間伐修枝對(duì)拉關(guān)木林下鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物的影響

摘 要： "為探究保護(hù)區(qū)內(nèi)對(duì)外來(lái)紅樹(shù)拉關(guān)木（Laguncularia racemosa）人工林不采取劇烈擾動(dòng)生境的皆伐措施，而通過(guò)間伐修枝處理使拉關(guān)木逐漸退出更替為鄉(xiāng)土紅樹(shù)林的新途徑的影響，該研究以海南東寨港國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)拉關(guān)木林為研究區(qū)域，依托保護(hù)區(qū)對(duì)拉關(guān)木林進(jìn)行間伐修枝，研究拉關(guān)木林間伐修枝的調(diào)控措施對(duì)恢復(fù)鄉(xiāng)土紅樹(shù)群落的生態(tài)效應(yīng)。結(jié)果表明：（1）間伐修枝后拉關(guān)木殘樁萌枝的無(wú)性繁殖削弱了處理效果，但一次干預(yù)（50%強(qiáng)度的間伐修枝）和兩次干預(yù)（50%強(qiáng)度的間伐修枝之后追加一次修枝）2種處理之間，拉關(guān)木殘樁萌枝的效果沒(méi)有顯著差異。（2）間伐修枝能豐富林下灌木層的鄉(xiāng)土紅樹(shù)種類(lèi)，以及促進(jìn)其生長(zhǎng)，并且兩次干預(yù)比一次干預(yù)的促進(jìn)作用明顯，但對(duì)草本層紅樹(shù)幼苗自然更新無(wú)顯著影響。（3）在未間伐、間伐修枝和林緣3種樣地中人工種植鄉(xiāng)土紅樹(shù)苗木，間伐修枝對(duì)紅海欖（Rhizophora stylosa）、秋茄（Kandelia obovata）幼苗的存活率有一定的促進(jìn)作用；間伐修枝對(duì)紅海欖的生長(zhǎng)有接近林緣條件的效果，但效果有限。綜上所述，建議在50%強(qiáng)度間伐修枝的基礎(chǔ)上加大間伐強(qiáng)度或修枝頻率，在林下適當(dāng)進(jìn)行鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物的人工種植，同時(shí)清除拉關(guān)木殘樁萌生的枝條，這樣更有利于拉關(guān)木林向鄉(xiāng)土紅樹(shù)林的轉(zhuǎn)化。

關(guān)鍵詞： 外來(lái)紅樹(shù)， 拉關(guān)木， 間伐修枝， 鄉(xiāng)土紅樹(shù)， 生態(tài)恢復(fù)

中圖分類(lèi)號(hào)： "Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： "A

文章編號(hào)： "1000-3142（2024）08-1428-10

Effects of thinning and pruning on native mangrove plants in understory of Laguncularia racemosa forest

CHEN Chunlian1，2， YANG Shan1，2， LIU Qiang1，2*， ZHOU Jiayi1，2

（ 1. Ministry of Education Key Laboratory for Ecology of Tropical Islands， Key Laboratory of Tropical Animal and Plant Ecology of Hainan Province， College of Life Sciences， Hainan Normal University， Haikou 571158， China; 2. Hainan Dongzhaigang， Mangrove Ecosystem， Provincial Observation and Research Station， Haikou 570105， China ）

Abstract： "In order to investigate a new way to replace the exotic mangrove Laguncularia racemosa plantations gradually with native mangrove forests through thinning and pruning without clear-cutting of drastic habitat disturbance in the reserve， we took the exotic mangrove L. racemosa forests introduced in Hainan Dongzhai Harbor National Nature Reserve as the study area， and L. racemosa forests were thinning and pruning relying on the reserve. The purpose was to study the ecological effects of the thinning and pruning of L. racemosa forests on the restoration of native mangrove communities. The results were as follows： （1） Asexual reproduction of L. racemosa stump sprouting after thinning and pruning weakened the treatment effect， and there was no significant difference in the effects of L. racemosa stump sprouting between one intervention （50% intensity of thinning and pruning） and two interventions （50% intensity of thinning and pruning followed by an additional pruning）. （2） Both intervention methods enriched native mangrove species and promoted their growth in the understory shrub layer， and the two interventions had a more significant promotion effect than the one intervention. However， there was no significant effect on the natural regeneration of mangrove seedlings in the herbaceous layer. （3） In the experiment of planting native mangrove seedlings in the three plots of non-thinning， thinning and pruning， and forest margin， the survival rates of Rhizophora stylosa and Kandelia obovata seedlings were promoted by the thinning and pruning. The effect of thinning and pruning on the growth of Rhizophora stylosa seedlings was close to the forest margin conditions， but the effect was limited. In conclusion， we suggest increasing the thinning intensity or pruning frequency based on 50% intensity thinning and pruning， carrying out artificial planting of native mangrove plants in the understory appropriately， and removing the sprouting branches from the stumps of Laguncularia racemosa， which is more conducive to the conversion of L. racemosa plantation to native mangrove community.

Key words： exotic mangrove， Laguncularia racemosa， thinning and pruning， native mangrove， ecological restoration

[JP+2]外來(lái)植物大多具有生長(zhǎng)迅速，適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)，在其引種種植區(qū)容易形成單一的林分結(jié)構(gòu)，造成生物多樣性下降，并制約著林下及周邊本地植物的生長(zhǎng)（向言詞等，2002）。如外來(lái)植物火炬樹(shù)（Rhus typhina）（吳長(zhǎng)虹等，2007）、刺槐（Robinia pseudoacacia）（羅玉潔，2016）、桉樹(shù)（Eucalyptus robusta）（王震洪等，1998）有非常強(qiáng)的侵占力，在其成片生長(zhǎng)的地方排擠鄉(xiāng)土樹(shù)種。在紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)中，無(wú)瓣海桑（Sonneratia apetala）的引入，不利于桐花樹(shù)（Aegiceras corniculatum）和白骨壤（Avicennia marina）種群的發(fā)展（李玫等，2004）；另一引種植物拉關(guān)木（Laguncularia racemosa）為使君子科對(duì)葉欖李屬真紅樹(shù)植物，于1999年從墨西哥引入到我國(guó)海南東寨港國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)用于紅樹(shù)林濕地植被恢復(fù)（鐘才榮等，2011）。但是，拉關(guān)木生長(zhǎng)迅速林下結(jié)構(gòu)單一，強(qiáng)大的繁殖能力使其擴(kuò)散到鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物群落（王炳宇等，2020）且可能對(duì)鄉(xiāng)土紅樹(shù)群落構(gòu)成潛在的入侵風(fēng)險(xiǎn)（劉強(qiáng)等，2019）。為了改善外來(lái)植物種植區(qū)的物種多樣性，有必要對(duì)外來(lái)植物林進(jìn)行一定程度的人工干預(yù)。

撫育間伐是人工林結(jié)構(gòu)調(diào)控的重要措施之一，也是改善外來(lái)植物林下植被結(jié)構(gòu)的重要手段。伏成秀等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)間伐調(diào)整刺槐林的種群密度，在中、低密度水平下可增加灌木層和草本層物種多樣性。在人為采伐過(guò)的密度較小的日本落葉松（Larix kaempferi）成熟林林下灌草蓋度有所增加（劉明沖等，2020），并且是強(qiáng)度間伐的效果最好（湯景明等，2018）。黃木易等（2021）在桉樹(shù)不同間伐強(qiáng)度下套種鄉(xiāng)土樹(shù)種的試驗(yàn)表明，強(qiáng)度間伐在促進(jìn)林分生長(zhǎng)、改善林分結(jié)構(gòu)和土壤質(zhì)量上更有優(yōu)勢(shì)。胡濤等（2016）在深圳福田紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)對(duì)引種的無(wú)瓣海桑進(jìn)行人工間伐，結(jié)果表明可加速鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物的自然恢復(fù)。近年來(lái)，三亞鐵爐港、海南新盈紅樹(shù)林國(guó)家濕地公園、北海濱海國(guó)家濕地公園等地為遏制拉關(guān)木的入侵態(tài)勢(shì)，正在清理拉關(guān)木并種植鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物替代。在保護(hù)地內(nèi)實(shí)現(xiàn)拉關(guān)木林向鄉(xiāng)土紅樹(shù)林轉(zhuǎn)化是一個(gè)實(shí)踐難題，也是濕地恢復(fù)生態(tài)學(xué)中如何進(jìn)行物種替代修復(fù)的理論問(wèn)題。海南東寨港國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)為控制拉關(guān)木，對(duì)拉關(guān)木人工林進(jìn)行了2種處理，即一次干預(yù)（50%強(qiáng)度的間伐修枝）和兩次干預(yù)（50%強(qiáng)度的間伐修枝之后追加一次修枝）。

本研究以海南東寨港國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)引種的外來(lái)紅樹(shù)林拉關(guān)木林為研究區(qū)域，依托保護(hù)區(qū)對(duì)拉關(guān)木林進(jìn)行間伐修枝，采用樣方調(diào)查法，通過(guò)比較間伐修枝的拉關(guān)木林與未進(jìn)行間伐修枝的拉關(guān)木林林下鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物恢復(fù)的情況，以及間伐后拉關(guān)木殘樁的萌生情況，研究拉關(guān)木林間伐修枝的調(diào)控措施對(duì)恢復(fù)鄉(xiāng)土紅樹(shù)群落的生態(tài)效應(yīng)，試圖找到在不采用劇烈擾動(dòng)生境的皆伐措施情況下，使拉關(guān)木有序退出更替為鄉(xiāng)土紅樹(shù)林的新途徑，擬探討：（1）保護(hù)區(qū)采取的2種干預(yù)措施能否有效控制拉關(guān)木；（2）2種干預(yù)對(duì)林下鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物的自然更新有何影響，對(duì)其影響兩者間是否有差異；（3）以未干預(yù)樣地和林緣裸灘樣地為對(duì)照，間伐修枝對(duì)鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物的人工恢復(fù)有何影響?？蔀樘綄び行Ч芸赝鈦?lái)紅樹(shù)拉關(guān)木的措施提供參考。

1 研究方法

1.1 研究地概況

研究樣地位于?？谑袞|寨港演豐鎮(zhèn)星輝村至東排村沿海一帶的外來(lái)紅樹(shù)植物種植區(qū)（110°35′05.22″ E、19°57′57.51″ N），潮型為不規(guī)則半日潮（廖寶文等，2005）。研究樣地原為岸邊裸灘，于2011—2012年植樹(shù)造林，主要造林樹(shù)種為拉關(guān)木，還有少量的無(wú)瓣海桑，造林密度為2 m × 1 m，行距 2 m，行與海岸垂直，株距 1 m。到2018年已經(jīng)郁閉成林。

為了將外來(lái)紅樹(shù)種拉關(guān)木林逐漸轉(zhuǎn)化為鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物群落，并且避免采用皆伐對(duì)生境造成劇烈擾動(dòng)的措施，海南東寨港國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局對(duì)拉關(guān)木林進(jìn)行了兩次人工干預(yù)。第一次為間伐修枝，于2018年2—3月，在垂直海岸方向隔行間伐，間伐強(qiáng)度50%，間伐后拉關(guān)木株行距為4 m × 1 m，修枝時(shí)保留其主干1.0 m × 1.5 m的冠幅，將其余側(cè)枝全部砍除，少數(shù)保留了粗大的側(cè)枝。第二次為修枝，2018年11月對(duì)保留的拉關(guān)木再次修枝，砍伐生長(zhǎng)出的側(cè)枝，只保留主干。在間伐修枝前（2017年12月）對(duì)研究樣地的拉關(guān)木林進(jìn)行樣方調(diào)查。拉關(guān)木平均樹(shù)高5 m，胸徑4.3 cm，冠幅1.9 m，郁閉度0.92。林下紅樹(shù)植物主要分布在靠陸地一側(cè)，在其他樣方分布極少，其整體的均勻度較低。灌木層主要以角果木（Ceriops tagal）、拉關(guān)木、白骨壤和秋茄（Kandelia obovata）為主，平均樹(shù)高0.98 m，基徑1.8 cm；草本層以拉關(guān)木居多，鄉(xiāng)土種為紅海欖（Rhizophora stylosa）、角果木和海蓮（Bruguiera sexangula），屬于零星分布的狀態(tài)。

1.2 樣地設(shè)置和調(diào)查

1.2.1 間伐修枝后拉關(guān)木殘留樹(shù)樁萌生及林下鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物的自然恢復(fù) 設(shè)置3種樣地，即一次干預(yù)樣地（只經(jīng)過(guò)一次間伐修枝的拉關(guān)木林地）、兩次干預(yù)樣地（再次修枝的拉關(guān)木林地）、未間伐樣地（未進(jìn)行人工干預(yù)的拉關(guān)木林地）。

間伐后第4年（2022年1月）對(duì)上述3種樣地的拉關(guān)木林展開(kāi)調(diào)查。在2種干預(yù)樣地中分別隨機(jī)抽取6條間伐行清點(diǎn)有萌枝的殘樁數(shù)（萌生數(shù)）、每樁萌枝數(shù)，測(cè)量萌枝枝高和基徑。在3種樣地中分別設(shè)置3個(gè)5 m × 5 m的灌木樣方，調(diào)查鄉(xiāng)土紅樹(shù)種類(lèi)、株數(shù)并測(cè)量鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物的株高、基徑和冠幅；同時(shí)在每個(gè)灌木樣方中設(shè)置1個(gè)1 m × 1 m的草本樣方，調(diào)查鄉(xiāng)土紅樹(shù)種類(lèi)、株數(shù)和平均株高。劃分如下：灌木為50 cmlt;高度lt;3 m；草本為高度lt;30 cm（全國(guó)森林資源標(biāo)準(zhǔn)化技術(shù)委員會(huì)，2020；王佳佳等，2022）。

1.2.2 間伐修枝后拉關(guān)木林下鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物的人工恢復(fù)

設(shè)置3種類(lèi)型的樣地，即前述的未間伐樣地，一次干預(yù)樣地以及林緣裸灘樣地，以下簡(jiǎn)稱(chēng)為未間伐樣地、間伐樣地、林緣樣地。在3種類(lèi)型樣地中分別種植2種鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物紅海欖和秋茄一年半生苗。在每種類(lèi)型的樣地中按鄉(xiāng)土種設(shè)置樣方，每種鄉(xiāng)土紅樹(shù)種設(shè)置3個(gè)5 m × 5 m 的重復(fù)樣方，共計(jì)6個(gè)樣方。在每個(gè)樣方中分別種植16株鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物幼苗（取自東寨港的苗圃），種在拉關(guān)木的行列中間位置，幼苗間距約為1 m。在2018年10月至2019年10月，每隔3個(gè)月對(duì)鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物生長(zhǎng)指標(biāo)和環(huán)境因子進(jìn)行觀測(cè)；2021年6月（間伐后第3年）再次觀測(cè)，并調(diào)查樣方內(nèi)照度（深達(dá)威Sw-582數(shù)字光照度計(jì)）、土壤pH（正大ZD-18智能數(shù)字式pH專(zhuān)用速測(cè)儀）、土壤溫度和土壤鹽度（順科達(dá) TR-6D 土壤多功能測(cè)試儀）4個(gè)環(huán)境因子。

1.3 數(shù)據(jù)處理

拉關(guān)木殘樁萌生率（%）=（每間伐行萌生數(shù)/19）×100（每間伐行的拉關(guān)木殘樁平均個(gè)數(shù)為19）；萌枝數(shù)=每間伐行萌枝總數(shù)/每間伐行萌生數(shù)；存活率（%）=（存活株數(shù)/16）×100。所有數(shù)據(jù)均采用Excel和SPSS 25.0進(jìn)行處理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 拉關(guān)木殘樁對(duì)間伐修枝效果的影響

間伐后第4年，一次干預(yù)和兩次干預(yù)處理的拉關(guān)木殘樁均有萌生現(xiàn)象，萌生率分別為12.93%、5.26%，萌枝數(shù)分別為2.81、1.69，說(shuō)明2種干預(yù)處理均未能徹底清除拉關(guān)木。2種干預(yù)樣地的殘樁萌枝的最大枝高均在300 cm以上，基徑在4 cm以上，表明拉關(guān)木可通過(guò)殘樁無(wú)性繁殖削弱間伐修枝效果（圖1）。拉關(guān)木殘樁萌生率、萌枝數(shù)以及最大枝高、基徑在2種干預(yù)處理間差異不顯著（Pgt;0.05）。

2.2 間伐修枝后拉關(guān)木林下鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物的自然更新

間伐前，林下鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物零星分布。間伐后第4年，僅人工干預(yù)樣地有鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物分布（表1）。灌木層中，一次干預(yù)樣地中觀測(cè)到的鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物種類(lèi)最多，有白骨壤、角果木和秋茄，兩次干預(yù)樣地僅觀測(cè)到白骨壤，未間伐樣地未觀測(cè)到鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物；草本層僅在兩次干預(yù)樣地中觀測(cè)到秋茄。鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物的株數(shù)不論在灌木層還是草本層，3種樣地之間均無(wú)顯著差異。這說(shuō)明未間伐樣地?zé)o鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物自然更新，未間伐樣地的環(huán)境已不利于鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物的生長(zhǎng)；人工干預(yù)能促進(jìn)鄉(xiāng)土植物自然更新，但間伐后第4年促進(jìn)作用未達(dá)顯著水平。

兩次干預(yù)樣地灌木層的鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物的株高、基徑和冠幅均高于一次干預(yù)樣地（圖2），并且兩次干預(yù)樣地的冠幅顯著高于一次干預(yù)樣地（Plt;0.05）。由此可見(jiàn)，增強(qiáng)拉關(guān)木的間伐強(qiáng)度對(duì)鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物的生長(zhǎng)有一定促進(jìn)作用。

2.3 間伐修枝后拉關(guān)木林下鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物的人工恢復(fù)

2.3.1不同類(lèi)型樣地中紅海欖、秋茄存活率的動(dòng)態(tài)變化 由圖3可知，每種類(lèi)型樣地中2種紅樹(shù)幼苗存活率隨著時(shí)間的推移而逐漸下降，并且在觀測(cè)期末，未間伐樣地的紅海欖、秋茄的存活率都為零。

紅海欖幼苗存活率在各觀測(cè)時(shí)間段，未間伐、間伐、林緣3種樣地間均無(wú)顯著差異（圖3：A）；觀測(cè)結(jié)束時(shí)（2021年6月），未間伐樣地?zé)o紅海欖存活，林緣樣地的存活率為20.83%，間伐樣地為16.67%。這說(shuō)明對(duì)拉關(guān)木進(jìn)行50%強(qiáng)度的間伐修枝，使紅海欖在拉關(guān)木林下的生長(zhǎng)條件已經(jīng)接近拉關(guān)木林緣的生長(zhǎng)條件。

在各觀測(cè)時(shí)間段，秋茄幼苗存活率在未間伐樣地中最低，在林緣樣地中最高（除2019年10月）且在2019年7月顯著高于未間伐樣地（Plt;0.05）（圖3：B）。間伐后第3年（2021年6月），秋茄存活率在林緣樣地為18.75%，間伐樣地為6.25%，未間伐無(wú)秋茄存活，但三者間差異不顯著。這表明對(duì)拉關(guān)木進(jìn)行50%強(qiáng)度的間伐修枝，能促進(jìn)秋茄幼苗的存活，但未達(dá)到顯著水平，并且隨著間伐時(shí)間的推移，促進(jìn)作用逐漸減弱。

2.3.2 不同類(lèi)型樣地中紅海欖、秋茄生長(zhǎng)增量的變化 紅海欖幼苗的株高、基徑、冠幅增長(zhǎng)量如圖4：A，B，C所示。在2018年10月至2019年10月的1年中，隨著間伐時(shí)間的推移，紅海欖的株高增長(zhǎng)量在3種樣地中有顯著差異，即在2019年4—7月、2019年7—10月時(shí)間段，林緣樣地的紅海欖株高增長(zhǎng)量顯著高于間伐、未間伐樣地，間伐樣地在2019年7—10月時(shí)間段顯著高于未間伐樣地；但在2019年10月至2021年6月期間，林緣樣地和間伐樣地兩者間的株高增長(zhǎng)量無(wú)顯著差異，未間伐樣地的紅海欖全部死亡。基徑增長(zhǎng)量在后期時(shí)間段內(nèi)（2019年7—10月）為林緣樣地顯著高于間伐、未間伐樣地；但末期（2019年10月至2021年6月）間伐樣地的基徑增長(zhǎng)量較大，與林緣樣地?zé)o顯著差異。在冠幅增長(zhǎng)方面，未間伐樣地和間伐樣地在2018年10月—2019年1月時(shí)間段內(nèi)顯示為負(fù)值，是因?yàn)樵诜N植初期，幼苗通過(guò)凋落樹(shù)葉來(lái)減少蒸騰作用，保持自身的水分平衡；在后期2019年4—7月時(shí)間段間伐樣地的紅海欖冠幅增長(zhǎng)量顯著大于未間伐樣地，2019年7—10月時(shí)間段為林緣樣地顯著大于間伐、未間伐樣地；但末期（2019年10月至2021年6月）間伐樣地的紅海欖冠幅增長(zhǎng)量大，與林緣樣地之間無(wú)顯著差異。表明紅海欖在林緣樣地中生長(zhǎng)最快，其次是間伐樣地，但隨著間伐后時(shí)間的延長(zhǎng)，到間伐后第3年，間伐樣地的紅海欖生長(zhǎng)量與林緣樣地越來(lái)越接近，未間伐樣地內(nèi)生長(zhǎng)較慢且最終全部死亡。這說(shuō)明對(duì)拉關(guān)木林進(jìn)行50%強(qiáng)度的間伐修枝，隨時(shí)間的延長(zhǎng)，能對(duì)林下紅海欖幼苗的生長(zhǎng)有一定促進(jìn)作用。

如圖4： D，E，F(xiàn)所示，3個(gè)樣地類(lèi)型的秋茄的株高、基徑和冠幅增長(zhǎng)量在各時(shí)間段內(nèi)均無(wú)顯著性差異（Pgt;0.05）。但末期（2019年10月至2021年6月），未間伐樣地秋茄幼苗無(wú)存活，間伐樣地的秋茄幼苗株高、基徑增長(zhǎng)量低于林緣樣地，冠幅增長(zhǎng)量高于林緣樣地，但2種樣地間無(wú)顯著差異。這說(shuō)明50%強(qiáng)度的間伐修枝對(duì)秋茄前期的生長(zhǎng)影響不大，但間伐后第3年，可使秋茄的生長(zhǎng)與林緣樣地?zé)o顯著差異。

總體而言，對(duì)拉關(guān)木進(jìn)行50%強(qiáng)度的間伐修枝對(duì)紅海欖幼苗的存活和生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用，在間伐后第3年可使紅海欖的生長(zhǎng)條件接近林緣，對(duì)秋茄的生長(zhǎng)僅間伐后第3年有微弱促進(jìn)作用。

2.3.3 紅海欖、秋茄的存活率和生長(zhǎng)增量與環(huán)境因子的相關(guān)性 由表2可知，間伐后第3年，對(duì)紅海欖的存活率、生長(zhǎng)增量與環(huán)境因子進(jìn)行雙變量Pearson檢驗(yàn)結(jié)果顯示，紅海欖的存活率和各生長(zhǎng)增量與各環(huán)境因子之間在統(tǒng)計(jì)意義上不相關(guān)。秋茄的存活率與下層/冠層照度比、土壤溫度呈顯著正相關(guān)，與土壤pH呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明在一定范圍內(nèi)，照度比、土壤溫度越高，秋茄存活率越高，而土壤pH較高會(huì)抑制秋茄的存活；秋茄的株高增長(zhǎng)量、基徑增長(zhǎng)量與照度比、土壤溫度呈顯著正相關(guān)，即照度比和溫度越高，秋茄的株高和基徑的增量越大；秋茄株高增長(zhǎng)量還與土壤鹽度呈顯著正相關(guān)（表2）。

3.1 人工干預(yù)調(diào)控外來(lái)紅樹(shù)與鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物的關(guān)系

人工干預(yù)是研究生物多樣性的重要內(nèi)容之一（任立忠等，2000）。撫育間伐后林下植被的多樣性、蓋度等顯著增加（董凱麗等，2019；Li et al.， 2020；王佳佳等，2022）。在本研究中，海南東寨港國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局對(duì)外來(lái)紅樹(shù)拉關(guān)木林進(jìn)行了50%強(qiáng)度的間伐修枝處理，拉關(guān)木在單位面積上的株數(shù)顯著減少，群落密度下降，林內(nèi)的光照環(huán)境得到改善，促進(jìn)了林下灌木層鄉(xiāng)土紅樹(shù)的生長(zhǎng)且兩次干預(yù)比一次干預(yù)的效果好，這與湯景明等（2018）的研究結(jié)果一致。這是因?yàn)殚g伐強(qiáng)度的提高使資源競(jìng)爭(zhēng)減弱，所以間伐強(qiáng)度高的樣地木本植物組成的改變更明顯（鄧送求等，2010）。與未間伐樣地相比，2種人工干預(yù)對(duì)鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物草本層的自然更新都沒(méi)有明顯影響，這與何詩(shī)雨（2017）在其研究中發(fā)現(xiàn)的人工間伐對(duì)引種紅樹(shù)林下鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物數(shù)量的顯著增加不同。這可能是因?yàn)榫嚯x間伐已過(guò)去了4年，拉關(guān)木的迅速生長(zhǎng)導(dǎo)致林冠層很快郁閉，林下光照逐漸變?nèi)酰瑴貪穸鹊拳h(huán)境條件未達(dá)到林下草本植物的需求，并且一般來(lái)講，林下草本層植物對(duì)環(huán)境的變化更敏感（Gilliam， 2007；徐揚(yáng)等，2008）。

研究林下植物的存活與生長(zhǎng)對(duì)預(yù)測(cè)種群的發(fā)展動(dòng)態(tài)有重要的意義，植物幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)是評(píng)價(jià)植物是否能夠成功定植的一個(gè)重要的因子（吳小琪等，2019）。對(duì)拉關(guān)木林進(jìn)行林分密度調(diào)整后，在不同類(lèi)型樣地中人工種植鄉(xiāng)土紅樹(shù)苗木的[JP+2]存活率和生長(zhǎng)情況的研究結(jié)果表明， 間伐修枝能提高紅海欖幼苗存活率，在3種類(lèi)型樣地間雖未達(dá)顯著差異，但在觀測(cè)結(jié)束時(shí)，未間伐樣地?zé)o紅海欖存活，間伐樣地和林緣樣地的存活率接近；與未間伐樣地相比，間伐對(duì)紅海欖的株高有顯著促進(jìn)作用且在間伐后第3年使紅海欖的生長(zhǎng)條件接近林緣樣地?？梢?jiàn)，對(duì)拉關(guān)木進(jìn)行50%強(qiáng)度的間伐修枝對(duì)紅海欖幼苗的存活和生長(zhǎng)條件具有一定的改善效果，但效果有限。與其他2種樣地相比，間伐修枝對(duì)秋茄的存活和生長(zhǎng)促進(jìn)作用較微弱，這是因?yàn)榍锴褳橄补庵参铮婊盥省⑸L(zhǎng)增量與光照強(qiáng)度呈顯著正相關(guān)，在光照充足、高溫的條件下才能生長(zhǎng)良好（鄭熊，2022），表明50%強(qiáng)度的間伐修枝可能未使拉關(guān)木林下環(huán)境達(dá)到秋茄生長(zhǎng)健壯的要求，并且隨著間伐后時(shí)間的延長(zhǎng)，間伐樣地的秋茄存活率下降的幅度超過(guò)了林緣樣地。這說(shuō)明拉關(guān)木保留木隨時(shí)間的推移，被修剪的枝條重新生長(zhǎng)，使林下光照變?nèi)酢Ｒ虼?，建議加大拉關(guān)木間伐修枝的強(qiáng)度或增加修枝頻率。

3.2 間伐修枝的效果

正如前述，通過(guò)間伐修枝可以減少拉關(guān)木林木的密度，使得林分更加通風(fēng)和透光，為林下植物提供更多的空間和光照等條件（王杰和楊中寧，2022）。然而，隨著間伐后時(shí)間的延長(zhǎng)，林木間伐在空間和時(shí)間上的優(yōu)勢(shì)逐漸減弱。萌枝是樹(shù)木自然更新的方式之一，是植物的重要生活史特征（Bellingham amp; Sparrow， 2000）。本研究中，對(duì)拉關(guān)木間伐修枝是為了促進(jìn)拉關(guān)木林向鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物群落轉(zhuǎn)變。因此，調(diào)查拉關(guān)木殘樁的萌生、萌枝等，可以從側(cè)面衡量間伐修枝拉關(guān)木的效果。調(diào)查結(jié)果表明，間伐后第4年，兩次干預(yù)處理和一次干預(yù)處理拉關(guān)木、木荷（Schima superba）（王希波，2006）通過(guò)殘樁萌生更新的效果一致。2種干預(yù)處理的拉關(guān)木殘樁均有萌生，未能徹底清除拉關(guān)木，并且殘樁萌生的枝條在300 cm以上，從而占據(jù)較高的位置不易被遮光（Bellingham et al.， 1994），其萌枝還可通過(guò)伐根吸收充足的水分和養(yǎng)分保證自身健壯生長(zhǎng)（陳沐等，2008）。這表明拉關(guān)木可通過(guò)殘樁的萌枝生長(zhǎng)削弱間伐修枝的效果，可能會(huì)進(jìn)一步影響鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物的生長(zhǎng)。因此，在進(jìn)行拉關(guān)木間伐修枝時(shí)，應(yīng)注意控制殘樁的萌生，以充分發(fā)揮間伐修枝的正面效果。

綜上所述，對(duì)拉關(guān)木進(jìn)行50%強(qiáng)度的間伐修枝，對(duì)林下鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物恢復(fù)具有一定促進(jìn)作用，但效果有限。因此，為了更好地將拉關(guān)木林鄉(xiāng)土化改造和防止間伐后的拉關(guān)木殘樁因萌生而恢復(fù)其種群，建議在50%強(qiáng)度的間伐修枝基礎(chǔ)上加大間伐強(qiáng)度或每年持續(xù)修枝處理，并在林下適當(dāng)進(jìn)行鄉(xiāng)土紅樹(shù)的人工種植，同時(shí)應(yīng)清除拉關(guān)木殘樁萌生的枝條。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）

基金項(xiàng)目： "國(guó)家自然科學(xué)基金（ 31960281）。

第一作者： 陳春蓮（1995—），碩士研究生，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究，（E-mail）lian1227ccl@163.com。

通信作者： "劉強(qiáng)，博士，教授，主要從事恢復(fù)生態(tài)學(xué)和植物學(xué)研究，（E-mail）hnsylq@163.com。