云南元江不同胸徑厚皮樹的水力性狀變異格局

摘 要：" 為探討不同胸徑徑級樹木的水力性狀變異格局，該研究以元江干熱河谷生態系統中優勢喬木樹種厚皮樹（Lannea coromandelica）為研究對象，測定了56棵不同胸徑（0lt;DBH≤9 cm）厚皮樹的整枝（葉片和枝條）、葉片和枝條的導水率分布格局及其形態學特征，進而探討這些性狀在胸徑徑級（0lt;DBH≤3， 3lt;DBH≤6和6lt;DBH≤9 cm）間的變異格局。結果表明：（1）3個胸徑徑級的厚皮樹的枝條導水率均顯著大于葉片導水率，表明其枝條和葉片之間存在水力分割現象且水力分割程度相似。（2）在3個胸徑徑級之間，平均葉柄長度、樹皮密度、邊材密度、胡伯爾值和比葉重等形態學性狀存在顯著差異，但是整枝、葉片和枝條導水率無顯著差異。（3）在3個胸徑徑級中，整枝導水率與葉片導水率和枝條導水率均呈顯著正相關。枝條導水率與樹皮密度呈顯著負相關，與邊材密度呈顯著正相關。葉片導水率與胡伯爾值呈顯著負相關。綜上所述，盡管一些形態學性狀在不同胸徑徑級之間存在顯著差異性，但在不同生長階段，厚皮樹葉片和枝條之間存在著相似的水力分布格局。該研究結果為了解樹木體內的水分傳輸機制具有重要的生理學意義。

關鍵詞： 干熱河谷， 水力性狀， 形態性狀， 水力分割， 水分傳輸

中圖分類號：" Q945

文獻標識碼：" A

文章編號：" 1000-3142（2024）08-1607-10

Patterns of variation in hydraulic traits of Lannea coromandelica with different diameters at breast height in Yuanjiang， Yunnan Province

PENG Xiaorong1，2，3， YANG Da2， WANG Qin2，4， KE Yan2，4，YANG Shijian1，3， ZHANG Jiaolin2*

（ 1. School of Ecology amp; Environmental Science， Yunnan University， Kunming 650500， China; 2. CAS Key Laboratory of Tropical Forest Ecology，Xishuangbanna Tropical Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences， Mengla 666303， Yunnan， China; 3. Yunnan Key Laboratory of PlantReproductive Adaption and Evolutionary Ecology， Kunming 650500， China; 4. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China ）

Abstract：" In order to investigate the variation patterns of hydraulic traits of trees with different diameters at breast height （DBH） grades， we focused a dominant tree species （Lannea coromandelica） in the dry and hot ecosystem of the Yuanjiang， and measured the distribution patterns of hydraulic traits including shoot （leaf and stem）， leaf， and stem hydraulic conductance， and morphological properties （DBH， leaf area/petiole length， leaf area/mass of petiole， mass of leaf/mass of petiole， average petiole length， bark density， wood density， Huber value and leaf mass per area） for 56 L. coromandelica individuals with different DBH grades （0 lt; DBH ≤ 9 cm）， and then discussed the variation patterns of these traits among three DBH grades （0 lt; DBH ≤ 3， 3 lt; DBH ≤ 6 and 6 lt; DBH ≤ 9 cm）. The results were as follows： （1） The stem hydraulic conductance was significantly greater than leaf hydraulic conductance in three DBH grades， indicating that there was a hydraulic segmentation between the stem and leaf， whereas the degree of hydraulic segmentation had a similar pattern. （2） Among the three DBH grades， there were significant differences in morphological traits such as average petiole length， bark density， wood density， Huber value and leaf mass per area， but there were no significant differences in the hydraulic conductance of the shoot， stem， and leaf. （3） Among the three DBH grades， the shoot hydraulic conductance was positively correlated with leaf and stem hydraulic conductance， indicating there was a coordination between leaf and stem hydraulic conductance. The stem hydraulic conductance was negatively correlated with bark density and positively with wood density， and leaf hydraulic conductance was significantly negatively correlated with the Huber value， indicating these leaf and stem morphological traits may impact shoot and leaf hydraulic conductance. Overall， this study suggests that there are similar hydraulic distribution patterns between leaf and stem of L. coromandelica at different growth stages， although some morphological traits differ significantly among different diameter grades. These results have important physiological significance for understanding the water transport mechanism in plants.

Key words： hot and dry valley， hydraulic traits， morphological traits， hydraulic segmentation， water transport

在全球氣候變化背景下，高溫和干旱事件嚴重影響了樹木的生理過程、存活、生長和繁殖（Blackman et al.， 2009; Scharwies amp; Dinneny， 2019; Mcdowell et al.， 2022）。目前，干旱發生的強度和頻率都在持續增加 （Fonti et al.， 2022），已在全球范圍內引起了廣泛的森林衰退和樹木死亡 （Anderegg et al.， 2015; Mcgregor et al.， 2021），進而嚴重影響陸地生態系統的結構和服務功能 （Choat et al.， 2018; Marchin et al.， 2022）。Mcdowell等（2022）植物水力學的研究表明，干熱事件通過影響植物體內水分傳輸功能致使植物水力功能紊亂，是誘發植物枯梢、死亡和森林衰退的重要因素。因此，研究植物體內不同器官間的水分傳輸功能及其變異格局對揭示植物適應干旱的生理機制具有重要意義。

植物可能存在一套適宜自身生長發育的生理生態性狀（如形態、結構、生理生化特性等）來適應不同的環境水分條件。隨著植物的生長，這套性狀越來越成熟。植物的生長速度代表一種適應性，即對光、水和礦物質養分的競爭，因此可以從植物的生理性狀（光合作用、水力效率和養分利用效率等）來預測植物的生長速度 （King et al.， 2006）。例如，植物適應環境而形成的不同形態結構和水分運輸策略，揭示了植物從根部吸水通過莖干輸送給末端葉片的木質部供水能力，對水的運輸效率和木質部抵抗干旱有重要作用，并在解釋植物物種在全球和地方尺度上的分布和功能方面具有巨大潛力 （Hacke amp; Sperry， 2001）。水分在植物體內各器官中進行傳輸，最后到達終端器官葉片。此外，葉片中的氣孔可控制木質部水分傳輸和蒸騰速率，水分虧缺時可關閉氣孔減少水分散失，氣孔的改變會直接影響植物光合氣體交換，也能反映水分條件不好時植物的適應能力，并且植物的水分傳輸能力與植物的光合作用呈顯著正相關 （Scharwies amp; Dinneny， 2019）。植物的形態特征是反映植物適應能力的有效參數，有研究發現傳輸水分的導管和提供支撐的纖維都要占據木質部的空間，樹皮包裹木質部，使木質部與外界環境隔離，隨著植物生長樹皮增厚，展示出一定的生存優勢 （Plomion et al.， 2001）。樹皮是維管形成層以外的組織，其功能性狀是反映植物生態適應策略的重要研究對象，與植物的光合作用、水和其他化合物的儲存及莖的機械支撐等密切相關。因此，研究樹木的邊材密度、樹皮密度和水分傳輸能力對了解其生態生長策略具有重要意義 （Kiorapostolou et al.， 2019）。

在植物體內的水分傳輸過程中，枝條的水力傳輸路徑遠長于葉片的水力傳輸路徑，但枝條水分傳輸阻力卻遠小于葉片水分傳輸阻力，葉片在植物水分傳輸中起到‘安全閥’作用（Sack et al.， 2002; Pratt et al.， 2009）。Bucci等（2012）在南美洲對6種南青岡屬樹種進行了水力性狀的測量，結果顯示葉片始終比枝條更易發生栓塞，并且葉片這樣的“廉價”器官脫落更有利于避免水力失敗的發生，避免影響枝條這樣的“昂貴”器官的水力完整性。荊爍和孫慧珍（2021）通過對中國東北東部山區主要樹種枝條水力性狀的研究發現，闊葉樹種的葉片導水率顯著低于莖段導水率，葉片水力阻力占整枝水力阻力60%以上，最大可達80%。也有研究表明，種間的葉片導水率差異顯著，其最大值是最小值的65倍 （Sack amp; Frole， 2006; Sack amp; Holbrook， 2006）。Pivovaroff等（2014）在圣瑪格麗塔生態保護區地中海生態系統中對木本植物進行了水力學研究，結果顯示枝條和葉片的水分傳輸能力呈負相關且支持“水力分割”假說。在新疆艾比湖流域中，對不同胸徑的胡楊在響應干旱時發生的機制進行了研究，結果顯示不同生長階段的胡楊采取不同的水分調節策略，在發生水分脅迫時，所有植物器官的導水率都會存在不同程度的下降，并且致死機制主要是水力失敗和碳饑餓 （Scoffoni et al.， 2017; 隆彥昕， 2022）。綜上可知，植物水力學的研究在跨物種或者群落甚至全球這樣的宏觀尺度上的研究相對較多 （Sanchez-Martinez et al.， 2020）。Gora和Esquivel-Muelbert（2021）研究表明，在同一物種不同個體間，隨著木本植物胸徑增大，其水分傳輸能力、葉片形態、生長速率等生理生態特性存在差異 。然而，目前關于植物水力性狀在同種個體間的變異格局研究還相對較少。

我國西南橫斷山區分布有元江、瀾滄江和怒江等重要的國際河流，由于其封閉的地形條件導致的焚風效應而形成了干熱疊加的河谷型薩王納生態系統。其中，元江干熱河谷是中國最典型的干熱河谷生態系統。元江干熱河谷因干熱氣候特點和局部大氣環流影響，形成了非地帶性熱帶稀樹灌草叢，有“中國的薩王納”之稱（金振洲和歐曉昆，2000；張一平等，2005）。該區優勢植物包括厚皮樹（Lannea coromandelica）、老人皮（Polyalthia suberosa）、霸王鞭（Euphorbia royleana）等 （Zhang et al.， 2007; Chen et al.， 2016），尤其以厚皮樹在該植被群落中占據絕對優勢。厚皮樹屬于漆樹科（Anacardiaceae）厚皮樹屬（Lannea），為熱帶落葉喬木，葉型為奇數羽狀復葉且樹皮很厚葉柄較大，這樣的結構有助于厚皮樹增強機械抵抗。該屬世界上現存約87種，多生長在季節性比較強的地區 （Gunjal et al.， 2021）。目前，我國有且僅有1種，主要分布于我國南部，生境多為低海拔、較干燥的山坡疏林。近年來關于落葉復葉樹種厚皮樹的報道有限，多在化學成分和藥理活性方面 （Queiroz et al.， 2003），但對復葉樹種來說，已有報道表明復葉樹種比單葉樹種具有更快的生長速率，可能是因為復葉葉柄較大，在功能上等于小枝，減少了木質部的構建成本 （Malhado et al.， 2010）。目前，對于復葉樹種厚皮樹個體間的水力性狀變異格局研究還較缺乏。因此，本研究以中國西南地區所特有的干熱河谷為研究區，以其中極具優勢的復葉喬木樹種厚皮樹為研究對象，測定了不同胸徑（diameter at breast height， DBH）厚皮樹枝條水平的水力學和形態學性狀，進而探討這些性狀在3個胸徑徑級 （0＜DBH≤3、3＜DBH≤6和6＜DBH≤9）間隨著胸徑大小變化在水分傳輸功能中的變異格局。擬探討：（1）厚皮樹枝條和葉片的水力和形態性狀在3個胸徑徑級之間的差異；（2）厚皮樹枝條和葉片的水力和形態性狀隨胸徑大小變化；（3）厚皮樹枝條導水率和葉片導水率的分布格局，枝條導水率是否顯著大于葉片導水率。

1 材料與方法

1.1 研究區概況和樹種選擇

本實驗研究區位于中國科學院西雙版納熱帶植物園元江干熱河谷生態站（102°10′ E、23°28′ N，海拔為553 m）。該區域年均溫為27.4 ℃，年降水量為733 mm，而年蒸發量大約是降雨量的3倍。旱雨兩季分明，光熱資源豐富，植被覆蓋率低，土壤呈弱酸性，保水性差。該地區植被多為耐旱草本植物，其中混有稀疏喬木和灌木，群落外貌為“稀樹-灌木-草叢”狀 （沈蕊等，2010）。根據野外實地考察和元江生態站1 hm2監測樣地木本植物重要值排名 （劉璐冰，2021）可知，樣地土壤類型為鐵鋁始成土，土壤有機質和pH值適中，植被為喬灌草3層，喬木層以厚皮樹、老人皮和心葉木（Haldina cordifolia）為主，灌木叢以蝦子花（Woodfordia fruticosa）和白皮烏口樹（Tarenna depauperata）為主，草本層以黃茅（Heteropogon contortus）和銹色蛛毛苣苔（Paraboea rufescens）為主，高度為0.5～8.0 m。選擇重要值最大（39.18）的落葉喬木樹種厚皮樹為實驗材料，結合元江生態站1 hm2生物多樣性的固定監測樣地附近相對均值環境中厚皮樹胸徑（DBH）范圍的實地調查結果（胸徑范圍為1～10 cm，對應周長范圍為3.14～31.40 cm），實驗采樣個體的范圍盡可能覆蓋所有DBH范圍（胸徑范圍為1～9 cm，對應周長范圍為3.14～28.26 cm）。之后按照小、中、大胸徑大致均等分成3個徑級。于2022年7月，選擇不同胸徑大小的厚皮樹56棵，并按胸徑大小將厚皮樹分為3個徑級梯度，對每棵厚皮樹進行標記，在2022年生長季中期（7—8月）進行取樣和植物性狀測定。

1.2 導水率測定

本研究采用植物高壓流速儀（high pressure flowmeter method， HPFM）測定枝條和葉片導水率 （Sperry et al.， 1988; Yang et al.， 2019）。簡而言之，在生長季期間，早晨7點之前用高枝剪采集陽生且自然生長狀況良好的枝條并立刻放入水中，并且在保證枝條和葉片完整的情況下帶回實驗室。在連接高壓流速儀時，保證不引入氣泡的前提下，在水下連接好樣品枝條。首先，在準穩態測定模式下，儀器壓力調至0.4 MPa進行導水率測定，待流速穩定（15～30 min）達到平衡時，記錄整枝導水率（shoot hydraulic conductance， Kshoot）。然后，摘掉葉片和葉柄，記錄枝條導水率（stem hydraulic conductance， Kstem）。因為導水率之間不能直接進行加減且導水率和導水阻力是倒數關系，所以需將導水率求倒換算成水力阻力后再進行加減，最終得到

Kstem和葉片導水率（leaf hydraulic conductance， Kleaf） （Yang et al.， 2023）。最后，用葉面積標準化得到相應的Kshoot、Kleaf和Kstem，這些數據反映了每根枝條上單位葉片對應的導水率，再用標準化后的導水率進行統計分析 （Yang et al.， 2023）。

1.3 基本性狀的測定

測定完導水率后，測定其他的枝條和葉片性狀測定。用便攜式掃描儀（CanoScan 9000F Mark II，CANON，Tokyo，Japan）在300 dpi 下掃描所有測定過導水率枝條上的葉片，獲取圖片后用 Image J （National Institutes of Health， Bethesda， MD， USA， https：//imagej.net/software/imagej/）圖形處理軟件計算葉片面積大小（leaf area， LA）；用游標卡尺測量葉柄長度（petiole length， PL），經計算后得到平均葉柄長度（average petiole length， APL）；截取一小段枝條，用游標卡尺測量樹皮包裹的枝條和去掉樹皮的長和寬，并且去除髓，得到木材的橫截面積，剩下的木材和樹皮根據排水法 （Hacke et al.， 2000） 測定木材密度（wood density， WD）和樹皮密度（bark density， BD）。將枝條去除樹皮和髓后放入純凈水中12 h 后稱取其飽和重（saturation weight， SW），將裝有純凈水的燒杯放到萬分之一天平上，待天平數據穩定后記錄數據V1；用大頭針刺入木材并將已用大頭針刺入的木材放入燒杯后，天平數據穩定后記錄數據V2；大頭針刺入樹皮將樹皮放入燒杯后，天平數據穩定后記錄數據V3。將樹皮、木材分別置于80 ℃烘箱烘干至恒重（48～72 h）后稱其干重，得到樹皮干重（bark weight， BW）、木材干重（wood weight， WW）、葉片干重（mass of leaf， ML）和葉柄干重（mass of petiole， MP）。通過烘干的葉片干重和掃描過的葉片面積比值計算出比葉重（leaf mass per area， LMA）、用去髓后的橫截面積與葉片面積的比值計算出胡伯爾值（Huber value， Hv）和葉片面積與葉柄長度之比（the ratio of leaf area to mass of petiole， LA /PL）、葉片面積與葉柄干重之比（the ratio of leaf area to mass of petiole， LA/MP）及葉片干重與葉柄干重之比（the ratio of mass of leaf to mass of petiole， ML /MP）等枝葉性狀。相關計算公式如下：WD=SW/（V2-V1）；BD=BW/（V3-V1）； LMA=LM/LA，Hv=LA/SA。對于測定的所有性狀，每一棵樣樹為1個重復。因此，對于每個胸徑徑級，在胸徑為0lt;DBH≤3 cm中，取樣20棵厚皮樹（n=20）；胸徑為3lt;DBH≤6 cm中，取樣24棵厚皮樹（n=24）；胸徑為6lt;DBH≤9 cm中，取樣12棵厚皮樹（n=12）。

1.4 數據統計

對所測植物性狀數據進行初步整理，對偏離正態分布的數據進行log10轉換，每個胸徑徑級個體 （n≥10）的性狀值用來進行數據分析，采用單因素方差分析和Pearson相關性分析，對12個功能性狀進行主成分分析（PCA），對3個胸徑徑級的雙變量關系進行SMA標準主軸回歸分析，并對3個胸徑徑級的枝葉導水率占比進行比較。Pearson相關性分析利用psych包里的corr.test函數，求出r值和P值。用R語言“FactoMineR”包中的“PCA”函數進行主成分分析。所有分析均在 R v.4.3.0中進行 （Wickham， 2016）。

2 結果與分析

2.1 3個不同胸徑徑級性狀的相關性和水力學性狀的比較及變異程度

由表1可知，APL、BD和Hv在3個胸徑徑級之間有顯著差異（Plt;0.05），但是其他性狀在3個胸徑徑級之間沒有顯著差異。由表2可知，在胸徑為0lt;DBH≤3時，Kshoot最小為0.557×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2，最大為2.635×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2；Kstem最小為1.712×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2，最大為20.518×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2；Kleaf最小為0.602×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2，最大為3.024×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2；變異系數（CV）依次為32.52%、64.57%、30.67%，Kstem變異最大。在胸徑為3lt;DBH≤6時，Kshoot最小為0.682×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2，最大為1.838×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2；Kstem最小為2.251×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2，最大為10.119×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2；Kleaf最小為0.917×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2，最大為2.398×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2；變異系數（CV）依次為23.78%、47.41%、20.08%，Kstem變異最大。在胸徑為6lt;DBH≤9時，Kshoot最小為0.963×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2，最大為2.046×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2；Kstem最小為2.877×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2，最大為14.692×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2；Kleaf最小為1.235×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2，最大為2.608×10-4 kg·s-1·MPa-1·m-2；變異系數（CV）依次為24.86%、52.33%、23.21%，Kstem變異最大，枝條導水率的變異系數大于葉片導水率的變異系數。

主成分分析結果顯示，第一主軸和第二主軸分別解釋了性狀變異的20.2%和16.1%，3個胸徑徑級的厚皮樹的空間分布存在大的重疊，DBH主要與WD、BD和Hv有關（圖1）。

相關性分析表明，Kshoot與Kstem和Kleaf呈顯著正相關；DBH與BD呈正相關；Hv與APL、LA/PL和WD均呈負相關，與Kleaf 呈正相關；LA/MP與ML/MP呈正相關；WD與LMA和Kstem呈正相關；其余性狀之間無顯著相關性（表3）。

2.2 水力性狀和結構性狀隨胸徑大小的變異格局

在標準主軸分析SMA中，為了檢驗性狀是否隨著DBH的變化而變化，先分析不同性狀與DBH之間是否存在共同斜率，如果Plt;0.05，進一步分析是否存在共同截距。結果顯示，APL、LA/MP、BD、WD等一系列性狀隨DBH的變化有顯著的差異，但是在水力性狀Kshoot、Kshoot和Kleaf中未發現明顯差異（表4）。

2.3 3個不同胸徑徑級厚皮樹的枝條和葉片導水率的分布格局

在3個胸徑徑級中，枝條導水率均顯著大于葉片導水率。在胸徑為0lt;DBH≤3時，Kstem占比為78.4%，Kleaf占比為21.6%；在胸徑為3lt;DBH≤6時，Kstem占比為77.0%，Kleaf占比為23.0%；在胸徑為6lt;DBH≤9時，Kstem占比為76.9%，Kleaf占比為23.1%。Kstem在3個胸徑徑級中的占比范圍為76.9%～78.4%，Kleaf在3個胸徑徑級中的占比范圍為21.6%～23.1%，波動的范圍很小，在3個胸徑徑級中Kstem約為Kleaf的3倍（圖2）。

3 討論與結論

根據胸徑徑級劃分，將厚皮樹分為不同生活史階段，在其生長發育期間，其枝條導水率和葉片導水率的最大值并不是出現在大徑級中，說明大徑級樹木的部分生理功能（如導水功能）會有所減弱。這與

Yan等（2021）在西雙版納熱帶雨林的20個樹種的莖葉功能性狀與生長速率及其個體發育變化的研究結果一致，大樹的生長受到木質部水分傳輸能力的限制。本研究中，厚皮樹葉柄的平均長度隨著胸徑增加，具有潛在的儲水容量，因此每個葉柄著生的葉片數或葉片面積可能也在增加。在面臨干旱氣候時，植物葉片蒸騰失水也會增加，最終可能導致胸徑較大的樹木更早出現其生理上的水分脅迫現象（Trugman， 2022）。這表明與小徑級樹木相比， 小徑級樹木在干旱脅迫地區的適應性可能更強。此外，植物的形態性狀隨著DBH的變化也在不斷改變，即在樹木的不同生長階段中，樹木大小的改變會導致一些枝葉形態性狀上的變化，但始終保持一個相當恒定的水分傳輸能力，在很大程度上說明水力性狀與厚皮樹的大小之間無顯著相關性。這種顯著的種內表型可塑性差異可能是因為厚皮樹的樹皮比較厚，其特殊的結構對木質部水力系統的水分傳輸穩定性起到了一定的保護作用，使其在不同生長階段存在相似的水分傳輸能力。厚皮樹的樹皮密度在較大徑級中較高，平均葉柄長度在中等徑級中較長，胡伯爾值在較小徑級中較大，表明厚皮樹在其生長的過程中，不同生長階段有著不同的形態特征以保證一定的水分傳輸能力。

在水分傳輸的過程中存在一定的水力分割現象。在本研究中，枝條導水率是葉片導水率的3倍，葉片導水率僅占整枝導水率的25%左右。當前也有研究表明，葉片在整個水分傳輸過程中的路徑不到5% （Wolfe et al.， 2023）， 證明了“水力分割假說”中末端器官比中心軸的器官具有更顯著的低導水率。在發生水力脅迫時，葉片是比較脆弱的組織更容易受到傷害，因其葉片的更換成本低，葉片脫落有助于將水分更多地保留在莖干中以限制其體內水分的進一步散失，這種補償性調整是通過犧牲“廉價”的末端器官（葉片）來保護“昂貴”的木質莖干，這有助于降低樹木體內水力系統的栓塞率 （Tyree amp; Ewers， 1991; Wolfe et al.， 2023）。葉片在整個植物水力系統中是水分傳輸的瓶頸，起著“安全閥”作用，防止葉片過度失水而導致水勢過低，保持土壤源與葉片之間的水分傳輸完整性。此外，Nardini等（2012）研究也表明，葉片導水率可能會影響樹木的分布，葉片導水率高低與立地水分條件有關。葉片導水率高，立地水分條件好；葉片導水率低，立地水分條件相對較差。厚皮樹能夠在干熱河谷這種水分有限的環境中采取“避旱”的措施生存，可能與枝葉間的水力分割程度有關，這種強烈的水力分割程度，可能更利于保護樹木的莖干水力功能，有助于維持植物體內的水平衡。

本研究通過研究3個不同胸徑徑級的落葉樹種厚皮樹的水力學性狀和形態學性狀，明確了元江厚皮樹在3個不同胸徑徑級中，都存在枝葉的水力分割現象并且其分布格局相似，枝條導水率約是葉片導水率的3倍。根據“水力分割”假說，樹木在受到水分脅迫時，葉片首先發生栓塞，阻斷水分傳輸，因此葉片較低的導水率可以進一步減少植物體內水分散失（Pivovaroff et al.， 2014; Song et al.， 2022; Yang et al.， 2023）。此外，對3個不同胸徑徑級的形態學和水力學形狀之間的比較表明，形態學性狀多數存在顯著差異，而水力學性狀無明顯差異。這表明不同胸徑的厚皮樹的水分傳輸能力和在枝葉間的分布格局具有一定的相似性。

綜上所述，本研究揭示了元江干熱河谷不同胸徑徑級厚皮樹在枝條和葉片間的水分傳輸能力的差異性及其分布格局，其葉片導水率顯著小于枝條導水率。此外，樹木大小與枝葉水分傳輸能力之間的相關性并不比樹木大小與植物形態特征之間的相關性強。雖然本研究聚焦的是同種間不同大小個體的水分傳輸能力，但是在劃分徑級時，僅是以胸徑的大小作為依據。考慮到隨著樹木年齡的增長，有些樹木的胸徑不再增加，這會在一定程度上造成徑級劃分時存在誤差。目前，在植物水力學研究中，關注更多的是水分傳輸能力在不同功能類群樹種間的差異，在很大程度上忽略了種內水分傳輸能力的變異格局研究。此外，植物水力系統各器官間水分傳輸的權衡與協同關系尚未有一個很好的解釋，這些是值得進一步去探討的科學問題。

參考文獻：

ANDEREGG WR， HICKE JA， FISHER RA， et al.， 2015. Tree mortality from drought， insects， and their interactions in a changing climate ［J］. New Phytol， 208（3）： 674-683.

BLACKMAN CJ， BRODRIBB TJ， JORDAN GJ， 2009. Leaf hydraulics and drought stress： response， recovery and survivorship in four woody temperate plant species ［J］. Plant Cell Environ， 32（11）： 1584-1595.

BUCCI SJ， SCHOLZ FG， CAMPANELLO PI， et al.， 2012. Hydraulic differences along the water transport system of South American Nothofagus species： do leaves protect the stem functionality？ ［J］. Tree Physiol， 32（7）： 880-893.

CHEN YJ， BONGERS F， TOMLINSON K， et al.， 2016. Time lags between crown and basal sap flows in tropical lianas and co-occurring trees ［J］. Tree Physiol， 36（6）： 736-747.

CHOAT B， BRODRIBB TJ， BRODERSEN CR， et al.， 2018. Triggers of tree mortality under drought ［J］. Nature， 558（7711）： 531-539.

FONTI PC， RELLSTAB C， MARTINEZ-SANCHO E， 2022. Deciphering ‘time to hydraulic failure’ to select drought-resistant tree provenances ［J］. Tree Physiol， 42（4）： 704-707.

GORA EM， ESQUIVEL-MUELBERT A， 2021. Implications of size-dependent tree mortality for tropical forest carbon dynamics ［J］. Nat Plants， 7（4）： 384-391.

GUNJAL J， PATIL M， CHITTAM KP， et al.， 2021. Lannea coromandelica： An overview ［J］. Int J Pharm， 9（1）： 102-107.

HACKE UG， SPERRY JS， 2001. Functional and ecological xylem anatomy ［J］. Perspect Plant Ecol Evol Syst， 4（2）： 97-115.

HACKE UG， SPERRY JS， PITTERMANN J， 2000. Drought experience and cavitation resistance in six shrubs from the Great Basin， Utah ［J］. Basic Appl Ecol， 1（1）： 31-41.

JING S， SUN HZ， 2021. The hydraulic characteristics of the whole branch and its components of the major tree species in the eastern region of northeast China ［J］. J Nanjing For Univ， 45（4）： 159-166." ［荊爍， 孫慧珍， 2021. 東北東部山區主要樹種枝條及其組分水力特征 ［J］. 南京林業大學學報， 45（4）： 159-166.］

JIN ZZ， OU XK， 2000. Vegetation of the Yuanjiang， Nujiang， Jinshajiang， Lancang River， dry and hot river valleys ［M］. 1st ed. Kunming： Yunnan University Press and Yunnan Science and Technology Press. ［金振洲， 歐曉昆， 2000. 元江、怒江、金沙江、瀾滄江干熱河谷植被" ［M］. 1版. 昆明： 云南大學出版社和云南科技出版社.］

KIORAPOSTLOU N， SOIS LD， PETRUZZELLIS F， et al.， 2019. Vulnerability to xylem embolism correlates to wood parenchyma fraction in angiosperms but not in gymnosperms ［J］. Tree Physiol， 39（10）： 1675-1684.

KING DA， DAVIES SJ， TAN S， et al， 2006. The role of wood density and stem support costs in the growth and mortality of tropical trees ［J］. J Ecol， 94（3）： 670-680.

LIU LB， 2021. Intraspecific variation in leaf function trait of woody plants in a savanna community in Yuanjiang ［D］. Beijing： University of Chinese Academy of Sciences." ［劉璐冰， 2021. 元江稀樹灌木草叢木本植物葉片功能性狀種內變異研究 ［D］. 北京： 中國科學院大學.］

LONG YX， 2022. Water regulation strategies of five dominant woody plants in desert forest of Ebinur Lake Basin ［D］. Urumqi： Xinjiang University." ［隆彥昕， 2022. 艾比湖流域荒漠林5種優勢木本植物的水分調節策略 ［D］. 烏魯木齊： 新疆大學.］

MALHADO A， WHITTAKER RJ， MALHI Y， et al.， 2010. Are compound leaves an adaptation to seasonal drought or to rapid growth？ Evidence from the Amazon rain forest ［J］. Glob Ecol Biogeogr， 19： 852-862.

MARCHINI V， BENTEZ-MATEOS AI， HUTTER SL， et al.， 2022. Fusion of formate dehydrogenase and alanine de hydrogenase as an amino donor regenerating system coupled to transaminases ［J］. ChemBioChem， 23（21）： e202200428.

MCDOWELL NG， SAPES G， PIVOVAROFF A， et al.， 2022. Mechanisms of woody-plant mortality under rising drought， CO2 and vapour pressure deficit ［J］. Nat Rev Earth Environ， 3（5）： 294-308.

MCGREGOR IR， HELCOSKI R， KUNERT N， et al.， 2021. Tree height and leaf drought tolerance traits shape growth responses across droughts in a temperate broadleaf forest ［J］. New Phytol， 231（2）： 601-616.

NARDINI A， PEDA G， ROCCA N， 2012. Trade-offs between leaf hydraulic capacity and drought vulnerability： morpho-anatomical bases， carbon costs and ecological consequences ［J］. New Phytol， 196（3）： 788-798.

PIVOVAROFF AL， SACK L， SANTIAGO LS， 2014. Coordination of stem and leaf hydraulic conductance in southern California shrubs： a test of the hydraulic segmentation hypothesis ［J］. New Phytol， 203（3）： 842-850.

PLOMION C， LEPROVOST G， STOKES A， 2001. Wood formation in tress ［J］. Plant Physiol， 127（4）： 1513-1523.

PRATT R， JACOBSEN BA， NORTH G， et al.， 2009. Xylem root and shoot hydraulics are linked to life history type in chaparral species （Rhamnaceae） ［J］. New Phytol， 24（1）： 70-81.

QUEIROZ EC， KUHL C， TERREAUX C， et al.， 2003. New Dihydroalkylhexenones from Lannea edulis ［J］. J Nat Prod， 66（4）： 578-580.

SACK L， FROLE K， 2006. Leaf structural diversity is related to hydraulic capacity in tropical rain forest trees ［J］. Ecology， 87（2）： 483-491.

SACK L， HOLBROOK NM， 2006. Leaf hydraulics ［J］. Ann Rev Plant Biol， 57： 361-381.

SACK L， MELCHER PJ， ZWIENIECKI MA， et al.， 2002. The hydraulic conductance of the angiosperm leaf lamina： a comparison of three measurement methods ［J］. J Exp Bot， 53（378）： 2177-2184.

SANCHEZ-MARTINEZ P， MARTINEZ-VILALTA J， DEXTER KG， et al.， 2020. Adaptation and coordinated evolution of plant hydraulic traits ［J］. Ecol Lett， 23（11）： 1599-1610.

SCHARWIES JD， DINNENY JR， 2019. Water transport， perception， and response in plants ［J］. J Plant Res， 132（3）： 311-324.

SCOFFONI C， SACK L， ORT D， 2017. The causes and consequences of leaf hydraulic decline with dehydration ［J］. J Exp Bot， 68（16）： 4479-4496.

SHEN R， ZHANG JL， HE B， et al.， 2010. The structure characteristic and analysis on similarity of grassland community in dry-hot valley of Yuanjiang River ［J］. Ecol Environ Sci， 19（12）： 2821-2825." ［沈蕊， 張建利， 何彪， 等， 2010. 元江流域干熱河谷草地植物群落結構特征與相似性分析 ［J］. 生態環境學報， 19（12）： 2821-2825.］

SONG J， SANTIAGO T， YIN XH， et al.， 2022. Hydraulic vulnerability segmentation in compound-leaved trees： Evidence from an embolism visualization technique ［J］. Plant Physiol， 189（1）： 204-214.

SPERRY JS， DONNELLY JR， TYREE MT， 1988. A method for measuring hydraulic conductivity and embolism in xylem ［J］. Plant Cell Environ， 11（1）： 35-40.

TRUGMAN AT， 2022. Integrating plant physiology and community ecology across scales through trait-based models to predict drought mortality ［J］. New Phytol， 234（1）： 21-27.

TYREE MT， EWERS FW， 1991. The hydraulic architecture of trees and other woody plants ［J］. New Phytol， 119（3）： 345-360.

WICKHAM H， 2016. Ggplot2： elegant graphics for data analysis. ［M］. New York： Springer-Verlag.

WOLFE BT， DETTO M， ZHANG YJ， et al.， 2023. Leaves as bottlenecks： the contribution of tree leaves to hydraulic resistance within the soil-plant-atmosphere continuum ［J］. Plant Cell Environ， 46（3）： 736-746.

YAN YM， FAN ZX， FU PL， et al.， 2021. Size dependent associations between tree diameter growth rates and functional traits in an Asian tropical seasonal rainforest ［J］. Funct Plant Biol， 48（2）： 231-240.

YANG D， WANG YSD， WANG Q， et al.， 2023. Physiological response and photosynthetic recovery to an extreme drought： Evidence from plants in a dry-hot valley savanna of Southwest China ［J］. Sci Total Environ， 868： 161711.

YANG D， ZHANG YJ， SONG J， et al.， 2019. Compound leaves are associated with high hydraulic conductance and photosynthetic capacity： evidence from trees in Northeast China ［J］. Tree Physiol， 39（5）： 729-739.

ZHANG JL， ZHU JJ， CAO KF， 2007. Seasonal variation in photosynthesis in six woody species with different leaf phenology in a valley savanna in southwestern China ［J］. Trees， 21（6）： 631-643.

ZHANG YP， DUAN ZX， DOU JX， 2005. Comparison of climate characteristics between a dry-warm valley in upper reaches of Min River and a dry-hot valley of Yuanjiang River ［J］. Resour Environ Yangtze Basin， 14（1）： 76-82." ［張一平， 段澤新， 竇軍霞， 2005. 岷江上游干暖河谷與元江干熱河谷的氣候特征比較研究 ［J］. 長江流域資源與環境， 14（1）： 76-82.］

（責任編輯 李 莉）

基金項目：" 國家自然科學基金 （32171507，31901285，31870385）； 中國科學院西部之光項目（2020000021）； 云南省基礎研究專項青年項目（202001AU070128）。

第一作者： 彭曉容（1998—），碩士研究生，研究方向為植物生理生態，（E-mail）pxr2021@xtbg.ac.cn。

*通信作者：" 張教林，博士，研究員，研究方向為植物生理生態，（E-mail）zjl@xtbg.org.cn。