不同入侵程度兩種菊科植物化學計量特征及其影響因素

摘 要：" 資源分配與養分策略是外來植物入侵性的重要體現。為探究入侵植物的資源分配格局、吸收利用策略以及與入侵性的關系，該研究以2種菊科入侵植物假臭草（Praxelis clematidea）和金腰箭（Synedrella nodiflora）為研究對象，測定了不同入侵程度的植物構件生物量以及各器官碳（C）、氮（N）、磷（P）含量，分析了植物各器官N、P分配格局和化學計量特征及其與土壤營養元素的關系。結果表明：（1） 隨假臭草入侵程度的加重，土壤速效氮（AN）含量顯著降低；隨金腰箭入侵程度的加重，土壤N、P、AN含量顯著降低；假臭草入侵生境土壤N含量（0.696～2.701 g·kg-1）顯著大于金腰箭入侵生境（0.189～0.337 g·kg-1），土壤C、P、AN、速效磷（AP）含量小于金腰箭入侵生境。（2） 3種入侵程度的假臭草和金腰箭N分配為葉gt;莖gt;根；P較多地分配至莖（假臭草）、莖和葉（金腰箭）；輕度入侵的假臭草（根、莖）和金腰箭（葉）較重度入侵有低的C∶P值和N∶P值，2種植物入侵初期有較快的相對生長速率；2種植物N∶P值均為葉＞根、莖，其根和莖具有較快的生長能力。（3） 3種入侵程度的假臭草根、莖N∶P值，根、莖C∶P值均小于金腰箭，金腰箭葉N∶P值、C∶P值均顯著小于假臭草，即假臭草根、莖具有較快的相對生長速率并增大入侵性，金腰箭則整體具有更快的相對生長速率，其入侵潛力更強。（4） 假臭草和金腰箭各器官N、P分配及相對生長速率分別受土壤AN、AP含量和土壤N、P含量的影響，其相對生長速率分別隨土壤AN、AP、N、P含量的增加而增大。該研究結果對深入了解外來植物對資源分配和利用策略以及入侵潛力的預測具有指導意義。

關鍵詞： 外來植物， 生態化學計量學， 氮磷分配， 營養策略， 入侵性

中圖分類號：" Q945.32

文獻標識碼：" A

文章編號：" 1000-3142（2024）08-1469-12

Stoichiometric characteristics of two Asteraceae invasive plants at different invasive degrees and its influencing factors

WANG Juhong1*[KG-*3]， CHEN Wen2， PENG Yujiao3， CUI Xianliang4， LI Jiawei1， HUANG Longjun1

（ 1. School of Life Sciences and Food Engineering， Hanshan Normal University， Chaozhou 521041， Guangdong， China; 2. School of Geography and Tourism， Hanshan Normal University， Chaozhou 521041， Guangdong， China; 3. Gaolan County Agricultural and Rural Bureau， Lanzhou 730200， China; 4. Key Laboratory of Subtropical Medicinal Edible Resources Development and Utilization in Yunnan Province/Puer University， Puer 665000， Yunnan， China ）

Abstract：" Alien invasive plants are commonly stated to pose a threat to populations of native plants， especially of endangered species. Resource allocation and nutrient strategies are important mechanism of invasion for alien plants. In order to investigate the distribution pattern， uptake and utilization strategies of invasive plants and their invasive， the carbon （C）， nitrogen （N） and phosphorus （P） and biomass of the modules of invasive plants Praxelis clematidea and Synedrella nodiflora at different invasive degrees from eastern Guangdong were measured， and further the stoichiometric characteristics， allocation of nitrogen and phosphorus and relationship with soil factors were measured. The results were as follows： （1） Available nitrogen （AN） content in soil declined with increasing of invasive degree for Praxelis clematidea， and the N， P， AN contents in soil declined with increasing of the invasive degree for Synedrella nodiflora. The content of N" （0.696 - 2.701 g·kg-1） in soil of invasive habitat for Praxelis clematidea was greater than that for Synedrella nodiflora （0.189-0.337 g·kg-1）， and the mean contents of C， P， available nitrogen （AN）， and available phosphorus （AP） for Praxelis clematidea were less than those for Synedrella nodiflora." （2） For two plants with different invasive degrees， the N distribution for leaves was more than that for stems， and than roots. The P for Praxelis clematidea was distributed more to the stems， and for Synedrella nodiflora to the stems and leaves. The roots and stems of Praxelis clematidea， and leaves of Synedrella nodiflora with mild invasion had low C∶P and N∶P values than severe invasive degree， indicating two plants with mild invasion may have fast relative growth rate， and strong expansion potential. The N∶P values in leaves for two plants were greater than those in roots and stems， implicating that roots and stems may have fast relative growth rate to increase the competitiveness of underground and above-ground. （3） The C∶P and N∶P values in roots and stems of Praxelis clematidea at different invasive degrees were less than those of Synedrella nodiflora，" while the C∶P and N∶P values in leaves of Synedrella nodiflora were less than that of Praxelis clematidea， showing that although the roots and stems of Praxelis clematidea may have faster relative growth rate， Synedrella nodiflora had faster relative growth rate and stronger invasion potential than Praxelis clematidea. （4） The allocation of nitrogen and phosphorus， and relative growth rate of alien plant Praxelis clematidea were mainly affected by AN， AP contents in soil， that relative growth rate of organs increased with increasing of AN， AP contents in soil. The allocation of nitrogen and phosphorus， and relative growth rate of alien plant Synedrella nodiflora were mainly affected by N， P contents in soil， that relative growth rate of organs increased with increasing of N， P contents in soil. In conclusion， the roots and stems of two Asteraceae alien species have fast relative growth rate， and further to increase the competitiveness of underground and above-ground， but their possible effect on N∶P stoichiometry requires further study. The results of this study have guiding significance for further understanding of resource allocation and utilization strategies and prediction of invasive potential of alien plants.

Key words： alien species， ecological stoichiometry， allocation of nitrogen and phosphorus， nutrition strategy， invasiveness

生物入侵嚴重威脅著入侵地生物多樣性和生態系統功能，造成經濟損失或生態災難，成為當今重大的環境問題。外來種在新生境的定植和擴張能力不僅依賴于生物體自身的繁殖能力（郝建華等， 2009；陳文等， 2015）、化感作用（吳錦容和彭少麟， 2005；李富榮等， 2011）以及對環境的適應性（耿宇鵬等， 2004；陸霞梅等， 2007; 劉建等， 2010；王桔紅和陳文， 2014），也取決于環境中可利用的資源水平和植物體對資源的利用率（Funk ＆ Vitousek， 2007；González et al.， 2010）。氮（N）和磷（P）是植物生長發育過程的關鍵元素， 在蛋白質、核酸合成以及能量傳遞等代謝過程中起著至關重要的作用。在不同的生境條件下，植物體可適當調節器官內的功能物質以滿足生長發育和繁殖等生理需求（Vitousek et al.， 2010）。入侵植物對 N、P 吸收分配格局和利用效率以及對土壤 N、P養分的影響是外來植物入侵性的重要體現（González et al.， 2010）。已有研究發現，入侵植物如紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）和飛機草（Chromolaena odorata）對N、P有較強的吸收和富集能力（胡朝臣等， 2016）；紅毛草（Melinis repens）和微甘菊（Mikania micrantha）通過根和莖的快速生長戰勝本土種（陳文等， 2020；王桔紅等， 2020）。外來種對 N、P 吸收分配格局以及化學計量特征成為外來植物入侵機制的重要證據（González et al.， 2010; Kurokawa et al.， 2010; 賀金生和韓興國， 2010; Lannes et al.， 2012）。

我國是一個生態系統高度多樣化的國家，也是植物入侵較嚴重的國家之一。據記載，我國入侵植物（515種）中的53.4％分布在東南部亞熱帶地區（閆小玲等， 2014），其中菊科（Asteraceae）、豆科（Fabaceae）和禾本科（Poaceae）分別占入侵植物種類的18.2%、12.7%和9.1%，構成了我國入侵植物的三大科（馬金雙， 2013）。

假臭草（Praxelis clematidea）是菊科澤蘭屬一年生草本植物，原產于南美洲，現廣布于東半球熱帶地區，在我國主要分布于廣東、福建、澳門、香港、臺灣、海南等地（王真輝等， 2006）。它生長速度快、吸肥能力強、有性繁殖能力強且對環境條件要求不高，常在向陽的荒坡、路旁、幼齡果園和農地等地形成單優群落，迅速占領棲息地，排斥土著物種（游泳等， 2012），嚴重影響農作物生長并危害當地生物多樣性與環境安全，是我國一級入侵植物（馬金雙， 2013）。金腰箭（Synedrella nodiflora）為菊科金腰箭屬一年生直立草本，原產于南美洲，歸化于熱帶亞熱帶地區，常生于疏林下、耕地或曠野，種子發生量大、萌發率高（陳文， 2016），與本地植物競爭空間、營養和水分，威脅著當地物種多樣性，為我國二級入侵植物（馬金雙， 2013）。已有學者從生物學特性（王真輝等， 2006；鐘軍弟等， 2014）、化感作用（李光義等， 2012）、入侵對微生物群落的影響（全國明等， 2016）以及光合特性（吳雙桃和朱慧，2012）等方面對假臭草的入侵性進行了研究，然而，從生態化學計量學角度對假臭草和金腰箭入侵性的相關研究鮮見報道，其生長和營養策略以及入侵機制不清，嚴重制約著外來入侵植物的防控管理以及物種多樣性保護工作的開展。

本研究以入侵植物分布較多的粵東地區為研究地，通過測定不同入侵程度2種菊科植物假臭草和金腰箭各器官碳（C）、氮（N）、磷（P）元素含量和構件生物量，擬探討：（1）不同入侵程度的假臭草和金腰箭各器官N、P分配格局是否有差異；（2）假臭草和金腰箭C、N、P化學計量特征及其生長和營養策略；（3）不同入侵程度的2種植物各器官化學計量特征與土壤營養元素的關系。以期從生態化學計量學角度揭示植物入侵過程中對資源的吸收利用策略、分配格局以及入侵性。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于粵東地區（114°54′—117°10′ E、22°37′—24°91′ N），該地域屬于亞熱帶海洋性季風氣候，日照充足、氣候溫暖、降雨充沛，年均降雨量1 685.8 mm，年均氣溫21.4 ℃，極端最高氣溫39.6 ℃，極端最低氣溫-0.5 ℃。該研究地自然條件優越，成為眾多外來種的入侵地（馮慧玲等， 2002）。常見的菊科入侵植物有微甘菊、南美蟛蜞菊（Sphagneticola trilobata）、鬼針草（Bidens pilosa）、假臭草、金腰箭、飛機草、小蓬草（Erigeron canadensis）、藿香薊（Ageratum conyzoides）等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集和處理 在潮州市郊區東北方向20～30 km處，選擇假臭草為優勢種的3塊雜草地為假臭草研究樣地（116°40′ E、23°38′ N），每個樣地10～50 m2；選擇金腰箭為優勢種的另外3塊雜草地為金腰箭研究樣地（116°40′ E、23°35′ N），每個樣地10～20 m2。基于所研究植物地上部分垂直投影所覆蓋面積占調查樣地的百分比，從每個樣地中選取單種蓋度＜20%、20%～60%、gt;60%的區域分別作為假臭草和金腰箭輕度入侵（Ⅰ）地、中度入侵（Ⅱ）地和重度入侵（Ⅲ）地。2種植物入侵生境的光照強度和植被狀況見表1。按等距取樣法在各樣地中隨機選取5個1 m × 2 m的樣方，每個樣方中選取沒有病蟲害、植株較完整、生長相對一致的植株10～20株，完整挖出。同時，清除每個樣方表面的枯枝落葉及浮土后，按S型取樣法在植物根部周圍采集0～10 cm的土壤，將每個樣方中相同土層的土壤混合均勻，裝袋標記。

采集的植物全株用清水沖洗干凈，將根、莖、葉剪下，分別包裹后105 ℃殺青30 min，75 ℃烘干至恒重；用電子天平分別稱量干重（精確度為0.000 1 g），得到各構件生物量。將根、莖、葉粉碎后置于密封袋中干燥保存；將采集的土壤去除石塊、土壤動物及植物根系后，自然風干，過100目篩后，裝于鋁盒中干燥保存。

1.2.2 測定指標 以重鉻酸鉀-外加熱容量法測定植物根、莖、葉及土壤的有機碳（C），采用凱氏定氮法測定樣品氮（N），以鉬銻抗比色法測定樣品磷（P）及土壤速效磷（available phosphorus， AP），以堿解-擴散法測定土壤速效氮（available nitrogen， AN）（鮑士旦， 2000）。計算公式如下：

各器官N、P積累量（mg·plant-1） ＝ 各器官N、P含量×相應構件生物量；

各器官N、P分配比（％）＝（各器官N、P積累量／植物總N、P積累量）×100 （張浩瑋等， 2018）。

1.3 數據統計

采用Excel軟件對數據進行整理，以SPSS 21.0統計軟件對數據進行統計分析，以單因素方差分析（one-way ANOVA）對不同入侵程度植物各器官碳氮磷含量、元素比、元素分配比及化學計量特征進行組間差異性分析，以最小顯著性差異法（least significant difference，LSD）進行多重比較，檢驗顯著水平為0.05。以土壤環境因子為解釋變量，以植物各器官N、P分配比和化學計量比為響應變量，采用Canoco 5.0 軟件進行冗余分析（redundancy analysis， RDA），通過排序和制圖探查2種外來植物各器官N、P分配比及其生態化學計量特征與土壤因子的關系。RDA中各解釋變量和響應變量數值為3種入侵程度各數據的平均值。圖中2個射線的夾角表示二者相關性的強弱，夾角介于 0°～90°時，表示二者呈正相關；當夾角介于 90°～180°時，表示二者呈負相關；當夾角角度等于90°時，表示二者無顯著相關；數量型因子箭頭的長短代表影響程度或解釋量的大小（丁佳等， 2011）。

2 結果與分析

2.1 入侵生境土壤營養水平

由表2可知，假臭草入侵生境土壤C含量為重度入侵gt;輕度入侵gt;中度入侵（Plt;0.01），土壤N含量為中度入侵gt;重度、輕度入侵（Plt;0.01）， 土壤P含量為重度、輕度入侵gt;中度入侵（Plt;0.01）；土壤AN含量為輕度入侵gt;重度、中度入侵（Plt;0.01），AP含量為重度入侵gt;中度、輕度入侵（Plt;0.01）。金腰箭入侵生境土壤的N、P含量均為輕度、中度入侵gt;重度入侵（Plt;0.05），其他各元素含量在不同程度入侵之間差異較小（Pgt;0.05）。假臭草入侵生境土壤N含量（0.696～2.701 g·kg-1）顯著大于金腰箭入侵生境（0.189～0.337 g·kg-1），土壤C、P、AN、AP的平均含量小于金腰箭入侵生境。

2.2 假臭草和金腰箭N、P含量及分配格局

2.2.1 假臭草和金腰箭N、P含量 由表3可知，假臭草莖、葉N含量為輕度gt;中度、重度入侵（Plt;0.01），根P含量為輕度gt;中度、重度入侵（Plt;0.05），其他器官元素含量在不同入侵程度之間差異較小（Pgt;0.05）。假臭草各器官N含量為葉gt;根、莖（Plt;0.01），P含量為根、莖gt;葉（Plt;0.01）。金腰箭各器官P含量為輕度、中度入侵gt;重度入侵（Plt;0.01），N含量在不同入侵程度之間差異較小（Pgt;0.05）；3種入侵程度的金腰箭N含量為葉gt;根gt;莖（Plt;0.01）；P含量為葉gt;根、莖（Plt;0.01）。2種植物相比較，假臭草莖N含量（8.404 g·kg-1）、莖P含量（2.339 g·kg-1）和根P含量（2.741 g·kg-1）分別大于金腰箭的莖N含量（4.533 g·kg-1）、莖P含量（1.053 g·kg-1）和根P含量（1.174 g·kg-1），假臭草葉P含量（0.561 g·kg-1）低于金腰箭葉P含量（1.624 g·kg-1）。

2.2.2 假臭草和金腰箭各器官N、P分配 由圖1：A，B可知，3種入侵程度的假臭草和金腰箭N分配為葉gt;莖gt;根（Plt;0.01）；假臭草根N分配為重度、中度入侵gt;輕度入侵（Plt;0.05），金腰箭各器官Ｎ分配在3種入侵程度之間無顯著差異（Pgt;0.05）。由圖1：C，D可知，假臭草P分配為莖gt;根gt;葉（Plt;0.01），葉P分配為輕度入侵gt;中度、重度入侵（Plt;0.01）；金腰箭P分配為莖、葉gt;根（Plt;0.01），３種入侵程度之間差異較小（Pgt;0.05）。

2.3 假臭草和金腰箭各器官C、N、P化學計量比

假臭草莖C∶N值為中度、重度入侵大于輕度入侵（Plt;0.01），根、葉C∶N值在不同入侵程度之間差異較小（Pgt;0.05）；輕度入侵的假臭草C∶N值為根gt;莖gt;葉（Plt;0.01），中度、重度入侵的假臭草C∶N值為莖gt;根gt;葉（Plt;0.01）（圖2：A）。根、莖C∶P值均為重度入侵gt;中度、輕度入侵（Plt;0.05），葉C∶P值在不同入侵程度之間無顯著差異（Pgt;0.05）；3種入侵程度假臭草各器官C∶P值均為葉gt;根、莖（Plt;0.01）（圖2：C）。3種入侵程度的假臭草N∶P值為葉（57.783）gt;根（3.104）、莖（3.655）（Plt;0.01）；各器官N∶P值在不同入侵程度之間差異較小（Pgt;0.05）（圖2：E）。

金腰箭葉C∶P值為重度入侵gt;輕度、中度入侵（Plt;0.05），葉N∶P值為重度入侵（22.586）gt;中度（15.130）、輕度入侵（15.437）（Plt;0.01），其他各器官元素比值在不同入侵程度之間差異較小（Pgt;0.05）。3種入侵程度的金腰箭各器官C∶N值為莖gt;根gt;葉（Plt;0.01）；N∶P值為葉（17.718）gt;根（7.482）、莖（4.624）（Plt;0.01）（圖2：B，D，F）。2種植物相比較，３種入侵程度的假臭草根、莖N∶P值、C∶P值均小于金腰箭；金腰箭葉N∶P值、C∶P值顯著小于假臭草。

小寫字母表示3種入侵程度各器官之間元素比的差異性，大寫字母表示同一入侵程度各器官之間元素比的差異性。

2.4 植物各器官N、P分配和化學計量比與土壤養分的關系

RDA分析顯示，土壤AN、AP含量是影響假臭草N、P分配及其化學計量比的主要因子（圖3）。假臭草葉N、 P分配比與土壤AN含量為正相關，與土壤AP含量為負相關；莖P分配比與土壤AN為負相關，與土壤AP為正相關。這說明假臭草葉N、P分配比隨土壤AN含量增大而增大，隨土壤AP含量的增大而減小；莖P分配比隨土壤AP含量的增大而增大。根N∶P值與土壤AN為負相關，與土壤AP為正相關，莖、葉N∶P值與土壤AP含量為負相關。這說明根相對生長速率隨土壤AN含量的增大而增大，莖和葉相對生長速率隨土壤AP含量的增大而增大。土壤N、P含量是影響金腰箭各器官N、P分配及其化學計量比的主要因子（圖4）。金腰箭葉N分配比，葉、根C∶P值，葉N∶P與土壤N、P含量顯著負相關，葉、根C∶P 值，葉N∶P隨土壤N、P含量的增大而減小，說明金腰箭相對生長速率主要取決于土壤N、P含量。

3 討論

土壤是供應植物礦質元素的重要源頭，其養分含量的高低直接影響植物可獲取養分的含量，植物葉片的元素濃度取決于土壤養分的可利用性（Han et al.， 2005）。Tian 等（2010）對全國土壤C∶N∶P比率及變化的研究結果表明，全國土壤全氮含量平均值為1.87 g·kg-1，全磷含量平均值為0.78 g·kg-1。本研究中，假臭草和金腰箭入侵生境氮含量分別為1.375、0.270 g·kg-1，磷含量分別為0.413、0.613 g·kg-1，可見，相對全國平均氮磷供應水平而言，生境氮磷的供應潛力相對較低，這可能與該地帶高溫多雨，土壤氮磷流失增大有關。土壤為植物生長提供必需的營養元素，同時植物群落通過物理、化學或生物學過程影響著生態系統的物質循環。“植物-土壤生態系統”的反饋作用與外來種的入侵密切相關，許多外來植物通過改變新生境的土壤養分環境或土壤微生物群落來增強自身的生長競爭能力，抑制、排斥土著植物的生長繁殖以成功入侵（祁小旭等， 2019）。Qin等（2014）對豚草（Ambrosia artemisiifolia）的研究表明，植物入侵使生境土壤有機質、全氮、全磷、全鉀的含量以及速效氮、速效磷、速效鉀的含量顯著提高；然而，馬明睿等（2014）對加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）和全國明等（2016）對假臭草的研究表明，植物入侵使生境土壤有機質、全氮、堿解氮、速效鉀的含量降低。本研究中，隨著假臭草和金腰箭入侵程度的加重，土壤生態系統出現負反饋，即土壤AN含量降低（假臭草），土壤N、P、AN的含量降低（金腰箭），這與馬明睿等（2014）和全國明等（2016）的研究結果一致。植株在入侵期間最大化地吸收土壤營養物質從而使自身快速生長，形成密集、成片的單優植物群落，通過大量消耗土壤肥力、降低土壤酶活性或土壤微生物群落功能多樣性來惡化土壤環境，并通過進一步影響周邊植物的正常生長或排斥土著植物生長來成功入侵（全國明等，2016）。假臭草入侵生境土壤N含量顯著大于金腰箭入侵生境，而土壤C、P、AN、AP的含量小于金腰箭入侵生境，可能與各自生長環境的植被或土壤的異質性有關。外來植物入侵對土壤生態系統過程的影響效應不同，受到植物種類、營養吸收策略、凋落物分解以及化感作用、外來植物的入侵時間長短、生長節律等多種因素的影響（王維奇等， 2011；馬明睿等， 2014）。

入侵植物比本地種有更強的N、P 利用能力，尤其體現在對N、P 的吸收利用（Durand amp; Goldstein， 2001；Funk amp; Vitousek， 2007）以及分配策略方面（Shen et al.， 2011）。趙美霞等（2012）對崇明東灘濕地蘆葦（Phragmites australis）和互花米草（Spartina alterniflora）的研究顯示，在植物生長旺盛時期，N、P大量運輸至葉和莖。本研究中，3種入侵程度的假臭草和金腰箭的N分配模式為葉gt;莖gt;根；2種植物對P的分配策略不同，假臭草將P更多地分配至莖，金腰箭將P更多地分配至莖和葉，本研究結果同趙美霞等（2012）的研究結果相似。這說明入侵植物在生長過程中將更多的資源分配至葉和莖，通過快速合成蛋白質來增大地上部分生長速率和競爭力。

假臭草和金腰箭葉N含量分別為27.848、27.580 g·kg-1，顯著高于中國753種植物葉N含量 （19.09 g·kg-1）（Han et al.， 2005） 和中國東部654種陸地植物葉N含量 （17.55 g·kg-1） （任書杰等， 2007）；金腰箭葉P含量為1.624 g·kg-1，高于中國753種植物葉P含量（1.46 g·kg-1） （Han et al.， 2005）和中國東部654種陸地植物葉P含量（1.56 g·kg-1） （任書杰等， 2007）。這說明假臭草和金腰箭對N，尤其是金腰箭對P有較強的吸收或富集能力，本研究結果與陳文等（2020）對紅毛草、王維奇等（2011）對互花米草和馬明睿等 （2014）對加拿大一枝黃花的研究結果一致，可以認為假臭草和金腰箭葉片能夠吸收和累積較多的N和P以滿足植物快速生長所需。植物不同部位N、P 含量的變化，不但與生境的 N、P 供給情況有關，還與其自身結構特點、生長節律和攝取能力有關（Baldwin et al.， 2006）。

植物體C∶N∶P化學計量特征是環境和植物共同作用的結果，決定了植物特定的生長策略（Koerselman ＆ Meuleman， 1996）。植物或器官N∶P值和C∶P值指示生長速率大小， 低N∶P值、C∶P值指示分配到rRNA中的P較多， 以快速合成蛋白質從而支持植株快速生長（Makino et al.， 2003；Matzek ＆ Vitousek， 2009）。本研究中，輕度入侵的假臭草和金腰箭具有低的C∶P值和N∶P值，顯示2種植物入侵初期可能具有較快的相對生長速率，以增大生長競爭優勢。陳文等（2020）的研究顯示，不同入侵程度的紅毛草N∶P值為葉＞根＞莖；趙美霞等（2012）的研究顯示，蘆葦N∶P值在各器官的排序為根＞葉＞莖，互花米草為莖＞葉＞根。本研究中，３種入侵程度的假臭草和金腰箭N∶P值均為葉＞根、莖，本研究結果與陳文等（2020）對紅毛草的研究結果相似，顯示這2種入侵植物的根和莖具有相對快速的生長能力，以擴張種群、增大入侵性。尤其值得關注的是，本研究中３種入侵程度的假臭草根和莖N∶P值、C∶P值均小于金腰箭，金腰箭葉N∶P值、C∶P值顯著小于假臭草，說明這2種植物的生長策略不同，假臭草依賴于根和莖較快的相對生長速率來增大入侵性，而金腰箭整體具有較快的相對生長速率，具有更強的入侵潛力。

植物葉片N∶P 值是常被用來評價生態系統中植物生長的限制因子（Tessier amp; Raynal， 2003; 曾德慧和陳廣生， 2005；王紹強和于貴瑞， 2008），葉片N∶P值小于14時其生長受N限制，大于16時受P限制，介于14～16之間時則受到 N 或P的雙重限制。假臭草葉和金腰箭葉的N∶P值（57.783和17.718）均大于16，推測2種植物的生長均受P限制。養分限制診斷指標的敏感性和適用性因物種、研究尺度不同而存在差異（曾冬萍等， 2013），而且這種限制性關系會隨著外界環境的變化而改變，故需要更多的研究證實。

土壤養分是影響植物種群生長的重要因子（鐘軍弟等， 2014）。屠臣陽等（2013）對黃頂菊（Flaveria bidentis）的研究顯示，葉片P含量、C∶N值與入侵地土壤P含量、C∶N值顯著正相關，葉片N含量與土壤N含量顯著負相關；趙美霞等（2012）的研究顯示，蘆葦葉P含量與土壤N、P含量顯著正相關，互花米草葉N含量與土壤N含量顯著正相關，葉P含量與土壤P含量顯著正相關; 陳文等（2020）對紅毛草的研究顯示，葉P含量與土壤速效磷（AP）含量顯著正相關。本研究顯示，假臭草各器官N、P分配和生長速率與土壤速效氮（AN）和AP顯著正相關，金腰箭各器官N、P分配和相對生長速率與土壤N、P含量顯著正相關，本研究結果與上述研究結果基本一致。這充分說明土壤養分變化時，通常會導致植物各器官氮或磷含量和光合作用能力發生變化（Harrington et al.， 2001）。本研究表明，土壤AN和AP是影響假臭草各器官N、P分配及其相對生長速率的主要因子，根相對生長速率隨土壤AN含量的增加而增大，莖和葉相對生長速率隨土壤AP含量的增加而增大。速效養分是植物可直接吸收利用或者可以很快從土壤膠體上交換出來供植物利用的養分，但其含量不夠穩定，易受土壤水熱條件和生物活動的影響而發生變化，因而假臭草的生長擴張與短期土壤肥力有密切關系。土壤N、P含量是影響金腰箭各器官N、P分配及其相對生長速率的主要影響因子，其相對生長速率隨土壤N、P含量的增加而增大，說明金腰箭的生長和擴張受土壤營養N、P含量的影響，其種群在土壤肥沃的生境更易擴張。土壤養分與植物養分之間有時并不存在穩定一致的相關關系，這可能與植物的生長狀態、植物對土壤養分的攝取是否處于飽和以及土壤養分的可利用性有關。

4 結論

隨假臭草入侵程度的加重，土壤AN含量顯著降低；隨金腰箭入侵程度的加重，土壤N、P、AN含量顯著降低。假臭草入侵生境土壤N含量（0.696～2.701 g·kg-1）顯著大于金腰箭入侵生境（0.189～0.337 g·kg-1），土壤C、P、AN、AP含量小于金腰箭入侵生境。

不同入侵程度的假臭草和金腰箭N分配為葉gt;莖gt;根；假臭草和金腰箭將更多的P分配至莖和葉。輕度入侵的假臭草（根、莖）和金腰箭（葉）較重度入侵具有低的C∶P值和N∶P值，說明2種植物入侵初期可能具有較快的相對生長速率，以增大競爭力。３種入侵程度的假臭草和金腰箭N∶P值均為葉＞根、莖，這2種入侵植物的根和莖具有較快的生長能力，以擴張種群、增大入侵性。

3種入侵程度的假臭草根、莖N∶P值，根、莖C∶P值均小于金腰箭，金腰箭葉N∶P值、C∶P值均顯著小于假臭草。2種植物具有不同的生長策略，假臭草依賴于根和莖較快的相對生長速率來增大入侵性，而金腰箭整體具有更快的相對生長速率，有更強的入侵潛力。

土壤AN、AP含量是影響假臭草各器官N、P分配及其相對生長速率的主要因子，其相對生長速率隨土壤AN、AP含量增加而增大。土壤N、P含量是影響金腰箭各器官N、P分配及其相對生長速率的主要影響因子，金腰箭相對生長速率隨土壤N、P含量的增加而增大，其種群更易在土壤肥沃的生境中擴張。

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（責任編輯 鄧斯麗）

基金項目：" 國家自然科學基金（31770584）； 粵東入侵植物生態研究重點實驗室項目（419003）； 廣東省教育廳創新強校科研項目（2017KTSCX120）。

第一作者： 王桔紅（1963—），博士，教授，研究方向為入侵生物學，（E-mail）wjuh1918@163.com。