青海種子植物區系研究

摘 要：" 青海省是青藏高原的核心組成部分，其地質、地貌的形成和自然生態系統的演化歷史與整個青藏高原一脈相承。全省共有野生種子植物97科、595屬、3 558種。該研究在作者多年實地考察和資料積累的基礎上，對青海境內所有植物的科、屬、種進行了分布區類型的劃分和分析。結果表明：（1）吳征鎰先生關于“中國種子植物屬的分布區類型”中的15個分布區類型在青海均有代表出現，體現出區系成分的豐富程度及其生態地理環境的復雜多樣。（2）熱帶類型多體現出邊緣分布的性質，并以泛熱帶類型為代表，但無木本類型。（3）青海區系的核心成分，在屬級層面是以北溫帶和東亞為主的溫寒性質的屬為主，而在種一級層面則是以溫帶亞洲和東亞分布的種為主。（4）中國特有成分體現出青海與我國西南（橫斷山）區系和喜馬拉雅區系的緊密聯系，以及青藏高原高寒區系的特色明顯。（5）我國西南地區區系和北方區系對青海的影響較大，并且各有側重。（6）溫性濕潤的祁連山地、高寒的青南高原和溫性干旱的柴達木盆地的“三區”交會，體現出過渡區系性質明顯以及各自植物區系的特點迥異，并且各有突出。（7）以許多植物種分布的西界和海拔高度的最高界為標志的分布末梢區或是邊緣分布區性質明顯。（8）以多年生草本類群為主，但木本類群貧乏的年輕和衍生的區系性質明顯。綜上認為，青海的植物區系具有以北溫帶成分，特別是歐亞大陸溫、寒地帶典型成分為優勢，兼具溫性、寒溫和高寒類型的溫帶區系性質，并同時體現出“復合型”區系的特征。在此基礎上，首次在國內建立起了青海“野生種子植物種一級分布區類型系統”。

關鍵詞： 青海省， 種子植物， 種級層次， 區系特征， 分布區類型系統

中圖分類號：" Q948

文獻標識碼：" A

文章編號：" 1000-3142（2024）08-1524-16

Study on the seed plant flora of Qinghai Province， China

WU Yuhu1，2， PANG Zhe1，2*[KG-*3]， LI Congjia3， ZHANG Zelin3

（ 1. Northwest Institute of Plateau Biology， Chinese Academy of Sciences， Xining 810008， China; 2. College of Resourcesand" Environment， University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China; 3. College ofLife Sciences， University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China ）

Abstract：" Qinghai Province， as a core component of the Qinghai-Tibet Plateau， shares similar geological and geomorphological formations as well as an evolutionary history of its natural ecosystem with the entire Qinghai-Tibet Plateau. Within Qinghai， there exist 97 families， 595 genera， and 3 558 species of wild seed plants. Based on the authors extensive field research and data accumulation， this article presents a classification and analysis of the distribution area types of all plant families， genera， and species in Qinghai. The key findings are as follows： （1） Qinghai hosts all 15 areal-types described in Mr. Wu Zhengyis “Distribution Area Types of Chinese Seed Plant Genera” indicating the richness of its floral components and the complexity and diversity of its ecological and geographical environment. （2） Tropical types， primarily represented by pan-tropical distributions， are characterized by marginal distribution within Qinghai， with the absence of woody types. （3） At the genus level， the core components of Qinghais flora are predominantly warm-cold genera originating from the Northern temperate zone and East Asia. However， at the species level， species distributed in Temperate Asia and East Asia dominate. （4） The unique Chinese type of flora in Qinghai reflects its close affinity with the flora of Southwest China （Hengduan Mountains） and the Himalayas， and exhibits distinct alpine flora characteristics of the Qinghai-Xizang Plateau. （5） The southwest and northern floras of China have great influences on Qinghai with different extents. （6） Qinghai has three distinct ecological zones in Qinghai： the warm and humid Qilian Mountains， the alpine southern Qinghai Plateau， and the temperate and arid Qaidam Basin， and each zone exhibits distinct and prominent characteristics. Intersection of the three zones reveals the transitional nature of the flora. （7） The terminal or marginal distribution areas of many plant species in Qinghai are particularly evident， marked by the westernmost extent of their distribution ranges and the highest altitudinal limits. （8） Qinghais flora exhibits a youthful and derived taxonomic nature， primarily consisting of perennial herbaceous species and a paucity of woody types. This analysis concludes that Qinghais flora is dominated by northern temperate components， particularly those endemic to the temperate and cold zones of Eurasia. Qinghai possesses the temperate flora attributes of warmth， cold， and alpine types， reflecting the complexity of its flora. For the first time in China， a “species-level” distribution area type system for wild seed plants in Qinghai has been established.

Key words： Qinghai Province， seed plant， species level grade， floristic characteristics， areal-type systems

青海省位于我國西部腹地，屬于青藏高原的東北部，是黃河、長江、瀾滄江和內流的黑河的發源地，素有“江河源”之稱。按照中國綜合自然區劃及生態地理區劃的研究成果（鄭度，1996；鄭度和趙東升，2017），青海省屬于青藏高原區自然地域系統的一部分。在植物區系分區方面，由于青海屬于青藏高原植物亞區中的唐古特地區和中亞東部荒漠地區（吳征鎰和王荷生，1983）與華北地區的交會過渡地帶，因此在劃分區系界線時十分重要。

植物區系地理學是研究某一地區所有植物種類組成、現代和過去的分布以及它們的起源和演化歷史的科學（王荷生，1992，1999），是植物學和地理學的中間學科，而植物區系正是其研究對象。自1807年德國人Alexander von Humbolt 作為這一學科的創始人發表了《植物地理學概念》以來，許多國家的科學家陸續參加并推動了這一學科及其前沿的分支學科的發展。除一些外國植物學家在我國的研究工作及其論著以外，我國老一輩科學家自胡先骕、劉慎諤、李惠林、錢崇澍、陳嶸起，直到吳征鎰、王荷生、張宏達、應俊生等，都非常重視自然地理科學方面的研究工作。其中，胡先骕于1926—1936年最早研究中國東南森林植物區系和全國植物區系的性質與成分；劉慎諤于1934—1936年第一次提出中國植物地理分區，又先后發表對于我國西北、西南及東北植物區系的看法；李惠林于1944年特別根據五加科的分布提出中國植物地理分區，此后又對中國、東亞及東亞-北美植物區系做過研究報道，這些都為中國植物區系地理研究奠定了一定的基礎。自20世紀50年代以來，我國學者陸續發表了較多涉及中國植物?？啤偌暗貐^性和全國植物區系地理的論述等。例如，吳征鎰（1965）的《中國植物區系的熱帶親緣》等，他于1964年的北京國際科學討論會上提出了該報告，首次從全球的觀點劃分中國種子植物屬（約2 980個）為15個分布區類型和35個變型，并提出“中國植物區系熱帶起源”的重要觀點。1979年，在全國植物學會上他又做了“論中國植物區系的分區問題”的報告，提出具有中國特色的植物區系分區系統，即把青藏高原、中國-日本和中國-喜馬拉雅作為與亞洲荒漠、歐亞草原并列的植物亞區，將全國分為2個植物區、7個植物亞區和22個植物地區。張宏達（1980）發表了《華夏植物區系的起源和發展》，認為“華夏植物區系最有可能是被子植物的發源地”的新見解。作為前述的工作總結和觀點的重新論述，吳征鎰和王荷生（1983）編寫出版了《中國自然地理-植物地理》（上冊），對中國種子植物屬一級的各分布區類型（15個）和變型（31個）的區系特征、起源和各類型間的聯系進行了比較詳細的闡述，對全國已知的種子植物科和屬也進行了比較全面的統計分析。這部著作是中國現代植物區系地理學的一個開端（王荷生，1992）。王荷生（1992）出版了《植物區系地理》，王荷生（1997）又出版了《華北植物區系地理》；應俊生和陳夢玲（2011）出版了《中國植物地理》；吳征鎰等（2011）出版了《中國種子植物區系地理》，著重強調“屬”這個分類單位，并把中國植物區系分為4個區、7個亞區、24個地區和49個亞地區。本研究在此基礎上，以青海全境為研究范圍，結合對種子植物屬的分布區類型的分析，擬探討將青海種子植物區系地理分區的研究更進一步地延伸到種一級的層次。這是鑒于種一級植物區系的研究，不僅是區域植物、區系地理研究的重要方面，而且是學科更加深入發展的標志和今后研究的重點內容，只是由于此前區系考察收集資料不易及其研究者的資料積累和掌握不全，因此鮮見可資參考的文獻。

本文以青海為研究范圍，在作者從事青藏高原植物區系考察、系統分類和區系地理研究工作多年的基礎上，結合文獻參考和對青藏高原生物標本館前人標本的鑒定、統計，通過分布區類型的劃分和對青?，F生植物科、屬、種的區系分析，加之曾先后對青海10余個自然地理單元的植物區系進行了系統研究以及論著的發表和反復驗證的工作積累（吳玉虎，1995，2000a，b，2003，2004，2009；吳玉虎和吳瑞華，2006；吳玉虎和史惠蘭，2018），我們對青海全省域植物的區系成分、性質、特點及其分區等方面進行了分析研究，試圖探討青海植物的區系組成、各類成分在整個區系中的地位、區系性質及其分布范圍，以及種的分布區類型和分布規律等方面的特點，努力嘗試并首次在國內建立起了青海“野生種子植物種一級分布區類型系統”，之后提出本文。以期從研究青海植物種的角度在植物區系及分區方面豐富青海乃至整個青藏高原植物亞區的研究資料，并為進一步劃區時提供參考，同時為生物多樣性保護、區域經濟和生態環境的可持續發展等提供青海植物區系的本底資料。

1 自然概況

青海省是青藏高原的核心組成部分，其地質、地貌的形成歷史和自然生態系統的演化歷史與整個青藏高原一脈相承。其境內基本上為西北-東南走向的高大山系及其巨大的山間谷地和盆地以及遼闊的高原面等相間排列。在自然地理上，青海屬于黃土高原向青藏高原過渡的交錯地帶。其東部和東北部毗連甘肅省、東南部與四川省接壤、南部和西南部與西藏自治區相連、西北部與新疆維吾爾自治區為鄰。地處 89°35′—103°04′ E、 31°39′—39°19′" N。整個地區東西長約1 200 km、南北寬約800 km，總面積為72.12萬km2。省內海拔最低點為1 650 m，最高點為6 860 m，平均海拔為3 600～4 200 m。區內地勢西高東低、南高北低。區內地貌兼具高原、高山峽谷類型和河湖盆地、黃土臺地以及低山丘陵等類型，表現出地理交錯地帶應有的強烈切割、沖蝕、淤積及高原抬升等作用所形成的多樣化地貌特征。

青海省深居內陸，遠離海洋。其氣候屬于典型的高原大陸性氣候，高寒且干旱，冬長夏短，四季不分明，但干、濕兩季分明?？諝馔该鞫却?，輻射冷卻作用強烈，降水量少，蒸發量高，氣溫垂直變化明顯。低海拔的東部和東北部的祁連山地溫涼，而高海拔的南部山地和高原面寒冷。寒冷的冬半年（9月至翌年4月）為干季（冷季），受西風環流和高原冷高壓控制，氣候寒冷、干燥、多大風。溫暖的夏半年（5—8月）為濕季（暖季），受來自太平洋的東南季風末梢和孟加拉灣印度洋的西南暖流末梢的影響，氣溫和降水的高峰同時出現。青海省域西北部的柴達木盆地因常年受到中亞干旱氣候的影響而成為我國三大氣候區的交會地帶。此外，青海省還是我國黃土高原與西秦嶺末梢延伸區的溫性（草原）植物區系和青藏高原高寒植物區系以及亞洲東部荒漠植物區系在我國的交會過渡地帶，因而同時兼有荒漠區系成分、高寒區系成分以及溫性、寒溫性區系成分。因此，在劃分區系界線和研究三者之間區系關系以及其間區系成分相互過渡、滲透情況時顯得十分重要。

青海的植被主要有溫性和高寒兩大類型。溫性植被主要有溫性常綠針葉林、落葉闊葉林、溫性灌叢、溫性草原和溫性荒漠等；高寒植被主要有高寒灌叢、高寒草甸、高寒草原、高寒荒漠、高山墊狀植被和高山流石坡稀疏植被等。根據自然地理、地貌、氣候等生態地理環境的不同，全省可以分為3個區別明顯的自然地理單元，或可稱為青?！叭齾^”。

相應的土壤主要有高山森林土、高山灌叢草甸土、高山草甸土、草甸土、沼澤土、高山草原土、高山寒漠土、寒漠土、風沙土、灰褐土、黑鈣土、栗鈣土、灰鈣土等類型。

2 植物區系成分分析

通過我們的考察、采集、鑒定和對中國科學院青藏高原生物標本館館藏32萬余份青海標本的統計得知，青海共有野生種子植物97科、595屬、3 558種（包括種下類型，下同）（吳玉虎，1998；李德銖等，2018）。從植物種的絕對數量來看是比較豐富的，但結合遼闊的面積而論，就稍顯貧乏，尤其是青南高原和柴達木盆地。本省裸子植物有3科、7屬、38種；單子葉植物有15科、123屬、765種；雙子葉植物有79科、465屬、2 755種。上述本省植物的這些種、屬特點和生活型特點的形成無疑是由前述概況所呈現的當地自然歷史、地理和生態等因素所決定的。

2.1 科的區系組成分析

在植物區系方面，青海野生種子植物含100種以上的本省特大科雖然只有10個（表1），但包含了296屬、2 172種，分別占本省科、屬、種的10.31%、49.75%和61.05%，含50種以上的大科有20個。由表1可知，這些本省大型科在區系的種、屬組成中所占比重較大，其科數僅占全省總科數的20.62%；所含屬數為420個，占總屬數的70.59%；而所含種數為2 874個，占全省總種數的80.78%。以其僅有的前10個科和前20個科分別所含的種數竟能超過全省的半數甚至在80%以上，可見這些科在青海植物區系構建中具有顯著的主導地位和核心作用。從這20個科的現代分布來看，都是世界分布大科（吳征鎰等，2003）。盡管如此，但分布于青海的屬大多以溫帶和寒溫帶地區，特別是以北溫帶及其高山區分布為主。這無疑對青海的區系性質有較大影響，同時對青海植被的結構及其特點起著十分重要的作用。

青海含20～49種的中型科只有10個，含有51屬、302種，分別占全省科、屬、種的10.31%、8.57%和8.49%。其所占比例都很低，從而襯托出前述世界分布和北溫帶分布的大型、超大型科的擴展能力及其在青海植物區系中的核心地位。在青海分布含2～19種的小科共有53個，占總科數的54.64%；屬110個，占總屬數的18.49%；種數卻只有368個，占總種數的10.34%。在青海只出現1屬1種的科有14個，占總科數的14.43%、占總屬數的2.35%、占總種數的0.39%，如殼斗科（Fagaceae）、藤黃科（Guttiferae）等。并且，青海東部地區已成為這其中許多科的植物在我國分布的西界和海拔高度的最高限。另外，在青海出現的古老木本科植物有松科（Pinaceae）、柏科（Cupressaceae）、麻黃科（Ephedraceae）、楊柳科（Salicaceae）、樺木科（Betulaceae）、殼斗科、榆科（Ulmaceae）、樟科（Lauraceae）等8科18屬135種，分別占全省植物科、屬、種的8.25%、3.03%和3.79%。青海區系作為這其中大部分古老木本科植物的邊緣分布區，已表現出以多年生草本植物為主的年輕性。

2.2 屬的分布區類型

按照吳征鎰（1991）和吳征鎰等（2003，2006）關于中國種子植物屬所劃分的15個分布區類型，青海的野生種子植物屬可劃歸為其中的15個類型和16個變型（表2）。在這15個分布區類型中，無論所含屬數多寡，都有代表出現在青海，可見青海植物區系成分的豐富程度及其生態地理環境的復雜多樣。

2.2.1 世界分布屬 青海有世界屬72個，重要的大屬有黃耆屬（Astragalus，133種）、早熟禾屬（Poa，76種）、薹草屬 （Carex， 60種）、龍膽屬（Gentiana，59種）、毛茛屬（Ranunculus，35種）等。除這些大屬本身的世界分布性質以外，大多是由青海高原高山的地理地貌類型和高寒、寒旱、濕冷以及荒漠旱生等多樣的生態環境選擇的結果。

2.2.2 熱帶分布屬 青海所出現的6個熱帶分布類型共有44屬，占總屬數的8.41%（世界分布72屬未計算在內）。這類成分中的大多數屬僅分布于青海祁連山地海拔3 600 m以下的比較溫暖濕潤的高山峽谷和森林地帶等較狹窄區域內，并已達到或接近其分布區的邊緣地帶和海拔高度的極限，并且所分布的種類少之又少。泛熱帶分布（2型）是青海所產屬數最多的熱帶類型，共有32屬占6.12%，其中有17個屬（占本類型的53.13%）在青海都只分布有1個種。所含種數較多的有麻黃屬（Ephedra，8種）、大戟屬（Euphorbia，15種）、衛矛屬（Euonymus，11種）等。本類型出現在青海的絕大多數屬都只局限分布于東部相對溫濕的祁連山地，只有古老的麻黃屬植物可在青海3個不同生態地理區域均有種類分布，體現出其所代表的泛熱帶類型在青海分布的廣域性質。熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布的有木姜子屬（Litsea）；舊世界熱帶分布在青海的屬有天門冬屬（Asparagus）、吳茱萸屬（Tetradium）和槲寄生屬（Viscum）3個屬；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布有通泉草屬（Mazus）和蕘花屬（Wikstroemia）；熱帶亞洲至熱帶非洲分布有香茶菜屬（Isodon）和大丁草屬（Leibnitzia）等；熱帶亞洲分布在青海出現的是其（7d型）變型的小苦荬屬（Ixeridium）?？梢?，作為青藏高原區和黃土高原區交互過渡的青海東部祁連山地，不僅受到我國北方區系的影響，而且較之于青海的其他地區，更多的是受到了我國南方，特別是西南地區的影響。因此，出現了較多、較全面且與我國西南聯系緊密的熱帶類型成分，并顯示出以泛熱帶分布為主的特點。

2.2.3 溫帶分布屬 青海非中國特有種子植物溫帶類型所含的屬數是最多的，共有453屬，占青海區系總屬數的86.62%，作為青海區系的主體成分處于絕對優勢地位，其中北溫帶成分占據首位。不僅如此，在青海種子植物含20種以上的40個屬中（表3，表4），除風毛菊屬（Saussurea）和鵝觀草屬（Roegneria）為舊世界溫帶分布以外，竟有26個屬都屬于溫帶類型中的北溫帶分布及其變型成分。這充分表明以北溫帶成分為主的溫帶性質的屬，在青海植物區系特征的形成過程中起到決定性的作用。北溫帶及其變型成分共有201屬，占38.43%，其中不乏大屬，中型屬和小屬多樣且來源廣泛。例如，木本的冷杉屬（Abies）、云杉屬（Picea）、圓柏屬（Sabina）、楊屬（Populus）、樺木屬（Betula）等，都是青海寒溫性針葉林和溫性闊葉林的建群植物和特征類群，其區系地位和生態地位都非常重要。

鑒于東部的祁連山地處于秦嶺西端末梢延伸區以及青南高原連接著川西高原和藏北高原的地理因素等，青海同時所受華北區系和橫斷山區系的影響相對更為直接和強烈。因此，北溫帶類型中具有我國北方和西南高山特色的木本類群在高原的“裙部”地帶的高山峽谷中發育尤盛。這體現出青海東部和南部不僅是以柳屬為最大的木本屬且具有最廣泛分布范圍的地區，還是其他木本屬分布最豐富的地區，許多北溫帶的木本類群都是這里森林和灌叢植被的建群或優勢植物。

北溫帶分布的變型成分在青海有4個。所含屬數最多的是北溫帶和南溫帶間斷分布變型，有40屬。枸杞屬（Lycium）是其中唯一的溫性木本屬，其余多為多年生草本。例如，野豌豆屬（Vicia）、柴胡屬（Bupleurum）和獐牙菜屬（Swertia）等。綜上表明，青海是我國北方區系連接最密切的青藏高原植物區系，同時屬級層面的北溫帶類型及其變型成分在青海區系組成及其主要植被組建中具有無可替代的核心地位。東亞和北美間斷分布有23屬，占4.40%。這應是一個以森林和林下成分為主的類型，各屬所含種數都比較少，其中有14個是單種屬。其在青海區系的溫帶類型中所占比例雖然最低，但它們多數屬都分布于青海東部，因而在青海“三區”中，祁連山地應是這一成分出現比例唯一最高的區域，可作為代表的有黃華屬（Thermopsis）、胡枝子屬（Lespedeza）和蟹甲草屬（Parasenecio）等。我們認為，作為我國南北植物區系分界線的秦嶺及其所具有的南北區系成分所兼具的特點，對青海特別是祁連山地來說，也具有同時傳遞我國南北區系成分的作用，因而使得青海同時兼有較豐富的西南區系和華北區系的成分。舊世界溫帶分布及其變型是青海的第二大類型，含82屬，占15.68%。其中，典型成分68屬，占13.00%。分布特點是大型屬少且小屬較多，其中單種屬有32個，占本類型的39.02%。這一類型對青海區系溫帶性質及其他一些相關區系特點的形成，亦具有舉足輕重的作用。主要有：木本的水柏枝屬（Myricaria）和檉柳屬（Tamarix）；草本的有芨芨草屬（Achnatherum）、以禮草屬（Kengyilia）、鵝觀草屬（Roegneria）、棱子芹屬（Pleurospermum）、橐吾屬（Ligularia）等。溫帶亞洲成分在青海有27屬占5.16%，多數屬含有1～2種。其中，最大和最重要的屬是錦雞兒屬（Caragana）和種類較多的大黃屬（Rheum）等。該類型絕大多數屬都是以伴生種出現的，昭示出這一分布類型的伴生特點。地中海區、西亞至中亞分布類型及其變型在青海有32屬，占6.12%。超過半數的屬均只有1種，如念珠芥屬（Neotorularia）、糖芥屬（Erysimum）等。相對而言，屬多種少，應是具有邊緣分布區的特征。然而，一些屬如古老的梭梭屬（Haloxylon）、鹽爪爪屬（Kalidium）、沙拐棗屬（Calligonum）、白刺屬（Nitraria）和鹽生草屬（Halogeton ）等，都是在干旱的柴達木盆地戈壁中形成大面積景觀的荒漠旱生植被的主要建群者和優勢類群。中亞分布及其變型成分在青海有37屬（占7.09%），其中有19個單種屬，如合頭草屬（Sympegma）、白麻屬（Poacynum）以及變型成分的高原芥屬（Christolea）等。東亞分布的典型成分有16屬，如山莨菪屬（Anisodus）、欒樹屬（Koelreuteria）、獼猴桃屬（Actinidia）、扁核木屬（Prinsepia）和桃兒七屬（Sinopodophyllum）等。雖然大多數是分布于林緣灌叢的本類型的邊緣成分，但體現出這些東亞類型的典型及其變型成分在青海分布、擴散區域的生態地理限制。中國-日本變型分布雖只有蒲兒根屬（Sinosenecio）和軟紫草屬（Arnebia）2個屬（占0.38%），但體現出青藏高原高寒旱生等獨特而嚴酷的生態因子對于這一成分在青海分布種類和分布范圍的嚴格限制。中國-喜馬拉雅變型成分在青海有33屬，占本類型的64.71%，并且多數屬都是高原高山分布、性質明顯的屬，如微孔草屬（Microula）、垂頭菊屬（Cremanthodium）、高山豆屬（Tibetia）、獨一味屬（Lamiophlomis）、肉果草屬（Lancea）、星葉草屬（Circaeaster）等。此外，還有因具有先鋒植物性質而成為高山流石坡稀疏植被的開拓者和組建者，如綿參屬（Eriophyton）、藏玄參屬（Oreosolen）、簇芥屬（Pycnoplinthus）等。

2.2.4 中國特有分布屬 中國特有成分在青海有26屬，占4.97%。除華?；▽伲⊿inadoxa）為真正的青海特有屬以外，其余都是青海同周圍地區所共有的“半特有屬”。

本成分最主要的類群是僅見于青南高原的藏豆屬（Stracheya）、舟瓣芹屬（Sinolimprichtia）、細穗玄參屬（Scrofella）、馬尿泡屬（Przewalskia）、合頭菊屬（Syncalathium）等10屬，作為高原高山特化結果的它們均可稱為真正的青藏高原的特有類群，并且大多與我國西南所共有。次要的類群是僅見于祁連山地的虎榛子屬（Ostryopsis）、文冠果屬（Xanthoceras）、華蟹甲草屬（Sinacalia）、藤山柳屬（Clematoclethra）等8屬，與我國華北區系所共有。隸屬于唐古特植物地區的羌活屬（Notopterygium）、毛冠菊屬（Nannoglottis）等4屬，是青藏高原植物亞區或唐古特植物地區與華北溫帶區系聯系，以及二者相關成分彼此交流過渡的最直接體現。青海“三區”共有的黃纓菊屬（Xanthopappus）和羽葉點地梅屬（Pomatosace）等，體現它們各自的廣域生態幅性質和在青藏高原的主要分布區范圍。

從本類型成分在我國的分布來看，這些特有屬多數是青海與我國西南（藏、滇、川）和北方，特別是西北地區所共有的山地林緣和灌叢草甸成分。并且，除文冠果屬、藤山柳屬和虎榛子屬3個木本屬以外，其余都是草本。在體現青海這一成分中新老類型兼有的同時，也明顯可見其所具有的年輕性和衍生性質。

2.3 種的分析

2.3.1 種的分布區類型 根據現知的青海省3 558種野生種子植物在世界范圍內的現代分布式樣，我們劃分出下列15個分布區類型和22個變型（表2）。其中，非中國特有種參照吳征鎰等（2006）關于“中國種子植物屬的分布區類型”的劃分方法，而對中國特有種則按照其各自在青海的自然分布式樣，試圖建立起“青海野生種子植物種的分布區類型系統”，旨在為中國植物區系地理研究提供資料，更重要的是作為“中國野生種子植物種一級分布區類型系統建立”的嘗試。雖然這一系統近年來已用于青海多個區域性的自然地理單元區系的分析研究，并被普遍認可，但這畢竟是我們首次以省級范圍為研究對象建立并推出的“中國野生種子植物種一級分布區類型系統”。因此，作為相較于以往的“區域性”區系更高層級的嘗試，或許還有不斷完善和改進的空間。

2.3.2 非中國特有種的分析 除了中國特有種以外，青海的非中國特有植物種類最多的是溫帶亞洲分布（表2），有512種，占全省總種數的14.59%。然而，其木本植物只有45種，占本類型的8.79%，其余多為多年生草本類群。例如，白樺（Betula platyphylla）、梭梭（Haloxylon ammodendron）、小果白刺（Nitraria sibirica）、矮生嵩草（Kobresia humilis）等都各自建群呈現景觀，并分別成為溫性森林、灌叢和高寒墊狀植被以及高寒草甸和高寒草原植被的特征種，同時昭示著作為核心成分的溫帶亞洲成分因以祁連山地為主要分布區而在青海三區的分布格局。

東亞分布類型在青海有443種（占12.62%），其中木本44種，占本類型的10.16%。這一類型中占主要地位的并不是典型成分，而是其中的中國－喜馬拉雅變型和中國－日本變型成分，分別為347種（占9.89%）和64種（占1.82%）。顯然，前者是典型的具有高山分布特色的類型，其作為本類型的絕對核心成分，無可辯駁地表明青海植物區系突出的青藏高原高山區系的高寒性質及其與喜馬拉雅地區緊密的聯系。例如，青藏薹草（Carex moorcroftii）、高山嵩草（C. pygmaea）、西藏沙棘（Hippophae thibetana）、藏豆（Stracheya tibetica）、高山豆（Tibetia himalaica）、西藏微孔草（Microula tibetica）、獨一味（Lamiophlomis rotata）、蘭石草（Lancea tibetica）等，大多是高原高山分布的伴生種或先鋒植物。后者是一個以森林和林緣灌叢成分居多、木本比例較高（13種，占20.31%），并且在我國東南季風影響下的祁連山地分布為主的類型。同時，還漸遠了與喜馬拉雅地區高山區系的聯系，代之出現的是生態幅更廣的林緣草甸和林下喜濕、耐寒且適暖的多年生草本為主的成分。例如，遼東櫟（Quercus wutaishanica）、莛子藨（Triosteum pinnatifidum）、鵝絨藤（Cynanchum chinense）、不丹黃耆（Astragalus bhodanensis）和小葉樸（Celtis bungeana）等。

中亞分布255種（占7.27%），其中木本21種（占8.24%），主要是其典型成分和2個變型成分。它們組建了柴達木盆地所代表的青海植物區系中的旱生灌木、半灌木和小半灌木類大面積的溫性和鹽生荒漠植被，并展現為突出景觀，如膜果麻黃（Ephedra przewalskii）、五柱紅砂（Reaumuria kaschgarica）、合頭草（Sympegma regelii）、泡果白刺（Nitraria sphaerocarpa）。中亞至喜馬拉雅和我國西南分布變型成分有105種（占2.99%），是中亞高山的分布類群在青海分布種類最多的本類型變型成分，如紫花針茅（Stipa purpurea）、西藏扁芒菊（Waldheimia glabra）、桃兒七（Sinopodophyllum hexandrum）等。作為高原、高山分布型的喜濕耐寒成分，它們體現出青海屬于青藏高原植物亞區且特有的同喜馬拉雅和我國西南，特別是橫斷山區所應有的密切聯系以及青海以高原高山為主的地理環境。分布有64種（占1.82%）的中亞東部變型成分中的代表有沙拐棗（Calligonum mongolicum）、霸王（Sarcozygium xanthoxylon）、米蒿（Artemisia dalai-lamae）、沙木蓼（Atraphaxis bracteata）、鐮形棘豆（Oxytropis falcata）等。除柴達木盆地以外，它們還擴展延伸分布到青海東部祁連山地的山地陽坡和沙礫灘地等溫暖干旱地帶。雖然它們與以山地分布型為主的中亞典型成分具有基本相同的來源，但本變型成分還較多地體現出在我國北方區系影響下的旱生溫性草原和荒漠草原分布型的特點。因此，同時將其來源與我國黃土高原等北方溫暖旱生區系聯系起來。

青海的舊世界溫帶成分有216種（占6.16%），其中木本12種（占5.56%）。以駝絨藜（Krasc-heninnikovia ceratoides）、寶蓋草（Lamium amplexicaule）、角盤蘭（Herminium monorchis）等為代表的典型成分，共有180種，占青海區系的5.13%和本類型的83.33%。顯然在本類型中占有絕對優勢的比例和至關重要的位置，可謂核心成分。由此可見，這一分布集中反映出本類型成分所具有的遍布歐亞大陸的廣域生態幅特點，以及青海生態地理環境對它們的選擇結果。

北溫帶分布在青海有177種（占5.04%），主要為其中的典型成分，有148種，占全省的4.22%，占本類型的83.62%。這是一個以多年生草本為主的類型成分，木本有金露梅（Potentilla fruticosa）等3種，占1.69%。北溫帶和南溫帶（全溫帶）間斷分布的有杉葉藻（Hippuris vulgaris）等17種，占0.48%；歐亞和南美洲溫帶間斷分布的有蒼耳（Xanthium sibiricum）等2種；僅限于北極高山分布的有8種。其余有冰島蓼（Koenigia islandica）、腎葉山蓼（Oxyria digyna）、北極果（Arctous alpinus）等均為窄域分布。

在屬級水平上，作為溫帶成分分布范圍最廣且廣域成分最多的北溫帶類型，其種級分布數量出現了較少于上述溫帶范圍其他類型的現象。除受到青海地理環境和氣候類型的制約以外，再次驗證了作者（吳玉虎，2003，2004；吳玉虎和吳瑞華，2006）此前數次在青海相關局部地理區域的區系分析中所得出的結論，同鄰近的青海湟水流域（吳玉虎，2003）、大通河流域（吳玉虎，2004）和青海東部黃河上游谷地（吳玉虎和吳瑞華，2006）植物區系一樣，即通常除了高一級分類群的分布區要大于低級分類群的結論以外，青海所出現的相關類型種類成分的多寡，是跟各相關類型的地理范圍大小，以及其地理中心距離與青海遠近有關的。這說明青海區系所分布的植物種的地理范圍，或者說它們的來源，除了歷史和生態的因素以外，在地理范圍方面，還表現為所受周圍較近區系的影響較大。而周圍區系的成分，對于青海則有一個由近及遠的傳播強度，即分布區的地理中心越靠近青海（如溫帶亞洲和東亞）且分布范圍相對較狹的種，其傳播過來并被青海接收的機會就越多。

以上5個類型共有1 603種，占青海全部種類的45.68%。除中國特有種以外，它們對青海區系性質的影響和區系特點的形成起著重要作用。特別是溫帶亞洲成分、東亞成分中的中國-喜馬拉雅和中亞成分中的中亞至喜馬拉雅及我國西南分布，在種一級層次上更體現出青海區系是以歐亞大陸溫、寒地帶典型成分和東亞分布的喜馬拉雅山地濕冷生的多年生草本成分以及中亞高山分布的耐寒旱成分為優勢的溫帶性質，并且它們都屬于溫帶類型成分。與此同時，更強調了喜馬拉雅高山和中亞高山與青海在植物區系成分方面的高度共有性和在生態地理環境方面聯系的緊密程度等，這是其余任何同屬溫帶性質的區系均無法與之相提并論的。除表明青海區系植物種的來源是以溫帶，特別是以北溫帶范圍為主以外，更多的種是集中分布于溫帶亞洲（包括中亞地區和東亞地區）的范圍之內。因此，青海區系的非中國特有植物在種一級水平上，以溫帶亞洲成分為主，以東亞山地成分和中亞高山成分為輔，并在舊世界溫帶成分、北溫帶成分等共同參與和影響下形成的明顯溫帶性質及其特點。

2.3.3 中國特有種的分析 中國特有植物種在青海種子植物區系中所占比例最高（表5）。作為一類顯見且自然而然的突出成分，比例高出其他類型許多也是順理成章的，盡管屬于絕大多數區域植物區系應有和普遍存在的特點，但從此奠定了這一類型在青海野生種子植物種一級區系層面的核心地位。究其更深層的原因主要是，除本地獨有的真正的特有類群以外，其中的“半特有”類群，應是得益于青海復雜且多類型的生態環境和“三區”交會的地理位置，以及各自連接區系間相應成分的來源廣泛和長期交會滲透的穩定適宜的生境。此外，還反映出除就地分化或就地發生的種類以外，較之于其他類型，中國特有成分在青海的分布，無論是對氣候、地理等生態環境因素的適應性，還是在傳播途徑、傳播距離等方面都具有最大的優勢。這其中不僅有“三區青?！比撤植嫉姆N類，更有青?！叭齾^”各自獨立分布和與鄰區兩兩共有的種類，從而體現出多樣生態地理環境的區域主導和多邊緣區系交會區的區系性質和特征。

依據這一類型自然的集中分布式樣，我們對青海占比50.61%的1 776個中國特有植物種進行了分布亞型（3個變型和33個亞型）的劃分，努力嘗試并首次在國內建立起了“青海野生種子植物種一級分布區類型系統”（表5）。

15.1j/甘肅-西藏-四川亞型，分布種數最多（有154種），占青海中國特有種的8.67%，占全省的4.39%，其中木本16種（占10.39%）。這一分布成分不僅在各亞型中占據著突出地位，還是青南高原和祁連山地甚至整個唐古特地區的核心成分。這一成分作為地理相連、環境趨同、區系相似的分布類型，自然的集中分布式樣表現突出且特征明顯。在木本成分中，以大果圓柏（Sabina tibetica）為代表，在青海成就了大面積的寒溫性針葉林，因而在森林植被組建中具有舉足輕重的作用。本亞型的集中分布范圍在青海南部和東部、甘肅南部、四川西北部和西藏東北部，少部分種有時可分布到滇西北地區。其他較重要的木本成分有肋果沙棘（Hippophae neurocarpa）、窄葉鮮卑花（Sibiraea angustata）等。多年生草本有馬尿泡（Przewalskia tangutica）、白花刺參（Morina alba）、羽葉點地梅（Pomatosace filicula）、唐古特山莨菪（Anisodus tanguticus）等。

15.1a/西藏亞型，有117種，分別占6.59%和3.33%。雖然種類數量位于其次，但于青南高原和藏北高原相連地域的分布范圍卻相對集中。木本少（有9種），但多年生草本多，如小子圓柏（Sabina convallium var. microsperma）、光果巴朗柳（Salix sphaeronymphe var. sphaeronymphoides）、藏北高原芥（Christolea baiogoensis）、西藏虎耳草（Saxifraga tibetica）、紫花合頭菊（Syncalathium porphyreum）等，大多是一些能適應較高海拔高度的濕冷生和寒旱生類型的多年生草本種類。

15.1f/西南亞型，有113種，分別占6.36%和3.22%。這明顯是一個體現青海南部高原植物區系與我國西南地區聯系最為緊密的典型代表，并且所出現的木本比例較高，有25種，占到亞型113種的22.12%。本亞型的分布特點和成分性質偏重的是青海西南部的“高原裙部”地帶，其南部連接著藏北高原和川西高原，并以大面積的寒溫性針葉林及其林下、林緣和高寒草甸的中生、濕冷生伴生草本為主。較重要的有麗江云杉（Picea likiangensis）、川滇冷杉（Abies forrestii）、高山松（Pinus densata）、青海茄參（Mandragora chinghaiensis）、扇穗茅（Littledalea racemosa）、杯花韭（Allium cyathophorum）、梭沙韭（A. forrestii）等。

15.1i/甘肅-四川亞型，與青海共有104種，分別占5.86%和2.96%。這是一個分布區主要在青南高原和祁連山地且偏重于青海東南部的“高原裙部”地帶的亞型成分，無疑是南部連接川西高原和東部緊鄰秦嶺西段的地理原因，以及相對濕潤的地理氣候因素使然。有木本的紫果云杉（Picea purpurea）、祁連圓柏（Sabina przewalskii）等；草本的矮生虎耳草（Saxifraga nana）、青海棘豆（Oxytropis qinghaiensis）、小花玄參（Scrophularia souliei）等。

15.1r/西南-西北-華北亞型，在青海有104種，分別占5.86%和2.96%，多數為多年生草本。相對于上述幾個亞型而言，本成分具有分布范圍更廣、面積更大、植物的生態幅相應更寬的特點，因而區系聯系也更為廣泛。例如，青甘楊（Populus przewalskii）、川赤芍（Paeonia veitchii）、齒葉扁核木（Prinsepia uniflora var. serrata）、唐古特瑞香（Daphne tangutica）、唐古特雪蓮（Saussurea tangutica）、川甘毛鱗菊（Cicerbita roborowskii）、白苞筋骨草（Ajuga lupulina）、黃纓菊（Xanthopappus subacaulis）、隱序南星（Arisaema wardii）等，在構建相應景觀植被或參與組建當地各類高寒和溫性植被過程中具有重要植被組成不可或缺的穩定作用。

15.1b/四川（多為西部）亞型，有88種，分別占4.95%和2.51%，其中木本9種，占10.23%。本成分大多為多年生草本，較少為高山峽谷的森林成分，體現出高寒、濕冷的生態性質和狹域分布的特點，這或與連接川西高原和青南高原的巴顏喀拉山的地域狹窄和高山阻隔有關。例如，康定棱子芹（Pleurospermum prattii）、華西貝母（Fritillaria sichuanica）、暗紫貝母（Fritillaria unibracteata）和鱗皮云杉（Picea retroflexa）等。

15.1g/甘肅亞型，有84種，分別占4.73%和2.39%。突出反映地理緊鄰區所存在的生態地理環境的高度相似性，以及植物種類分布的共有性優勢。以草本為主，木本有11種（占13.10%）。并且，多數種僅見于青海東部的祁連山地，同時以眾多植物的模式種產地的特殊身份，孕育出一系列的“祁連山地”特有和“唐古特地區”特有種類，不僅顯示了具有相關種類就地起源分化的生態地理環境，亦體現出與本成分共享祁連山地喜濕溫性的生態地理性質。例如，拉加柳（Salix rockii）、烈香杜鵑（Rhododendron anthopogonoides）、青海錦雞兒（Caragana chinghaiensis）、福祿草（Arenaria przewalskii）、河西阿魏（Ferula hexiensis）、矮叢風毛菊（Saussurea eopygmaea）、青海固沙草（Orinus kokonorica）等。

15.1o/大西北亞型，共有74種，分別占4.17%和2.11%，其中木本11種，占14.86%。這是一個星散分布于我國西北五省到西藏北部以及內蒙古中西部范圍之內，并以耐旱草本為主的成分組成的亞型。最重要的是，以單優勢種建群的身份組建了青海東部最大面積寒溫性針葉林的青海云杉（Picea crassifolia）純林和針闊混交林；在柴達木盆地以單優勢種出現的白刺（Nitraria tangutorum）荒漠旱生群落；組成小片耐鹽堿的荒漠禾草群落的若羌賴草（Leymus ruoqiangensis）和格爾木賴草（Leymus golmudensis）等。其他還有柴達木沙拐棗（Calligonum zaidamense）、荒漠錦雞兒（Caragana roborovskyi）、玉門黃耆（Astragalus yumenensis）、柴達木黃耆（Astragalus chaidamuensis）、單脈大黃（Rheum uninerve）等。

15.1c/西藏-四川亞型，有71種，分別占4.00%和2.02%，其中木本4種，占5.63%。這明顯是一個由青南高原聯系著橫斷山的高山和森林、林下及林緣灌叢草甸的狹域分布亞型，寒溫和高寒濕冷生的性質因海拔高度的梯度變化而并存。相對重要的有川西云杉（Picea likiangensis var. balfouriana）、鱗皮冷杉（Abies squamata）、假北紫堇（Corydalis pseudoimpatiens）、青海茶藨子（Ribes pseudofasciculatum）、淡黃鼠李（Rhamnus flavescens）、川藏香茶菜（Isodon pharicus）、金沙絹毛菊（Soroseris trichocarpa）、圓齒褶龍膽（Gentiana crenulatotruncata）、高原扁蕾（Gentianopsis paludosa var. alpina）、黃花狼毒（Stellera chamaejasme form. chrysantha）等。

15.1p/西南-西北亞型，有67種，分別占3.77%和1.91%，其中木本7種，占10.45%。青海東部低海拔的河岸田邊和山谷林緣常見的西北薔薇（Rosa davidii）、血滿草（Sambucus adnata）、綠花黨參（Codonopsis viridiflora）、管花秦艽（Gentiana siphonantha）、熏倒牛（Biebersteinia heterostemon）、柳蘭葉風毛菊（Saussurea epilobioides）和青藏扁蓿豆（Melilotoides archiducis-nicolai）等可作為代表，體現出我國西北溫性區系成分在祁連山地至關重要的位置以及聯系著我國西南高山區系的高寒和濕冷生性質對青海植物區系塑造的結果。

青海植物聯系著我國北方區系的各亞型（表5中的g-y）合計有1 478種，占青海中國特有種的83.22%，占“青海與我國其他地區共有種”1 507種的98.07%，即在全青海能占到42.12%，可見青海與我國北方區系聯系的緊密程度。在以上與我國共有成分的分析中，我們可以得到的直接或間接的支持是，青海區系作為青藏高原植物亞區唐古特地區的一部分雖然是無可置疑的，但在青海的中國特有種中，以華北地區為代表的我國北方區系成分，特別是其中的木本成分對青海區系的影響無疑是至關重要的，并且還強調了許多種在青海過渡區系所應有的邊緣分布性質。或者可以說，除了青海特有種和中國大陸全境分布成分以外，作為青藏高原主體一部分的青海植物區系中的中國特有分布，是由我國華北區系和西南區系成分共同滲透共建分布，并經特化演化而形成的溫性和高寒類型的高原高山型植物區系。這一點或可用來定義唐古特地區植物區系。

表5中的a-f等聯系著我國西南地區橫斷山高山區系的各亞型中出現有461種，占“青海與我國其他地區共有種”1 507種的30.59%，絕大部分都是高原高山分布的寒旱生和溝谷山地林下分布的濕冷生類型以及寒溫性的成分。例如，全緣兔耳草（Lagotis integra）、扭連錢（Marmoritis complanata）、川西小黃菊（Tanacetum tatsienense）等雖然都可算是這類青藏高原的高山植物在青海的代表，但在海拔相對較低的祁連山地和柴達木盆地“二區”中的這一比例已減至最小，分布也僅限于周圍山地的較高海拔地帶且零散少見。

表5中的a-m及 p（67種）等聯系著我國西南和西北的相關亞型共有942種，占中國特有1 776種的56.81%和青海與我國除聯系著西南、西北以外的其他地區共有1 507種的66.95%。可見，青海植物區系中的中國特有種幾乎全都與橫斷山區系和華北區系共有，前者多見于青南高原而后者豐富于祁連山地。

青海有269個本地特有種，占全省野生種的7.67%，占中國特有種的15.15%。其中，面積較小且相對溫濕的祁連山地特有種為105種（占39.03%），是青海“三區”中特有種最多的，如湟中翠雀花（Delphinium huangzhongense）、 南佛山薔薇 （Rosa nanfoshanica）、 貴南黃耆 （Astragalusguinanicus）等；面積遼闊且氣候嚴寒的青南高原特有成分為102個，占青海特有種的37.92%，是“三區”中數量較多的，如久治綠絨蒿（Meconopsis barbiseta）、玉樹錦雞兒（Caragana tangutica var. yushuensis）、玉樹黃華（Thermopsis yushuensis）、通天河巖黃耆（Hedysarum gmelinii var. tongtianhense）、青海玄參（Scrophularia przewalskii）、華福花（Sinadoxa corydalifolia）、扎曲鵝觀草（Roegneria zaquensis）等；柴達木盆地特有植物有18種，主要有德令哈黃耆 （Astragalus acceptus）、柴達木風毛菊（Saussurea pseudomalitiosa）、格爾木賴草（Leymus golmudensis）等。上述共有特有種的情況說明，除考察、研究的深入程度等因素以外，還應是青海三區間所具有的生態地理環境相去甚遠限制了共有特有種的出現和散布，加上植物本身似乎也難以進化出全天候和全地域的共適種類。

就數量而言，青海野生種子植物特有種最為豐富的是青南高原和祁連山地，為229種，占全省的85.13%，從而奠定了這兩個地理單元的特有種類所具有的絕對優勢。它們大多是分布范圍相對局限的狹域生態幅種類，并且極少大面積廣域性存在。

3 青海野生種子植物種級分布區

類型系統的建立

根據青海野生種子植物在世界范圍內的分布格局和上述分析結果，我們首次在國內建立起“青海野生種子植物種一級分布區類型系統”（表2，表5），以期對青藏高原特別是青海植物區系的深入研究和學科發展有所助益。

4 區系性質與特點

綜上所述，青海植物區系的分析結果表明：（1）中國種子植物區系15個分布區類型，特別是6個熱帶類型（雖稍嫌勉強，但畢竟存在）均有代表在青海出現，體現出區系成分的豐富程度及其生態地理環境的復雜多樣，但無木本類型；（2）熱帶類型多體現出邊緣分布的性質，并以泛熱帶類型為代表；（3）以北溫帶和東亞為主的溫寒性質屬以及溫帶亞洲和東亞分布的種，成為青海區系的核心成分；（4）在植物種的中國特有性較高的同時，中國特有成分體現出與我國西南（橫斷山）區系和喜馬拉雅聯系緊密，并且青藏高原高寒區系的特色明顯；（5）我國西南和北方區系對青海的影響較大，并各有側重；（6）具有以北溫帶成分，特別是歐亞大陸溫、寒地帶典型成分為優勢，兼具溫性、寒溫和高寒類型的溫帶區系性質，并表現出“復合型”區系特征；（7）作為我國華北區系、青藏高原的高山區系和柴達木盆地的荒漠區系的“三區”交會過渡地帶，過渡區系性質明顯；（8）許多種、屬和多數熱帶類型均止步于青海東部的祁連山地，體現了以地理西界和海拔高度的最高界為標志的分布末梢區或是邊緣分布區的性質明顯。因此，青海需要培養更多精通的且堅持植物形態分類學的人才，同時進行更加深入的植物區系考察，在全面和摸清“青海三區”植物種類的基礎上，特別注意包括新分類群在內的特有種類、以地理西界和海拔高度的最高界為標志的邊緣分布種類、極小分布面積種類和重要種質資源植物種類以及重要生態功能、重大生物多樣性價值種類及其分布情況，并制定以具體“種”為對象的保護目標和保護措施。

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（責任編輯 蔣巧媛 王登惠）

基金項目：" 國家自然科學基金（42041005）；" 第二次青藏高原綜合科學考察研究項目（2019QZKK0304-02， 2019QZKK0302-02）； 中國科學院 青海省人民政府三江源國家公園聯合研究專項（LHZX-2020-02）。

第一作者： 吳玉虎（1951—），研究員，主要從事植物系統分類和植物區系地理研究，（E-mail）yhwukls@163.com。

*通信作者：" 龐哲，博士，特別研究助理，主要從事植被生態學研究，（E-mail）pangzhe@ucas.ac.cn。