不同生境下廣西紅鱗蒲桃幼苗的生態適應性

摘 要： "為了解在天然更新條件下3種不同生境的紅鱗蒲桃幼苗對環境因子的適應性，該文以廣西濱海地區天然更新的當年生紅鱗蒲桃幼苗為研究對象，對其葉片和根系的抗氧化酶活性、可溶性糖（SS）含量、丙二醛（MDA）含量以及葉片的光合色素進行測定。結果表明：（1）對環境因子進行方差分析（ANOVA）表明，3種不同生境間的光照強度差異極顯著，地表溫度和土壤含水率差異不顯著。（2）不同生境下幼苗葉片與根系的生理特征隨著光照強度而變化。隨著光照強度的增加，生境B中幼苗葉片的超氧化物歧化酶（SOD）活性、SS含量、MDA含量、葉綠素a/b含量以及根系的過氧化物酶（POD）活性顯著高于生境A；而生境A中葉片的POD活性、葉綠素a含量、葉綠素b含量、總葉綠素含量以及根系的SOD活性、SS含量、MDA含量顯著高于生境B。（3）隨著光照強度的降低，生境B中幼苗葉片的SOD活性、MDA含量以及根系的POD活性顯著高于生境A；而生境A中葉片的POD活性、SS含量顯著高于生境B；葉綠素a含量、葉綠素b含量、總葉綠素含量以及根系的SS含量、MDA含量，先是生境A顯著高于生境B，隨后變為生境B顯著高于生境A；葉綠素a/b含量以及根系的SOD活性，先是生境B顯著高于生境A，隨后變為生境A顯著高于生境B。綜合分析表明，由于3種生境的生理生化特征均表現出不同的適應性，其中郁閉度最小的生境B發生了光抑制現象，因此需要人工調整郁閉度來創造適宜的光照環境，為幼苗的天然更新提供條件。

關鍵詞： 紅鱗蒲桃， 抗氧化酶， 滲透調節， 光合色素， 適應性

中圖分類號： "Q948

文獻標識碼： "A

文章編號： "1000-3142（2024）08-1448-10

Ecological adaptation of Syzygium hancei seedlings in Guangxi in different habitats

ZHAO Xiaoyu1， ZHAO Lijun1，2*， ZHU Liqiong3， MO Ruoguo1， WANG Yanling1

（ 1. College of Forestry， Guangxi University， Nanning 530004， China; 2. Guangxi Key Laboratory of Forest Ecology andConservation， Nanning 530004， China; 3. Guangxi Vocational University of Agriculture， Nanning 530009， China ）

Abstract： "In order to understand the adaptation ability of Syzygium hancei seedlings to environmental factors in three different habitats under natural regeneration conditions， the current year’s S. hancei seedlings were collected as experimental materials that regenerated in naturally coastal environments of Guangxi， and then antioxidant enzyme activities， soluble sugar （SS） content， malondialdehyde content and photosynthetic pigments in leaves and roots were measured. The results were as follows：（1） Variance analysis （ANOVA） was conducted on multiple environmental factors， which indicated that light intensitIES had highly significant differences， soil surface temperature and water content had not significant differences between the three sample plots. （2） Various light densities resulted in the changes of physiological characteristics of seedling leaves and roots" in different habitats. With the light density increasing，" superoxide dismutase （SOD） activity， SS content， MDA content， and chlorophyll a/b contents in leaves， and peroxidase （POD） activity in roots of seedlings were significantly higher in Habitat B than those in Habitat A; while" POD activity， chlorophyll a ， chlorophyll b and total chlorophyll contents in leaves， and" SOD activity， SS and MDA contents in roots were higher in Habitat A than those in Habitat B. （3） With light intensity decreasing， seedlings that regenerated in Habitat B represented significantly higher SOD activity and MDA content in leaves， and POD activity in roots than those regenerated in Habitat A; however， these seedlings that regenerated in Habitat A represented significantly higher POD activity and SS content in leaves compared with those regenerated in Habitat B; chlorophyll a， chlorophyll b， total chlorophyll， and SS" and" MDA contents in roots were significantly higher in Habitat A than those in Habitat B firstly， and then changed to Habitat B being significantly higher than Habitat A; chlorophyll a/b content and" SOD activity in roots were significantly higher in Habitat B than those in Habitat A firstly and then changed to Habitat A being significantly higher than Habitat B. Comprehensive analyses show that the physiological and biochemical characteristics of all the three habitats showing different adaptation abilities， in the meanwhile， photoinhibition occurrs in Habitat B" with the lowest canopy density， hence， some manual adjusting practices are needed to create a moderate light environment， and to provide a suitable condition for promoting the natural regeneration of seedlings.

Key words： Syzygium hancei， antioxidant enzymes， osmoregulation， photosynthetic pigments， adaptability

幼苗的生長和發育受到很多生物和非生物因素的影響。部分學者關注幼苗對各種環境因子的響應和適應性研究（武靜蓮等，2009）。自然環境中的環境因子之間緊密結合，相互聯系，植物生長發育的過程是受多種因素共同作用（楊繼鴻等，2019；李金航等，2020；李亞錦等，2021）的結果。當植物處于幼苗期時，光照及溫度等環境條件很大程度上會影響到其更新演替進程（王雁等，2002）。溫度、光照和水分是植物生長和發育的主要環境因子，在植物生長及適宜性分布等方面發揮著不同作用（喻方圓和徐錫增，2003）。在這些環境因子當中，光照往往影響著植物幼苗生長、發育和天然更新的過程（Agyeman et al.，1999）。

[JP]紅鱗蒲桃（Syzygium hancei）為桃金娘科的常綠喬木，是廣西海岸帶濱海生態過渡帶的優勢物種，對過渡帶的生態環境具有極高的影響力。然而，由于頻繁的人類活動造成天然濱海植被的永久喪失以及生境嚴重破碎，因此天然林日益減少，紅鱗蒲桃的發展與培育面臨嚴重威脅。紅鱗蒲桃樹種耐干旱、鹽堿（歐陽妮等，2014），高溫耐受力強（莫竹承等，2013），能夠生長在通氣性好但持水能力較差的砂質土壤中（羅弼櫻等，2016），多生于水邊及河谷濕地。李遠發等（2016）通過建立樣地分析紅鱗蒲桃天然群落的空間結構特征，結果表明群落有較高的穩定性；劉金熾等（2020）通過設置不同光照處理來研究紅鱗蒲桃幼苗光合特性，結果表明其具有明顯的喜光性。由此可見，一些學者對紅鱗蒲桃的研究集中在結構特征和人工設置脅迫條件測定其抗逆能力等方面，但對于天然更新下的紅鱗蒲桃在不同生境中生理特征變化的研究較少且大多是在人工實驗條件下進行，對于廣泛分布在自然濱海地區下的紅鱗蒲桃群落來說缺乏普遍的解釋意義。因此，本研究以廣西濱海地區的優勢物種——紅鱗蒲桃天然更新的當年生幼苗為研究對象，通過測定葉、根的生理生化指標在3種不同生境下的變化及其對環境因子的適應性，觀測其動態變化，為濱海地區天然防護林的建設和紅鱗蒲桃群系的保護與培育提供依據和指導。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

本研究選擇在廣西東興市江平鎮巫頭村哈亭（108°08′07″ E、21°35′28″ N）開展，該地區屬于北熱帶地區，海拔為7 m。根據中國氣象數據網提供的數據可知，該地區全年無霜期在360 d以上，平均相對濕度為79%，林內平均溫度為22.7 ℃，平均溫度最高月份為7、8月，年均降水量為 2 441 mm，降雨時段主要集中在5—9月，受人為干擾程度中等，林地保存相對完整。選擇具有代表性的、天然更新較好的3個不同郁閉度的天然群落建立樣地，3個樣地之間海拔、坡向一致，樣地間距離為150～200 m。該研究區的喬木層以紅鱗蒲桃為主， 分布有少數鵝掌柴（Heptapleurum heptaphyllum）、四川冬青（Ilex szechwanensis）、華潤楠（Machilus chinensis）等， 灌木層主要有桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）、烏藥（Lindera aggregata）等， 草本層主要有風藤（Piper kadsura）、牛鞭草（Hemarthria sibirica）和沿階草（Ophiopogon bodinieri）等。

1.2 紅鱗蒲桃群落林木生長狀況

3個樣地林木生長調查如表1所示。由表1可知，不同樣地植物群落生長狀況差異明顯。這說明不同生境條件下生長發育的紅鱗蒲桃天然林，其群落結構和植物種類組成具有一定差異。樣地A喬木層植株密度最大，灌木層、草本層植物平均高度較小，郁閉度較大。樣地B喬木層植株密度最小，灌木層、草本層植物平均高度較小，郁閉度較小。樣地C的灌木層、草本層植物平均高度最高。

1.3 試驗設計

經測定，3個樣地的土壤密度為1.36～1.41 g·cm-3，毛管孔隙度為29.2%～32.8%，非毛管孔隙度為11.9%～12.6%，總孔隙度為41.6%～45.4%，pH為5.42～5.67，全鹽量為0.05～0.07 ms·cm-1，全氮含量為1.21～1.26 g·kg-1，有效磷含量為10.04～11.21 mg·kg-1，速效鉀含量為40.25～42.83 mg·kg-1，土壤理化性質無顯著差異。在每個樣地內分別設立3塊1 m × 1 m的樣方，用卷尺量好3個樣地之間的距離，在樣方的4個角插上木樁，并用PVC 管固定。分別調查樣地A、B、C內的紅鱗蒲桃幼苗生境，記為生境A、生境B、生境C。在每個樣方內隨機挑選長勢較為一致的12株幼苗測量其葉片和根系的生理指標。

于2016年5、7、9、11月中旬分別對3種不同生境的紅鱗蒲桃幼苗進行研究。從幼苗萌發的高峰時期開始，每隔2個月進行一次調查。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 樣品的采集

采集葉片樣品時選取長勢良好，未受病蟲害的幼苗葉片，組成混合樣，放入自封袋中封好，立即移入保溫箱冷藏，以使樣品水分含量維持原有水平，防止樣品因失水導致內部生理作用發生變化，隨后移入超低溫冰箱；采集根系樣品時，應選取生長狀況基本一致、無病蟲害的植株。將幼苗從土壤中挖出，摘出土壤中的根系，放入自封袋中封好，立即放入保溫箱冷藏，防止樣品因失水而發生變化，移入超低溫冰箱進行冷藏。

1.4.2 葉片葉綠素含量的測定

采用丙酮－乙醇混合液提取法測定（李合生，2000）將植物樣品擦凈并剪碎混勻，加入少量石英砂、CaCO3以及95%乙醇后進行研磨，磨至葉片組織變白，用95%的乙醇定容，利用分光光度計在波長649、665 nm處分別測定其吸光度，根據以下公式計算葉綠素的含量：

葉綠素a濃度Ca（mg·L-1）=12.21A665-2.81A649；

葉綠素b濃度Cb（mg·L-1）=20.13A649-5.03A665；

葉綠素a/b濃度Ca/b（mg·L-1）= Ca/Cb；

相應色素的含量（mg·g-1）=（Ci×V×d）/m；

總葉綠素含量=葉綠素a含量+葉綠素b含量。

式中： Ci為相應色素的濃度；V為提取液體積；d為稀釋倍數；m為樣品鮮重。

1.4.3 幼苗葉片與根系生理指標的測定方法[HTSS] 參照高俊鳳（2006）的方法，過氧化物酶（peroxidase，POD）活性的測定采用愈創木酚法；超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）的活性測定采用氮藍四唑（nitroblue tetrazolium，NBT）光化還原法；丙二醛（malondialdehyde，MDA）的含量測定采用硫代巴比妥酸法；可溶性糖含量的測定采用蒽酮比色法。

1.5 統計分析

采用Excel 2010軟件進行數據整理，使用 SPSS 26.0軟件中單因素方差分析（one-way ANOVA）的方法對環境因子進行顯著性檢驗，使用Origin 2021軟件完成葉片和根系生理生化指標的作圖。

2 結果與分析

2.1 幼苗環境因子的調查及方差分析

由圖1和表2可知，3種不同生境間的光照強度差異極顯著，地表溫度和土壤含水率差異不顯著。

2.2 幼苗葉片抗氧化酶活性的動態變化

由圖2可知，葉片SOD活性持續升高，POD活性的動態變化呈先增加后降低的趨勢。葉片SOD活性在5、9、11月3種生境之間均無顯著性差異（Pgt;0.05），7月的生境C與另外2種生境相比存在顯著性差異（Plt;0.05）且顯著高于生境A和B，分別提高了124.44%和95.13%。3種生境均在11月達到最大值，生境B最高，為1 650.96 U·g-1FW·h-1；而生境C最低，為1 003.47 U·g-1FW·h-1。葉片POD活性在5月生境C與其他2種生境存在顯著性差異，7月、9月和11月3種生境之間無顯著性差異。3種生境均在9月達到最大值，生境A最高， 為87.08 U·g-1FW·h-1； 而生境C最低，為75.65 U·g-1FW·h-1。在POD活性的動態變化中，生境A均高于另外2種生境。

2.3 幼苗葉片可溶性糖含量的動態變化

由圖3可知，可溶性糖含量的變化在總體上呈現先升高后降低的趨勢。5月和7月的生境A和生境B與生境C之間存在顯著性差異（Plt;0.05），并且生境C均高于另外2種生境。3種生境均在9月達到最大值，此時生境C最高，為2.65 mg·g-1FW，相比于生境A和生境C，分別提高了41.71%和45.60%。9月和11月3種生境之間不存在顯著性差異（Pgt;0.05），11月顯著下降，此時生境A含量最高。

2.4 幼苗葉片MDA含量的動態變化

由圖4可知，葉片MDA含量呈現先降低后增加再降低的趨勢。5月和9月3種生境之間不存在顯著差異（Pgt;0.05），生境B均高于另外2種生境。7月與11月的生境A與另外2種生境有顯著差異，7月的生境A與生境B和生境C相比分別降低了12.67%和7.88%，11月降到最小值，生境A、B、C分別為4.48、4.65、4.04 μmol·g-1FW。在MDA含量的動態變化中，生境B均高于生境A和生境C。

2.5 幼苗光合色素的動態變化

由圖5可知，葉綠素a含量、葉綠素b含量、總葉綠素含量隨著時間的推移均呈現先升高后降低的趨勢，葉綠素a/b含量的變化先降低后升高再降低。3種生境的葉綠素a含量均在9月達到最大值，此時生境C高于生境A和生境B，在11月達到最小值。在5和11月生境C與生境A和生境B存在顯著性差異（Plt;0.05），7月與9月3種生境之間不存在顯著差異（Pgt;0.05）。在葉綠素b含量中，3種生境均在7月達到最大值，此時生境A高于生境B和生境C，在11月達到最小值，此時生境C高于生境A和生境B。在5、7、9月3種生境之間均無顯著性差異，11月的生境A顯著低于生境B和生境C，生境A在5、7、9月3個月份中均高于生境B和生境C。在葉綠素a/b含量中，3種生境均在9月達到最大值，此時生境B高于另外2種生境。在5、7、9月時3種生境均不存在顯著差異，11月下降到最小值，此時生境A均顯著高于生境B和生境C。在總葉綠素含量中，3種生境均在9月達到最大值，此時生境A高于生境B和生境C。在5、7、9月3種生境均不存在顯著差異，到了11月下降到最小值，此時生境C顯著高于生境A和生境B，分別升高了38.15%、2.58%。

2.6 幼苗根系抗氧化酶活性的動態變化

由圖6可知，幼苗根系SOD和POD活性的變化趨勢一致，兩者均呈先升高后降低的趨勢。5月3種生境的SOD活性之間存在顯著性差異（Plt;0.05），生境A顯著高于生境B和生境C，分別提高了15.73%、26.09%，此時3種生境均處于最小值，分別為110.57、95.54、87.69 U·g-1FW·h-1。7月的生境B與另外2種生境存在顯著性差異（Plt;0.05）。9月和11月3種生境之間無顯著性差異（Pgt;0.05），9月3種生境均達到最大值，此時生境A最高，為263.93 U·g-1FW·h-1，生境C最低，為233.48 U·g-1FW·h-1。POD活性在4個月份中3種生境間均不存在顯著性差異，在9月3種生境均有最大值，分別為113.54、115.63、96.35 U·g-1FW·h-1。生境B在4個月份中均高于生境A和生境C。

2.7 幼苗根系可溶性糖含量的動態變化

由圖7可知，幼苗根系可溶性糖含量隨時間的推移趨勢為先降低后升高。5、9、11月3種生境之間均不存在顯著性差異（Plt;0.05）。7月的生境B顯著低于生境A和生境C，分別降低了1.7%和5%且此時可溶性糖含量下降到最小值。3種生境均在11月達到最大值，此時生境B高于另外2種生境，為1.6 mg·g-1FW。

2.8 幼苗根系MDA含量的動態變化

由圖8可知，幼苗根系MDA含量變化規律為先降低后升高再降低。5、7、9月3種生境之間均無顯著性差異（Plt;0.05），在9月3種生境均達到最大值，分別為9.77、9.18、10.04 μmol·g-1FW。11月的生境B與另外2種生境之間具有顯著性差異（Plt;0.05），并且生境B顯著高于生境A和生境C，分別提高了16.11%和5.60%。

不同小寫字母表示在0．05水平上處理間差異顯著。下同。

3 討論

3.1 幼苗的生理生化適應性

植物在不同環境下的響應及適應性是由本身的生理特性及其所處環境因素變化相互結合的程度而決定，因此不同的生理指標在植物適應環境的過程中會表現出不同的敏感性。同一植物處在不同的環境中，所具有的抗氧化酶保護體系、滲透調節功能及其他機制等均不同，這也是植物適應環境的機制。植物為了應對在逆境下的氧化損傷，產生了包括SOD和POD等抗氧化酶在內的防御體系（Foyer amp; Noctor，2005）。生境A密度大，郁閉度大， 隨著紅鱗蒲桃幼苗接收到的光合有效輻射減少，生境A的葉片SOD活性低于生境B，可能是因為光合有效輻射不足而導致植物無法清除自

由基，從而使植物生長進度變慢（楊生保等，2011）。生境B密度小，郁閉度小，接收到的光能較充足，但葉片的POD活性低于生境A，可能是由于幼苗處于弱光下，隨著活性氧的增加使膜脂過氧化程度升高，幼苗通過提高酶活性來適應弱光環境（袁華玲等，2022）。由此可見，紅鱗蒲桃幼苗中的2種酶（SOD和POD）對維持體內活性氧代謝的平衡起到了關鍵作用。當生長環境受到逆境脅迫時，植物會產生活性氧，導致脂膜過氧化和離子外滲等情況出現（Rocca et al.，2009；Schieber amp; Chandel，2014；Sebastian amp; Prasad，2015）。本研究中，生境C的可溶性糖含量最高，生境A次之，生境B最低，可能是因為強光影響到植物光合作用產物的生成量和氮代謝的速率，所以生境B的可溶性糖含量較低。丙二醛（MDA）是植物體內活性氧增加后導致細胞膜不飽和脂肪酸氧化的產物，其含量能夠直接反映脂膜過氧化程度（黃運湘等，2005）。紅鱗蒲桃多生于濱海，土壤的含鹽量較高。Yang等（2008）研究表明，鹽生植物通過在細胞質中合成有機小分子滲透調節劑，以維持細胞正常的滲透平衡。在本研究的4個月份中，生境B的MDA含量均高于生境A和生境C，此時光合有效輻射充足，說明紅鱗蒲桃幼苗細胞膜系統受損，代謝水平較高。張茜等（2022）研究表明，林下種植刺五加的MDA含量最高，與本研究結果相似。

SOD和POD活性的變化體現出幼苗在受到環境脅迫時根系抗氧化系統的響應機制。本研究中，生境A的SOD 活性最高，生境B次之，生境C最低，其原因可能是生境A的郁閉度較大、光合有效輻射不足導致光合作用降低，生境A內紅鱗蒲桃幼苗通過增強SOD的活性來清除氧自由基，阻止膜的過氧化。在POD活性中，生境B最高，生境A次之，生境C最低，3種生境均呈先升高后降低的變化趨勢，說明根系內部正在提高抗氧化酶活性清除自由基。在5—9月，生境A的可溶性糖和MDA含量均高于另外2種生境，3種生境的光照強度均表現為先升高后降低，到了11月，生境B的可溶性糖和MDA含量最高，3種生境光照強度均下降到最小值，與在弱光脅迫下對不同基因型玉米根中可溶性糖和MDA含量的影響趨勢一致（牛麗等，2019）。逆境脅迫下活性氧在植物體內堆積，細胞穩態發生變化使細胞質膜受到過氧化傷害，并且隨著脅迫時間延長，MDA不斷積累（Apel amp; Hirt，2004）。MDA含量在幼苗發育前期緩慢下降，可能與SOD活性在幼苗發育中期突然升高有關。SOD作為最主要的抗氧化酶且是抗氧化酶防御系統的第一道防線，加之較其他抗氧化酶更為穩定的特點（馮坤等，2017），其活性變化通常直接影響MDA含量。

3.2 幼苗光合色素的適應性

葉綠素能夠吸收植物體內的能量，葉綠素含量通常與植物光合作用能力有關，隨著葉綠素含量增加，光合作用能力變強（位杰等，2014）。在本研究中，3種生境在11月光照強度下降時葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量均呈現降低的趨勢，很有可能是在天然更新環境下，有其他干擾因素影響了葉綠素合成。總體而言，郁閉度較小的生境B的葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量較低，生境C次之，生境A最高。這表明當植物處在較強光環境下時，葉綠素形成受到阻礙且容易被破壞或被降解，植物體無法消耗葉綠素吸收的光能，從而產生光抑制現象（王松等，2012）。由此可見，適度的遮陰下可以避免強光對植物葉片的灼傷，也能夠滿足植物生長所需的光照條件。招禮軍等（2014）研究表明當光照強度較高時，葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量顯著減少，與本研究的結果相似。

4 結論

紅鱗蒲桃幼苗通過調整內在生理代謝適應生境的變化，維持自身的存活和生長。結合3種生境進行分析，生境B由于郁閉度小，接收到的光照強度較充足，其葉片的SOD活性、MDA含量以及根系的POD活性均最高。生境A由于郁閉度大，光合有效輻射較小，其葉片的POD活性、可溶性糖含量、根系的SOD活性以及光合色素均最高。生境C的葉片可溶性糖含量最高。由此可見，3種生境的生理生化特征受到不同程度的光照強度影響，從而表現出不同的生態適應性。本研究中郁閉度較小的生境B產生了光抑制現象。根據紅鱗蒲桃幼苗種群的天然更新現狀，在后續的研究中，應保證其處于較充足的光照環境或是通過人為干預調整其郁閉度來改變光照條件，以促進紅鱗蒲桃的生長，從而對廣西濱海地帶生態提供更高的修復價值。

參考文獻：

AGYEMAN VK， SWAINE MD， THOMPSON J， 1999. Response of tropical forest tree seedlings to irradiance and the derivation of a light response index ［J］. J Ecol， 87（5）： 815-827.

APEL K， HIRT H， 2004. Reactive oxygen species： metabolism， oxidative stress， and signal transduction ［J］. Ann Rev Plant Biol， 55（5）： 373-399.

FENG K， ZHENG QS， YU JH， et al.， 2017. The characteristics of superoxide dismutase （SOD） in evolutions and its research in plant resistance ［J］. Mol Plant Breed， 15（11）： 4498-4505. ［馮坤， 鄭青松， 俞佳虹， 等， 2017. 超氧化物歧化酶的遺傳特征及其在植物抗逆性中的研究進展 ［J］. 分子植物育種， 15（11）： 4498-4505.］

FOYER CH， NOCTOR G， 2005. Oxidant and antioxidant signalling in plants： a reevaluation of the concept of oxidative stress in a physiological context ［J］. Plant Cell Environ， 28： 1056-1071.

GAO JF， 2006. Experimental guidance of plant physiology ［M］. Beijing： Higher Education Press：" 210-217." ［高俊鳳， 2006. 植物生理學實驗指導 ［M］. 北京： 高等教育出版社： 210-217.］

HUANG YX， LIAO BH， WANG ZK，et al.，" 2005. The characteristics of bioaccumulation and tolerance mechanism of hyperaccumulator ［J］. J Hunan Agric Univ （Nat Sci Ed）， 31（6）： 693-697." ［黃運湘， 廖柏寒， 王志坤， 等， 2005. 超積累植物的富集特征及耐性機理 ［J］. 湖南農業大學學報（自然科學版）， 31（6）： 693-697.］

LI HS， 2000. Principles and techniques of plant physiological and biochemical experiments ［M］. Beijing： Higher Education Press： 130-132." ［李合生， 2000. 植物生理生化實驗原理和技術 ［M］. 北京： 高等教育出版社： 130-132.］

LI JH， ZHU JY， CATHERINE MJ， et al.， 2020. Relationship between leaf functional trait variation of Cotinus coggygria seedling and location geographical-climatic factors under drought stress ［J］. J Beijing For Univ， 42（2）： 68-78." ［李金航， 朱濟友， CATHERINE MHAE B.JANDUG， 等， 2020. 干旱脅迫環境中黃櫨幼苗葉功能性狀變異與產地地理-氣候因子的關系 ［J］. 北京林業大學學報， 42（2）： 68-78.］

LI YF， WANG L， YU SF， et al.，" 2016. Spatial structure of Syzygium hancei community along coastline of Guangxi ［J］. Chin J Ecol， 35（3）： 726-732." ［李遠發， 王磊， 喻素芳， 等， 2016. 廣西濱海過渡區紅鱗蒲桃群落的空間結構特征 ［J］. 生態學雜志， 35（3）： 726-732.］

LI YJ， ZHENG JM， WANG GZ， et al.，" 2021. A study of functional traits of natural secondary forests and their influencing factors in different succession stages in karst areas： a case study of Dahei Mountain， Yunnan Province ［J］. Acta Geosci Sin， 42（3）： 397-406." ［李亞錦， 鄭景明， 王根柱， 等， 2021. 喀斯特區天然林不同演替階段功能性狀特征及其影響因素研究——以云南大黑山為例 ［J］. 地球學報， 42（3）： 397-406.］

LIU JC， ZHAO LJ， ZHU LQ， et al.，" 2020. Effects of shading on photosynthetic characteristics of Syzygium hancei seedlings ［J］. Guangxi Sci， 27（6）： 646-654." ［劉金熾， 招禮軍， 朱栗瓊， 等， 2020. 遮光對紅鱗蒲桃幼苗光合特性的影響 ［J］. 廣西科學， 27（6）： 646-654.］

LUO BY， HUANG CB， BI BC， et al.，" 2016. The soil physical and chemical properties of Syzygium hancei plantations along the sea coast of Guangxi ［J］. Subtrop Agric Res， 12（3）： 175-180." ［羅弼櫻， 黃承標， 閉炳翠， 等， 2016. 廣西濱海紅鱗蒲桃群落的土壤理化性質 ［J］. 亞熱帶農業研究， 12（3）： 175-180.］

MO ZC， JIANG H， ZHANG XG， et al.，" 2013. Extreme temperature stress on dominant trees of Syzygium hancei forest along Guangxi coast ［J］. Guangxi Sci， 20（1）： 48-51." ［莫竹承， 姜恒， 張秀國， 等， 2013. 廣西海岸紅鱗蒲桃林主要樹種的溫度脅迫 ［J］. 廣西科學， 20（1）：" 48-51.］

NIU L， PAN LW， WANG YP， et al.，" 2019. Physiological responses of different genotypes of maize roots to low light stress" ［J］. Maize Sci， 27 （2）： 69-76." ［牛麗， 潘利文， 王彥坡， 等， 2019. 不同基因型玉米根系對弱光脅迫的生理響應 ［J］. 玉米科學， 27（2）： 69-76.］

OUYANG N， ZHAO LJ， ZHU LQ， et al.，" 2014. Effect of salt stress on growth and physiological characteristics of Syzygium hancei seedlings ［J］. J Guangxi Acad Sci， 30（3）： 176-180." ［歐陽妮， 招禮軍， 朱栗瓊， 等， 2014. 鹽脅迫對紅鱗蒲桃苗木生長和生理特性的影響 ［J］. 廣西科學院學報， 30（3）： 176-180.］

ROCCA NL， ANDNDREOLI C， GIACOMETTI GM， et al.，" 2009. Responses of the ant-arctic microalga Koliella antarctica （Trebouxiophyceae， Chlorophyta）to cadmium contamination ［J］. Photosynthetica， 47（3）： 471-479.

SCHIEBER M， CHANDEL N， 2014. ROS function in redox signaling and oxidative stress ［J］. Curr Biol， 24（10）： 453-462.

SEBASTIAN A， PRASAD MN， 2015. Iron-and manganese-assisted cadmium tolerance in Oryza sativa L： Lowering of rhizotoxicity next to functional photosynthesis ［J］. Planta， 241（6）： 1519-1528.

WANG S， CAI YF， LI ZL， et al.，" 2012. Effect of different light intensities on photosynthetic characteristics of rhododendron ‘Furnivalls Daughter’ ［J］. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 32 （10）： 2095-2101." ［王松， 蔡艷飛， 李枝林， 等， 2012. 光照條件對高山杜鵑光合生理特性的影響 ［J］. 西北植物學報， 32（10）： 2095-2101.］

WANG Y， SU XH， PENG ZH， et al.，" 2002. Research progress on shade tolerance of plants ［J］. For Res， （3）： 349-355." ［王雁， 蘇雪痕， 彭鎮華， 等， 2002. 植物耐蔭性研究進展 ［J］. 林業科學研究， （3）： 349-355.］

WEI J， WU CY， WANG HL， et al.，" 2014. Effects of different light intensity on physiological characteristics in leaves of Ziziphus jujuba cv. Huizao ［J］. J Henan Agric Sci， 43（12）： 112-116." ［位杰， 吳翠云， 王合理， 等， 2014.不同光照強度對灰棗葉片生理特性的影響 ［J］. 河南農業科學， 43（12）： 112-116.］

WU JL， WANG M， LIN F， et al.，" 2009. Effects of precipitation and interspecific competition on Quercus mongolica and Pinus koraiensis seedlings growth ［J］. Chin J Appl Ecol， 20（2）： 235-240." ［武靜蓮， 王淼， 藺菲， 等， 2009. 降水變化和種間競爭對紅松和蒙古櫟幼苗生長的影響 ［J］. 應用生態學報， 20（2）： 235-240.］

YANG C， SHI D， WANG D， et al.，" 2008. Comparative effects of salt and alkali stresses on growth， osmotic adjustment and ionic balance of an alkali-resistant halophyte Suaeda glauca （Bge.） ［J］." Plant Growth Regul， 56（2）： 179-192.

YANG JH， LI YN， BU HY， et al.，" 2019. Response of leaf traits of common broad-leaved woody plants to environmental factors on the eastern Qinghai-Xizang plateau ［J］. Chin J Plant Ecol， 43（10）： 863-876." ［楊繼鴻， 李亞楠， 卜海燕， 等， 2019. 青藏高原東緣常見闊葉木本植物葉片性狀對環境因子的響應 ［J］. 植物生態學報， 43（10）： 863-876.］

YANG SB， PATI GL， WANG BK， et al.，" 2011. Effects of sunlight on processing tomato plug-seedling and its physiology ［J］. Xinjiang Agric Sci， 48 （9） ： 1617-1623." ［楊生保， 帕提古麗， 王柏柯， 等， 2011. 光照對加工番茄穴盤苗植株形態及生理的影響 ［J］. 新疆農業科學， 48（9）： 1617-1623.］

YU FY， XU XZ， 2003. A review on plant stress physiology ［J］. World For Res， （5）： 6-11." ［喻方圓， 徐錫增， 2003. 植物逆境生理研究進展 ［J］. 世界林業研究， （5）：6-11.］

YUAN HL， QI LL， WANG WJ， et al.，" 2022. Effects of light intensity on the growth and antioxidant enzyme activities of plantlets in vitro of Actinidia valvata "DUN［J］. Anhui Agric Bull，" 28（5）： 51." ［袁華玲， 齊璐璐， 王文娟， 等， 2022. 光照強度對對萼獼猴桃試管苗生長及抗氧化酶活性的影響 ［J］. 安徽農學通報， 28（5）： 51.］

ZHANG Q， YU ZG， GUO PX， et al.，" 2022. Photosynthetic and physiological characteristicof Eleutherococcus senticosus in different habitats ［J］. Guangxi For Sci， 51（1）： 36-41." ［張茜， 余注光， 郭品湘等， 2022. 不同生境下刺五加的光合及生理特性 ［J］. 廣西林業科學， 51（1）： 36-41.］

ZHAO LJ， ZHU LQ， XIE WD， et al.，" 2014. Eco-physiological responses of Syzygium hancei seedlings to different irradiance intensities ［J］. Ecol Sci， 33（6）： 1177-1181." ［招禮軍， 朱栗瓊， 謝偉東， 等， 2014. 紅鱗蒲桃幼苗對不同光強的生理生態響應 ［J］. 生態科學， 33（6）： 1177-1181.］

（責任編輯 李 莉 王登惠）

基金項目： "國家自然科學基金（31260093，31560061）； 廣西自然科學基金（2013GXNSFAA019057）； 廣西林業科技推廣示范項目（桂林科研 ［2022］第1號）。

第一作者： 趙小雨（1999—），碩士研究生，研究方向為森林生態學，（E-mail）734692750@qq.com。

通信作者： "招禮軍 ，博士，教授，研究方向為樹木生理生態研究，（E-mail）zhlj-70@163.com。