因而可以保持較高的物種豐富度。物種分布的地形偏好也會影響地形生境間的幼苗特征，Song等（2018a）發(fā)現(xiàn)在哀牢山中山濕性常綠闊葉林中28%的新增幼苗物種與平地地形呈正相關，其中包括一些重要值排名靠前的物種，如多花山礬和黃心樹。因此，海拔低、坡度小的平地地形中的樣方幼苗物種豐富度、幼苗密度和多樣性均高于山脊和溝谷地形。

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（責任編輯 鄧斯麗）

基金項目：" 云南省中青年學術和技術帶頭人后備人才項目（202205AC16008）。

第一作者： 沈金鳳（1997—），碩士研究生，研究方向為森林生態(tài)學，（E-mail）shenjinfeng@xtbg.ac.cn。

*通信作者：" 宋曉陽，博士，副研究員，研究方向為森林生態(tài)學，（E-mail）songxiaoyang@xtbg.ac.cn。