氮磷添加對濱海新圍墾區大葉女貞細根形態特征和生物量的影響

摘 要： "為探究氮（N）磷（P）養分梯度分別對濱海新圍墾區植物表層（0～10 cm）細根（≤2 mm）形態特征和生物量的影響，該實驗以大葉女貞為試材，采用內生長土芯（體積196.25 cm3）施肥法對大葉女貞土壤表層（0～10 cm）的土芯分別進行氮、磷添加實驗，分別設每穴0、1、3、5、7、9、11、13、15、17、20 g的施肥梯度，研究N、P養分分別對土壤表層細根功能性狀的影響。結果表明：（1）與對照相比，施入3 g N時，細根的長度、表面積、體積、根長密度、根表面積密度、生物量顯著增加，增幅分別為62.39%、120.87%、169.97%、59.19%、106.99%和102.75%；施入5～11 g N時，以上各指標逐漸降低，當N施入量大于11 g時，無根系生長。（2）施入3 g P時，根系的總長度、表面積、體積、根長密度、根表面積密度和生物量顯著增加，增幅分別為77.37%、111.15%、147.50%、73.87%、97.88%和98.05%。當P施入量大于5 g時，細根的以上指標逐漸降低，但未出現無根系的狀況。施肥促使細根的形態指標和生物量發生了顯著變化，植物通過改變細根構型來提高土壤養分的獲取能力。綜上認為，在距離樹干1 m位置的表層土壤中分別施加3 g N或P可顯著促進大葉女貞細根的生長。

關鍵詞： 氮磷添加， 細根形態， 生物量， 大葉女貞， 新圍墾區， 上海

中圖分類號： "Q948

文獻標識碼： "A

文章編號： "1000-3142（2024）08-1438-10

Effects of nitrogen and phosphorus addition on fine root morphological characteristics and biomass of Ligustrum lucidum in coastal new reclamation area

WANG Zhibao1，" LU Xinghui1， ZHANG Yanyi1， WANG Hongjiao1，XIE Xian1，JIANG Hong3， HAN Jingya1， WANG Yihe1， LIANG Jing2*

（ 1. Agricultural Science and Engineering School， Liaocheng University， Liaocheng 252000， Shandong，" China; 2. Shanghai Academy of Landscape Architecture Science and Planning， Shanghai， 200231， China ; 3. College of Pharmacy， Guizhou University of Traditional Chinese Medicine， Guiyang 550025， China ）

Abstract： "[JP3]To explore the effects of nitrogen （N） and phosphorus （P） nutrient gradients on morphological characteristics and biomass of fine root （≤2 mm） of plant surface layer （0-10 cm） in new coastal reclamation areas， Ligustrum lucidum was used as the test material and the fertilization method of" ingrown soil cores （volume 196.25 cm3） was used to conduct nitrogen and phosphorus addition experiments on the soil core of the soil surface layer （0-10 cm） of L. lucidum. Suppose the fertilization gradient was 0， 1， 3， 5， 7， 9， 11， 13， 15， 17， 20 g per hole. The effects of N and P nutrients on the functional traits of fine roots in the soil surface were studied. The results were as follows： （1） Compared with the control， when 3 g N was applied， the length， surface area， volume， root length density， root surface area density， and biomass of fine roots increased significantly， with the increases of 62.39%， 120.87%， 169.97%， 59.19%， 106.99% and 102.75%， respectively; when 5-11 g N was applied， the above indicators gradually decreased. When the amount of N was applied greater than 11 g，" no root grew. （2） When 3 g P was applied， the total length， surface area， volume， root length density， root surface area density and biomass of the root system significantly increased， with the increases of 77.37%， 111.15%， 147.50%， 73.87%， 97.88% and 98.05%. When the amount of P was applied greater than 5 g， the above indicators of fine roots gradually decreased， but there was no rootless situation. Fertilization caused significant changes in the morphological indicators and biomass of fine roots， and plants improved the ability to acquire soil nutrients by changing the structure of fine roots. Therefore， applying 3 g of N or P respectively to the surface soil 1 m away from the trunk significantly can promote the growth of fine roots of L. lucidum.

Key words： nitrogen and phosphorus addition， fine root morphology， biomass， Ligustrum lucidum， new reclamation area， Shanghai

濱海新圍墾區主要是利用吸泥泵將海底泥沙吹填到沿海灘涂而形成的新陸地（江洪，2016）。新圍墾形成的土壤中氮、磷等養分物質非常匱乏，這是制約植物生長的關鍵因素。植物在養分匱乏的土壤中生長較緩慢，會影響圍墾區人工造林和生態修復進程，如何解決濱海新圍墾區人工林和生態修復的問題，是目前亟待解決的問題。

人工林的成活，關鍵在于植物根系。根系是連接植物與土壤間的紐帶，是吸收養分和水分的重要器官（李樋等，2021）。以往研究發現，在土壤表面增施氮肥、磷肥可促使植物調整細根形態、表面積、體積、生物量等特性來適應環境，表現出高度的可塑性（Eissenstat et al.，2000；Wurzburger amp; Wright，2016）。植物在土壤養分貧瘠的條件下，增施養分元素可促使細根顯著生長（Bates amp; Lynch，1996）。例如，土壤氮有效性增加，可以使細根的根長、生物量增加，并使其直徑增大（Lynch，1995）；增施氮肥可促使細根的表面積和長度增加（King et al.，1997；和瀅埝等，2023）；同時也對低級根序的直徑和比根長產生顯著影響（Fitter amp; Stickland，1991）。磷對細根的形態特征也會產生一定的影響。例如，在土壤磷有效性增加下，興安落葉松（Larix gmelinii）通過增大根長來增加對磷的吸收（Lynch，2013），馬尾松（Pinus massoniana）通過調整細根的體積和側根分蘗數來適應高磷環境（Lynch，1995；王瑜等，2021）。

以上關于氮磷添加對細根功能性狀的研究多數集中在生長環境較好的森林或者在室內開展控制實驗，當前在土壤養分貧瘠的新成陸地環境中開展養分對細根特征影響的研究較少；以往學者對土壤氮磷添加的方法都是表面噴灑的方法，這種氮磷添加的方式極易受到天氣（雨天、雪天）的影響，容易對實驗結果造成一定的誤差。此外，表面施肥的方法是對樣地內所有的根系進行施肥，取樣測定的細根既有老根，也有添加養分之后生長的新根。因此，無法判斷氮磷養分分別對老根和新生細根特性的具體影響。內生長土芯施肥法可避免以上問題，可以具體分析不同施肥處理條件下新生細根的特征，能夠辨析新生細根特征與土壤養分之間的關系（Peterjohn et al.，1999；Mcgrath et al.，2001）。因此，采用內生長土芯施肥法研究土壤養分對細根特征的影響具有非常重要的意義。

大葉女貞（Ligustrum lucidum）生長適應性強，能夠對變化的土壤環境做出快速響應且在濱海新圍墾區上種植面積較大。因此，本研究選擇上海市臨港新城新圍墾區上的大葉女貞人工林為研究對象，采用內生長土芯施肥法開展短期的氮磷添加試驗，探究以下問題：（1）氮磷添加對大葉女貞細根形態特征和生物量的影響如何；（2）氮磷對細根形態特征和生物量積極影響的閾值是多少。以揭示植物細根功能性狀對土壤養分的響應規律，為新圍墾區鹽堿地的植物綠化和生態修復提供重要的科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

試驗樣地（121°54′24″ E、30°52′54″ N）位于上海臨港新城區域（圖 1）。該地區氣候四季分明，雨量充沛，日照豐富，年平均氣溫為15.0～15.8 ℃，年總日照為2 000～2 200 h，年降水量為900～1 050 mm，月平均蒸發量為91.9 mm，屬于典型的中亞熱帶海洋性氣候。整個試驗地長900 m，寬10 m。樣地的土壤類型為粉（砂）質土壤，土壤的平均電導率為（0.42±0.06） ms·cm-1，土壤全鹽量為（0.78±0.03）g·kg-1，土壤pH值為（8.79±0.09），土壤有機質為（3.60±0.63）g·kg-1，土壤容重為（1.37±0.02） g·cm-3，土壤含水率為（29.23±2.92）%，土壤全氮含量為（0.82 ± 0.04） g·kg-1，土壤全磷含量為（0.27 ± 0.02） g·kg-1，土壤全鉀含量為（11.85 ± 0.73 ）g·kg-1。為了解決鹽堿貧瘠土壤生態修復問題，于2010年進行了大葉女貞種植，種植間距3 m × 3 m。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置[HTSS] 在女貞人工林（8年生）中，設置10 m × 30 m的固定場地，在樣地內選擇平均樹高（4.37 ± 0.31） m、平均胸徑（10.01 ± 0.27） cm、平均冠幅（2.31 ± 0.25） m一致的女貞作為樣本。在[HJ2mm]距離樹干中心1 m的圓弧上做施肥處理（圖 2）。共設3組處理：Ⅰ為施氮處理，施肥梯度設為10個，分別設每穴為1、3、5、7、9、11、13、15、17、20 g；Ⅱ為施磷處理，施肥梯度與氮梯度一致；Ⅲ未做施肥處理的作為對照。每組處理設3個重復。

用取土鉆（H=10 cm，φ=5 cm）以樹干為中心，在距離樹干中心1 m的圓弧上等間距取9個土柱樣品（圖2）。每個處理選擇3株女貞作為平行樣本，共選擇63株女貞樣本。用孔徑3 mm的篩網除去土芯內的所有根系，收集無根系的土壤對其進行增施氮肥（尿素，氮含量43%）和磷肥（過磷酸鈣，磷含量13%）。其中，30株女貞樣本的270個土芯進行10個梯度的氮處理，另外30株女貞樣本的270個土芯進行10個梯度施磷處理，3株女貞樣本的27取樣點不施肥，作為對照。為充分收集新生長的細根（≤2 mm），將處理好的無根系的土壤分別裝入孔徑為2 mm的尼龍網袋（H=10 cm，φ=6 cm）內，之后再把尼龍網袋放置在鉆取土芯產生的孔穴中，用腳踩實土芯內的土壤，并用PVC管（H= 1 cm，φ=5 cm）在土芯位置做好標記。土芯設置時間在2018年6月16—18日進行。

1.2.2 細根取樣[HTSS] 在根系生長60 d后（2018年8月18日）重新取出生長土芯。取土芯時，用鋒利的土壤刀割斷尼龍網側面與周圍、底部土體連接的根系（王慶成，2004；江洪，2016），之后取出尼龍袋土壤芯。土芯取出后，用孔徑為2 mm的土壤篩出尼龍袋內的細根，之后將其裝入密封袋中及時帶回實驗室后，放置于4 ℃的冰箱內保存。

1.2.3 根系指標測定[HTSS] 將根系置于清水中充分清洗后，用吸水紙吸干根系表面的水分。之后將整理好的根系樣品放置在透明的掃描儀托盤中，使根系完全舒展，采用數字化掃描儀Epson scanner對根系樣品進行掃描（胡雙成，2015）。使用Win-RHIZO 2005C（Regent Instruments Inc.，Quebec，Canada）根系分析儀對細根圖像進行分析，得到細根的長度、直徑和表面積等指標，之后計算細根的比根長、根長密度、比表面積和根表面積密度等指標。細根掃描完成后，將細根樣品放置于80 ℃烘箱中烘干24 h至恒量后稱重（精度： 0.001 g），用細根干重換算成細根生物量，計算公式如下。

式中： d 為土芯的直徑（cm）； h 為土芯的高度（cm）。

1.3 數據處理和統計分析

使用單因素方差分析（one-way ANOVA）和多重比較中的最小顯著差異法（least-significant difference， LSD）檢驗細根的長度、直徑、表面積、體積、比根長、根長密度、比表面積和根表面積密度和生物量之間的顯著性差異。所有統計分析均在SPSS 20.0（IBM SPSS，Chicago，USA）軟件中運行，利用Origin Pro 9.0軟件進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 氮磷添加對細根直徑、長度、表面積和體積的影響

隨著分別施入N和P質量的增加，細根的長度、表面積和體積呈先增大后減小的趨勢，細根的直徑呈先減小后增大的趨勢（表1）。在分別添加3 g N和3 g P時，細根的直徑顯著減小，與對照相比，細根的直徑分別減少了17.63%和9.30%；細根的長度、表面積和體積顯著增加，其中在施入3 g N時，與對照相比，細根的長度、表面積和體積增幅分別為62.39%、120.87%和169.97%；當施入5～11 g N時，細根的長度、表面積和體積逐漸減小；當施氮質量超過11 g 時，無細根生長。在施入3 g P時，細根的長度、表面積和體積增幅分別為77.37%、111.15%和147.50%。當施入5～20 g P時，細根的長度、表面積和體積逐漸減小。

2.2 氮磷添加對細根根長密度、比根長、比表面積、根表面積密度的影響

隨著土壤中施入N和P質量的增加，細根的根長密度、比根長、比表面積和根表面積密度呈先增大后減少的趨勢（表2）。其中，在分別添加3 g N和3 g P時，根長密度、比根長和根表面積密度達到最大值。在施入3 g N時，細根的根長密度、比根長和根表面積密度分別為1 460.898 g·m-3、45.956 m·g-1和1.179 m2·m-3，與對照相比，分別增加了59.19%、27.13%和106.99%。在施入3 g P時，細根的根長密度、比根長和根表面積密度分別為1 595.615 m·m-3、43.012 m·g-1和1.128 m2·m-3，與對照相比，分別增加了73.87%、18.99%和97.88%。在分別施入7 g N 和7 g P時，細根的比表[JP2]面積最大，分別為350.200 cm2·g-1和279.020 cm2·g-1，與對照相比，分別增加了47.92%和17.85%。

2.3 氮磷添加對細根生物量的影響

細根生物量隨著施入N和P質量的增加呈現先增加后減少的趨勢（表3）。其中，在分別施入3 g N和3 g P時，細根生物量最大，分別為5.130 g·m-2和5.011 g·m-2，與對照相比，生物量分別增加了102.75%和98.05%。這表明在分別施入3 g N和3 g P時，可以顯著促進細根生物量的增加。

3 討論

3.1 氮磷添加對細根長度、直徑、表面積和體積的影響

植物細根具有高度的可塑性，在養分貧瘠的土壤中通過增加細根的長度、表面積、體積等提高[JP2]對土壤養分的獲取能力，以適用土壤環境（Schmid amp; Kazda，2002；魏寧，2020）。同時，細根形態特征的改變是植物營養吸收策略的重要體現（Valverde-Barrantes et al.，2017）。本研究中不同N、P添加處理對大葉女貞細根長度的影響呈現出先增加后降低的趨勢。其中，當分別施入3 g N和P時，細根的長度增幅顯著。由此可知，施用3 g N和P是對細根形態特征的合理閾值。其原因如下：（1）適量的N和P可以促使細根獲取土壤養分資源的能力增強，有利于細根的生長，體現N和P對細根的促進（正反饋）的作用（鄭朋秦等，2015）；（2）因為新生長的細根木質化程度低，對土壤資源的變化反應非常敏感，細根能夠在適宜的土壤環境中可以迅速生長，體現細根的開拓特性（王向榮等，2005）。由此說明，適量的氮添加可以促使植物更好地利用土壤中的氮磷養分， 改善植物的生長狀況，本研究結果與劉福妹等（2015）、白亞梅等（2020）的研究結論一致。但是，高N和P會抑制植物細根的生長，尤其是施入13 g N之后，植物無細根生長，說明氮磷過量添加對細根的抑制（負反饋）作用（郝龍飛等，2021），原因可能是氮磷元素的過量增加使根系周圍土壤pH下降從而土壤酸化，進而影響植物對土壤養分元素的吸收利用（戴明和張一敏，2020）；另一個原因可能是過量的氮磷添加可能會抑制細根的呼吸，同時也會抑制細根周圍的相關酶活性，影響氮磷養分的代謝，使得養分的利用率降低（孫永健等，2009）。本研究中，在不同氮磷添加的情況下，細根長度出現先增加后減少或者消失的現象，說明氮磷添加可促使植物細根的特性由開拓型轉為保守型，以此適應脅迫的土壤環境（劉臣艷，2019）。

根據細根可塑性的特征和“成本-效益”理論，細根生長始終是選擇成本最小、效益最大的方式來獲得生存（Eissenstat，1992；Norby amp; Jackson，2000；Bardgett et al.，2014）。細根直徑是反映細根結構和功能的重要參數。本研究中在不同N、P處理下，細根的平均直徑呈現出先變小后變大的現象。在低N和P添加時，細根的直徑變小，是因為植物為獲取更多的養分資源，促使細根內細胞的延長，導致細根直徑變小。高N和P處理會對細根直徑的生長起到抑制作用，說明在N、P脅迫的環境中，植物為了適應環境，常通過增大細根直徑并延長細根壽命的生存策略以獲得生存。如Wells等（2002）通過對碧桃（Amygdalus persica）細根壽命與直徑之間的關系研究表明，細根壽命與直徑呈顯著性正相關。此外，不同N和P處理對細根的表面積和體積的影響也呈現出顯著的正效應（P＜0.05）。細根表面積和體積的增加，使得細根獲得更大的吸收表面積，其能夠最大限度地獲取土壤養分資源，是植物適應貧瘠土壤環境的一種方式（余明等，2019），本研究結果與赫龍飛等（2021）研究養分添加對樟子松（Pinus sylvestris）根系影響的研究結果一致。綜上表明，氮磷添加對植物細根形態特征的影響既產生正反饋作用也產生負反饋作用，導致植物細根的特性在開拓型和保守型之間相互轉換細根。

3.2 氮磷添加對細根比根長、根長密度、比表面積、根表面積密度的影響

比根長是指單位質量根系的根長，是根系形態特征的重要指標（Eissenstat，1992；肖勇強，2014）。比根長的值越大，細根吸收養分與水分的效率越高（于立忠，2006）。本研究中，在低N和P處理（1～5 g）時，與對照相比，細根的比根長顯著增大；在高N和P處理（5～20 g）時，比根長顯著減小。N和P處理對比根長的影響規律與Pregitzer 等（2002）研究結果相一致。出現以上現象的原因是新生長的植物細根可塑性強，容易受土壤環境的影響，植物通過調整比根長來實現對土壤養分資源的吸收（Guo et al.，2004；鄭東輝，2018）。不同N和P處理對根長密度、根表面積密度的影響呈現出先增大后減小的趨勢，原因是合理施肥可以促使植物根蘗數量的增加，以及根長密度和根表面積密度增大。本研究結果與孫浩燕等（2014）的研究結果一致。

總體而言，N對細根的總長度、（比）表面積、體積、根長密度等指標的影響比P顯著，原因是與N、P兩種元素在土壤中移動性的強弱有關。土壤中的磷酸根通常受到土壤中氧化鐵、氧化鋁專性吸附的影響，遷移能力較差。N在土壤中的遷移能力強是因為N在通氣良好的條件下，氨態氮容易被轉化為硝態氮（劉斌等，2020）。硝態氮具有良好的移動性，很容易擴散到根系表面被植物根系快速吸收，進而導致根系形態特征發生一系列變化（王慶成，2004）。

3.3 氮磷添加對細根生物量的影響

目前，關于N添加對細根生物量方面的研究較多（王嬌等，2021），探討P對細根生物量影響較少。與以往的研究不同，本研究主要分別探討N、P添加對細根生物量的影響。本研究發現，與對照相比，在施入3 g N后，可使細根的生物量顯著增加102.75%。細根生物量增加的主要原因是合理施N后，土壤的氮有效性增加，滿足了細根對氮素的需求（彭鐘通等，2021）。這表明植物的“快速投資-收益”策略，容易將較多的碳分配到根系，有利于地下根系生物量的分配和積累（王曉等，2020；辛福梅等，2022；劉天鳳等，2022）。在施入13 g N時，無細根生長，說明高N可抑制細根的生長，導致細根生物量減少。P處理方面，在施入3 g P后，可使細根的生物量顯著增加98.05%，其原因是P參與細胞核酸、核苷酸和磷脂等的組成，是細胞質和細胞核的主要成分（王慶成，2004），在合理的P處理下，可促使細根細胞伸長、細根長度增加，比根長和根長密度也同時增加，三者共同導致細根生物量增加（劉際梅等，2022）。在高P處理時，細根細胞的伸長減小，總根長減小，細根生物量也呈減小的趨勢。由此可見，N和P的添加也會對細根生物量產生增加或減少的影響。也有國外學者研究發現N和P可增加或減少細根生物量。例如，較高質量的施肥量（200 kg N·hm-1）可使美洲黑楊（Populus deltoides）的細根生物量增加21%（Chris et al.，2004）；高氮磷添加比低氮磷添加可使日本落葉松（Larix leptolepis）的細根生物量減少120 kg·hm-1，細根的生產量減少65 kg·hm-1（Son amp; Wang，2010）。以上研究結果與本研究結果有些異同，其原因可能與研究區位的氣候、土壤養分條件以及施肥的質量、類型的差異有關，同時也與不同樹種的遺傳特性和物候特征有關。

此外，細根的生長和死亡處在不斷動態變化的過程中，N和P的處理時間對于試驗的結果產生很大的影響。在不同月份內，植物的細根生長和死亡規律都在不斷變化。施肥對植物細根的年、季、月動態變化的影響如何，尚不清楚。因此，在今后的研究中有待進一步研究氮磷添加對細根動態的影響。

4 結論

合理的氮磷添加可以顯著改變細根的形態特征和生物量。與對照相比，隨著施入N、 P質量的增加，細根的長度、表面積、體積、生物量、根長密度、根表面積密度呈先增大后減小的趨勢，其中在分別施入3 g N和P時，以上各指標值為最大。受N、 P元素在土壤中的移動性強弱的影響，植物通過改變細根的形態指標，提高獲取土壤資源的能力，以適應養分富集的土壤環境。因此，在距離大葉女貞樹干1 m的表層土壤（體積196.25 cm3）中，分別施加3 g N或P可顯著促進其細根的生長。

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（責任編輯 李 莉 王登惠）

基金項目： "國家自然科學基金（31901210）； 國家和山東省大學生創新創業訓練計劃項目（202210447024，S202210447040）； 聊城大學創新創業訓練計劃項目（cxcy260， cxcy264， cxcy276， cxcy284， cxcy309）； 聊城大學風景園林學科建設基金（319462212）； 聊城大學博士科研啟動項目（318052123）。

第一作者： 王志保（1986—），博士，講師，碩士生導師，主要從事景觀規劃與生態修復研究，（E-mail）1157842491@qq.com。

通信作者： "梁晶，博士，教授級高級工程師，主要從事土壤有機廢棄物再利用研究，（E-mail）823075881@qq.com。