地形對溫帶密林下灌草層地上生物量分異的影響

摘 要：" 為探討地形對林下灌草層植物生物量的影響，該研究采用嵌套設計法在東北虎豹國家公園調查了138個密林下樣地共1 685個植物樣方，通過嵌套方差分析與有序邏輯斯蒂回歸模型對林下灌草層植物生物量受地形的影響進行了分析。結果表明：（1）不同坡位之間，谷底的灌草層植物生物量高于坡上，坡上高于坡下（Plt;0.01）；不同坡向之間，陰坡灌草層植物生物量低于陽坡及平地（Plt;0.01），后二者間無顯著差異；不同坡度之間，平坡灌草層植物生物量高于陡坡，陡坡高于緩坡（Plt;0.01）。（2）坡位與坡向的交互作用顯著，坡下平地、坡上平地、坡上陽坡與谷底的所有坡位灌草層植物生物量最高，坡下陰坡、坡下陽坡及坡上陰坡之間無顯著差異。（3）研究區現行狀態下，有序邏輯斯蒂回歸結果顯示，灌草層植物生物量在不同海拔、坡位及坡向坡度組合下不同。坡位、坡向及坡度對林下灌草層植物生物量有顯著影響，3個坡位等級間谷底最高而坡下最低，3個坡度等級間陡坡最高而緩坡最低，不同坡向比較，陰坡最低。（4）在不排除人為干擾、森林放牧的現實情況下，谷底、陡坡地帶灌草層植物生物量概率最高。該研究結果可為準確估計東北虎豹國家公園林下灌草層植物對虎豹獵物種群的承載力提供重要參考，從而為瀕危虎豹的保護和管理提供科學依據。

關鍵詞： 林下灌草層植物， 有蹄類動物食物資源， 地形， 東北虎豹國家公園， 有序邏輯斯蒂回歸

中圖分類號：" Q948

文獻標識碼：" A

文章編號：" 1000-3142（2024）08-1512-12

Impacts of topography on spatial variability of temperate understory biomass in closed forest： a case study of Northeast China Tiger and Leopard National Park

WANG Le1，2， MOU Pu2，3， WANG Tianming2，3

（ 1. Institute of Ecological Protection and Restoration， Chinese Academy of Forestry， Beijing 100091， China; 2. State Forestry and GrasslandAdministration Key Laboratory for Conservation Ecology of Northeast China Tiger and Leopard National Park， Beijing100875， China; 3. College of Life Sciences， Beijing Normal University， Beijing 100875， China ）

Abstract：" To investigate the impact of topography on" understory biomass， this study employed a nested design and conducted surveys in the Northeast China Tiger and Leopard National Park， involving a total of 138 plots within closed forests， comprising 1 685 plant quadrats. The analysis of topographical effect on understory biomass was carried out using nested analysis of variance and an ordinal logistic regression model. The results were as follows： （1） Among different slope positions， the understory biomass" in valleys was higher than on upper slopes， and the footslopes where the understory biomass was the lowest （Plt;0.01）. The understory biomass" on shady slopes was lower than on sunny slopes and flats （Plt;0.01）， with no significant difference between the latter two. In terms of different slopes， the understory biomass on steep slopes was higher than on flats， and flats had higher biomass than gentle slopes （Plt;0.01）. （2） There was a significant interaction between slope position and slope aspect. The understory biomass" was the highest on flats at the footslopes， flats on upper slopes， upper slopes and sunny slopes， and in valleys among all slope positions. There was no significant difference in understory biomass among shady slopes at the footslopes， sunny slopes at the footslopes， and shady slopes on upper slopes. （3） Ordinal logistic regression analysis of the current state of the study area showed that the probability of high or low understory biomass varied across different combinations of altitude， slope position， and slope aspect. Slope position， slope aspect， and slope had significant effects on the understory biomass. Among the three slope positions， the understory biomass was the highest in valleys and the lowest on footslopes. Among the three slopes， steep slopes had the highest understory biomass， while gentle slopes had the lowest. Shady slopes had the lowest understory biomass compared to other slope aspects. （4） Considering the realistic situation of human disturbance and forest grazing， steep slope areas in valleys had the highest probability of high understory biomass. This study can provide important references for accurately estimating the carrying capacity of understory for preys populations of tiger and leopard in Northeast China Tiger and Leopard National Park， thereby offering a scientific basis for the conservation and management of endangered tigers and leopards.

Key words： understory， forage resource of ungulates， topography， Northeast China Tiger and Leopard National Park， ordinal logistic regression

在東北虎豹國家公園及鄰近地區，大中型有蹄類動物如梅花鹿（Cervus nippon）、狍（Capreolus pygargus）和野豬（Sus scrofa）等是東北虎（Panthera tigris altaica）和東北豹（P. pardus orientalis）的主要獵物（Kerley et al.， 2015; Yang et al.， 2018; 王天明等， 2020），這些有蹄類動物主要以林下灌草層植物為食（Massei et al.， 1996; Baskin amp; Danell， 2003; Gordon amp; Prins， 2008; Barancˇeková et al.， 2010; 王樂等， 2019a），因此林下灌草層植物生物量是影響生態系統食草動物承載力的關鍵因素之一（Whittaker amp; Likens， 1973; Gilliam amp; Roberts， 2003）。早春時節，由于林冠樹葉稀疏，林下光照充裕，灌草層植物在較強的光照條件下迅速生長，但隨著喬木冠層的逐漸郁閉，林下光照逐漸減少（王淼等， 2006），特別是林冠郁閉后，灌草層生物量的生長開始減緩（Jolly et al.， 2004），此時地形因素對林下灌草層生產力的相對重要性明顯上升（Gracia et al.， 2007）。

復雜的地形產生了各種各樣的微環境，影響著局地微氣候和土壤，從而對局部生境中的光、溫、水、肥等植物生長關鍵因素產生較大影響（龔艷賓， 2016; 申文輝等， 2017; 李芹等， 2019; 孫莉英等， 2020; 李娟和龔純偉， 2021）。地形因子如海拔、坡位、坡度、坡向，通過調節光照、溫度、水分及土壤中養分等生態因子來影響植物的生長（李俊清， 2010；秦隨濤等， 2019），形成了灌草層植物資源的空間異質分布格局（龔艷賓， 2016）。在東北虎豹國家公園的鄰近地區，地形對森林生物量的影響研究較少。在長白山金溝嶺林場，不同海拔與坡度的森林地上生物量差異顯著，而不同坡向差異不大（姜慧泉， 2011）。海拔、坡度與坡向對大興安嶺森林生物量空間異質性影響顯著（黎如， 2010）。坡位、坡向是影響小興安嶺喬、灌層生物量的重要地形因子，生物量隨坡位上升呈先增加后減少的趨勢；坡向則隨陰坡、半陰坡、半陽坡、陽坡、平地有遞減趨勢（王曉莉， 2013）。黑龍江帽兒山的森林生物量與海拔和坡度呈顯著的相關性，與坡向則無顯著相關性（王維芳等， 2010）。上述研究結果說明海拔、坡位、坡向與坡度等地形因子對局地森林生物量的影響非常復雜。雖然局部生境的異質性導致的森林生物量不同的研究已有許多（Gordon amp; Prins， 2008），但對林下灌草層植物生物量影響的研究，國內外相關報道較少（de Castilho et al.， 2006; Nie et al.， 2019）。然而，探討地形對林下灌草層植物生物量的影響，是掌握灌草層生物量分異規律的基礎，也是研究生態系統食草動物承載力的重要基礎。

本研究以東北虎豹國家公園為研究區域，針對園區內大中型有蹄類動物的主要食物來源——密林下灌草層植物，采用嵌套方差分析與有序多分類邏輯斯蒂回歸的方法，通過海拔、坡位、坡向坡度對研究區密林下灌草層植物生物量進行分析與計算，擬探討以下問題：（1）地形因子對密林下灌草層植物生物量分異規律的影響；（2）預測高產灌草層植物生物量區域的地形條件。旨在掌握灌草層植物生物量在不同地形下的分異規律，并創新性地使用地形對高產灌草層植物生物量區域進行預測。本研究結果可為國家公園中有蹄類動物承載力的準確估算提供一手數據，進而為公園內虎豹種群的管理與保護提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于東北虎豹國家公園（129°10′—131°20′ E、42°30′—44°10′ N）的東部，是東北虎、東北豹在中國的主要分布區和優先保護區（Hebblewhite et al.， 2014; Wang et al.， 2016; Feng et al.， 2017）。研究區屬于半濕潤大陸性季風氣候，1月均溫 -15 ℃，7月均溫20 ℃，年降水（30年記錄）365.0～842.9 mm，雨熱同季，冬季積雪較深。研究區地貌為山地丘陵，海拔2～1 486 m，主要河流有琿春河、圖們江、嘎呀河及綏芬河。山岳丘陵多形成各種地形，沿琿春河谷地，地勢平坦，海拔低，山勢也緩和，陡峭險峻地勢少，而入深山區，海拔漸高，山勢亦漸相對高聳陡峭。該區地帶性土壤為暗棕壤，地帶性植被為闊葉紅松（Pinus koraiensis）林，由于人們的經濟活動和森林采伐，現已多被闊葉混交林、蒙古櫟（Quercus mongolica）林及山楊（Populus davidiana）林等不同演替階段的次生森林所取代（周以良和李景文， 1964）。林下灌木層植物以杜鵑屬（Rhododendron）、山梅花屬（Philadelphus）、溲疏屬（Deutzia）、五味子屬（Schisandra）、懸鉤子屬（Rubus）、榛屬（Corylus）和忍冬屬（Lonicera）為主，草本植物為薹草屬（Carex）、臭草屬（Melica）、委陵菜屬（Potentilla）、唐松草屬（Thalictrum）、落新婦屬（Astilbe）、堇菜屬（Viola）、茜草屬（Rubia）、蚊子草屬（Filipendula）、香茶菜屬（Isodon）、蟹甲草屬（Parasenecio）、野豌豆屬（Vicia）、蒿屬（Artemisia）和蕨屬（Pteridium）等植物（Wang et al.， 2023）。區內分布有東北虎、東北豹、梅花鹿、狍和野豬等動物（肖文宏等， 2014; Zhang et al.， 2014; Wang et al.， 2016）。有蹄類動物主要取食的植物有青楷槭（Acer tegmentosum）、臭冷杉（Abies nephrolepis）、紫椴（Tilia amurensis）、白樺（Betula platyphylla）、五角槭（Acer pictum subsp. mono）、毛榛（Corylus mandshurica）、珍珠梅（Sorbaria sorbifolia）、粗莖鱗毛蕨（Dryopteris crassirhizoma）、薹草（Carex spp.）等（王祥生， 2019）。

1.2 數據采集

于2015—2016年植物生長旺季（6—8月）隨機選擇了140個樣地進行野外植被調查。在每個樣地中心，向北、東、西、南4個方向各拉50 m長樣線。每條樣線上選取4個隨機點，每個樣點隨機選取1個1 m × 1 m的樣方，對樣方內的草本植物（不包括苔蘚）的地上部分及高度2.2 m以下的喬木及灌木當年生嫩枝葉的生物量進行收獲并裝入紙袋，風干后快遞寄回實驗室。

在每個樣地內，使用GPS（GARMIN， rino 530HCx， 美國）記錄樣地中心點的海拔，之后用羅盤測量并記錄每條樣線所在位置的坡向（0°～360°），按陰坡（坡向0°～135°和315°～360°）、陽坡（135°～315°）（張建亮等， 2016）和平地3類進行記錄。每個樣地以500 m為界分為高海拔、低海拔2類。每條樣線上的4個樣方，以坡上、坡中（分析時歸入坡上）、坡下及谷底記錄坡位，并按平坡（坡度≤5°）、緩坡（5°lt;坡度≤25°）、陡坡（坡度gt;25°）3類測量并記錄樣方的坡度。由于懸崖等危險地形造成樣線和樣方的缺失，因此共調查樣線496條、樣方1 948個，在樣方中用冠層分析儀（WinScanopy）測量林冠層郁閉度，生境開闊區域（郁閉度低于0.7）如林窗、林緣及河邊旁樣方（263個）增加了光照或水分的影響，不在本研究的考慮范圍內，最終確定郁閉度在0.7～0.9之間的1 685個密林下植物樣方作為本研究的對象，它們歸屬于138個樣地（王樂等， 2019a）。

1.3 數據分析

1.3.1 嵌套方差分析 雖然林下1 685個樣方基本獨立，并且其環境信息基本準確到樣方水平，但是考慮到樣方的環境因子多嵌套在138個樣地之上，為了防止可能出現的空間自相關導致的自由度過高，以海拔、坡位、坡向及坡度4個分類變量為自變量，將樣地作為嵌套因子（方差分析主要側重于地形因素的影響），分別以林下灌草層所有植物資源的總生物量為因變量，使用線性混合模型進行嵌套多因素單變量（univariate）方差分析，并采用Tukey檢驗對方差分析結果進行后檢驗。在數據分析之前，先對不同調查時間（年份、月份）之間林下灌草層所有植物總生物量進行方差分析，結果顯示不存在顯著差異，可進行下一步分析。上述所有統計計算過程采用R語言（Ver. 4.2.2）中的multcomp、lattice、lme4和lsmeans程序包進行（R Core Team， 2021）。

1.3.2 有序邏輯斯蒂回歸計算過程

由于一些變量分類多于二類，采用有序邏輯斯蒂回歸對不同地形類組合的灌草層植物生物量進行概率預測。有序多分類回歸模型依次將響應變量按不同的取值水平分割成3個等級，對這3個等級建立的反應變量為三分類的邏輯斯蒂回歸模型（張文彤， 2002）。計算公式如下（公式1～公式7）：

發生比odds = P/（1-P）（1）

兩邊取對數 ln（odds） = ln ［ P/（1-P）］（2）

有序邏輯斯蒂回歸的連接函數logit （P1） = α1- （β1x1+…+βnxn） = ln ［ P1/（1-P1）］（3）

則logit （P1+P2） = α2- （β1x1+…+βnxn）=ln ［ （P1+P2）/（1-P1-P2）］=ln ［ （P1+P2）/P3 ］（4）

故P1 = elogit （P1）/ （1+ elogit （P1））= exp ［α1- （β1x1+…+βnxn）］/ ［ 1+ exp （α1- （β1x1+…+βnxn）） ］（5）

P2 = （P1+P2）-P1 = exp ［α2- （β1x1+…+βnxn）］/ ［1+ exp （α2- （β1x1+…+βnxn）） ］ -exp ［α1- （β1x1+…+βnxn）］/ ［ 1+ exp （α1- （β1x1+…+βnxn）） ］（6）

P3 = 1- （P1+P2） =1- exp ［α2- （β1x1+…+βnxn）］/ ［1+ exp （α2- （β1x1+…+βnxn）） ］（7）

式中： P表示事件發生的概率（P的取值范圍為0～1，P1、P2、P3分別表示三分類反應變量發生的概率），x表示自變量（x1…xn分別表示1…n個自變量），α表示常數，β表示自變量的系數。

1.3.3 有序邏輯斯蒂回歸分析 為了對研究區林下灌草層植物生物量進行預測，本研究選擇方差分析中使用的自變量，進行變量組合。由于現實中有些組合不存在，有些組合可能理論上存在，但在研究區內不存在，或樣本量極低，如平地緩坡、平地陡坡等，谷底的陡坡理論、現實上均可存在，但數據中僅有1個樣方，因此在計算時將坡向與坡度合并為陰坡緩坡、陽坡緩坡、陰坡陡坡、陽坡陡坡、平坡5類，將谷底陡坡（陰陽坡）與谷底平坡并入1類。以上分類變量，在進行邏輯斯蒂回歸之前，轉換成數字啞變量（表1）。

將密林下灌草層植物生物量分為3個等級［低（生物量≤20 g·m-2）、中（20 g·m-2lt;生物量≤40 g·m-2）、高（生物量gt; 40 g·m-2）］。使用有序多分類邏輯斯蒂回歸，以海拔、坡位、坡向坡度這3個分類自變量對研究區林下灌草層植物生物量（分3級）進行概率計算。計算使用IBM SPSS Statistics 20軟件（v20.0， SPSS Company， Chicago， USA）進行。

2 結果與分析

2.1 不同地形密林下灌草層植物群落物種組成

根據調查，灌草層片除了44種常見針、闊葉樹種的幼樹幼苗外，還包括23種灌木、7種木質藤本、3種禾草、5種莎草、83種雜類草及7種蕨類植物，共172種分屬于58科121屬（表2）。灌木以薔薇科（Rosaceae）和忍冬科（Caprifoliaceae）植物為主，草本植物以百合科（Liliaceae）、唇形科（Lamiaceae）、豆科（Fabaceae）、堇菜科（Violaceae）、菊科（Asteraceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、傘形科（Apiaceae）、莎草科（Cyperaceae）植物為主。

山坡上部高于500 m的高海拔地區林型是以紅松和云冷杉為主的針闊混交林和以白樺、山楊、紫椴和蒙古櫟混交為主的落葉闊葉混交林，林下灌木主要有榛（Corylus heterophylla）、華北繡線菊（Spiraea fritschiana）、刺五加（Eleutherococcus senticosus）等，蓋度多在10%～20%之間，草本以朝鮮唐松草（Thalictrum ichangense var. coreanum）、廣布野豌豆（Vicia cracca）、興安獨活（Heracleum dissectum）等為主，蓋度多在30%[JP+3]～45%[JP+3]之間。山坡上部低于500 m的低海拔地區以純蒙古櫟林或以蒙古櫟、五角槭、花曲柳（Fraxinus chinensis subsp. rhynchophylla）、遼椴（Tilia mandshurica）等為主的混交林，灌木以大字杜鵑（Rhododendron schlippenbachii）、興安杜鵑（R. dauricum）、薄葉山梅花（Philadelphus tenuifolius）、東北溲疏（Deutzia parviflora var. amurensis）、胡枝子（Lespedeza bicolor）為主，蓋度多在20%～30%之間；林下草本層以山羅花（Melampyrum roseum）、歐鈴蘭（Convallaria majalis）、落新婦（Astilbe chinensis）、耳葉蟹甲草（Parasenecio auriculatus）、山尖子（P. hastatus）、山茄子（Brachybotrys paridiformis）、單穗升麻（Actaea simplex）以及大披針薹草（Carex lanceolata）、羊須草（C. callitrichos）等草本植物為主，草本植物蓋度多在20%～30%之間。

山坡下部及谷底在海拔高于500 m的區域其林型以針闊混交林為主，在低于500 m的區域以雜木林為主，主要樹種有黃花落葉松（Larix olgensis）、臭冷杉、遼東榿木（Alnus hirsuta）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、榆樹（Ulmus pumila）、青楷槭、紫花槭（Acer pseudosieboldianum）等，灌木以雞樹條（Viburnum opulus subsp. calvescens）、珍珠梅、遼東丁香（Syringa villosa subsp. wolfii）為主，蓋度多在30%～40%之間，林下草本主要有敗醬（Patrinia scabiosifolia）、水金鳳（Impatiens noli-tangere）、展枝沙參（Adenophora divaricata）、蹄葉橐吾（Ligularia fischeri）、驢蹄草（Caltha palustris）、毛茛（Ranunculus japonicus）、烏頭（Aconitum carmichaelii）、蚊子草（Filipendula palmata）、狹葉蕁麻（Urtica angustifolia）、荷青花（Hylomecon japonica）、拂子茅（Calamagrostis epigeios）、扁桿薹草（Carex planiculmis）、寬葉薹草（C. siderosticta）、蕨屬植物，草本植物蓋度多在30%～45%之間。

2.2 地形對密林下灌草層植物生物量的影響

2.2.1 密林下灌草層植物生物量本底情況 密林下1 685個樣方數據結果顯示，灌木層植物生物量為（12.26±0.30） g·m-2（x[TX-1mm]±sx[TX-0.5mm]），第一四分位數 （Q1）為3.25 g·m-2，中位數（Q2）為9.11 g·m-2，第三四分位數 （Q3）為17.51 g·m-2；草本層植物生物量為（17.84±0.39） g·m-2（x[TX-1mm]±sx[TX-0.5mm]），Q1為5.44 g·m-2， Q2為13.46 g·m-2，Q3為25.87 g·m-2；灌草層地上總生物量為（30.15±0.44） g·m-2（x[TX-1mm]±sx[TX-0.5mm]），Q1為16.50 g·m-2，Q2為26.45 g·m-2，Q3為40.40 g·m-2（圖1）。

2.2.2地形對密林下灌草層植物總生物量的影響 混合線性模型嵌套多因素方差分析結果（表3）顯示，坡位、坡向、坡度對密林下灌草層植物生物量均影響顯著（Plt;0.01），海拔無顯著影響（Pgt;0.05）。坡位與坡向交互作用顯著（表 3），其他交互作用均不顯著。Tukey多元比較結果顯示：整體而言，3個坡位等級間差異顯著，灌草層植物生物量由高到低依次為谷底、坡上及坡下（圖2：A）；陰坡灌草層植物生物量顯著低于陽坡及平地，后二者間無顯著差異（圖2：A）；3個坡度間差異顯著，灌草層植物生物量由高到低依次為陡坡、平坡及緩坡（圖2：A）； 坡位與坡向的交互作用（圖2：B）顯示，坡下平地、坡上平地、坡上陽坡與谷底所有坡位的灌草層植物生物量顯著最高，之間無顯著差異，坡下陰坡、坡下陽坡及坡上陰坡顯著最低，之間無顯著差異。

2.2.3 有序邏輯斯蒂回歸計算不同地形組合的林下灌草總生物量概率 有序邏輯斯蒂回歸結果顯示，模型擬合良好，通過平行線檢驗（P=0.72）。海拔、坡位、坡向坡度3個分類變量所對應的概率P值均小于顯著水平（Plt;0.05），進入回歸方程（表4）。

由發生比歸納可知，低海拔密林下灌草層植物生物量是高海拔的0.76；坡下是谷底的0.47，坡上是谷底的0.69；以陽坡陡坡為準， 陰坡緩坡的灌

草層植物生物量是陽坡陡坡的0.35，陽坡緩坡為陽坡陡坡的0.49，陰坡陡坡為陽坡陡坡的0.66，平坡為陽坡陡坡的0.63（表4）。

依據該有序邏輯斯蒂回歸的結果，得到連接函數Link1（公式8）和Link2（公式9）如下：

Link1=- 1.82 - （α海拔 +β坡位 +γ坡向坡度）（8）

Link2=- 0.03 - （α海拔 +β坡位 +γ坡向坡度）（9）

式中： α、β、γ分別為自變量海拔、坡位與坡向坡度的系數。

海拔、坡位及坡向坡度三類分類變量在公式8和公式9取值規則如下：（1）海拔是二分類變量，α取值-0.27，低海拔取值1，高海拔取值2；（2）坡位是三分類，按表5系數列按坡位（1=坡下，2=坡上，3=谷底）選擇相對應β系數乘1進入公式；（3）坡向坡度是五分類，按表5系數列按坡向坡度（1=陰坡緩坡；2=陽坡緩坡；3=陰坡陡坡；4=平坡；5=陽坡陡坡）選擇相對應γ系數乘1進入公式。每個因素水平中有1個分類是參數對照（其系數為0）（張文彤， 2002）。連接函數計算完畢，代入預測公式進行下一步計算。

林下灌草層植物低、中、高生物量概率預測公式如下：

P低生物量=1/ ［1+exp （-Link1）］（10）

P中生物量=1/ ［1+exp （-Link2）］ -P低生物量（11）

P高生物量=1 -P低生物量 -P中生物量（12）

根據有序邏輯斯蒂回歸預測公式（公式10～公式12），計算各自變量組合下林下灌草層植物低、 中、 高生物量的概率（表6）。由表6可知， 低海拔的坡下區域低生物量概率普遍較大，大部分的組合中生物量概率較高，高生物量概率最高僅出現在高海拔坡上區域的陽坡陡坡。

3 討論

3.1 地形對密林下灌草層植物生物量的影響

研究區密林下灌草層植物總生物量約為0.30 t·hm-2，與Liu等（2019）在河南省雞公山的研究結果一致（林下總生物量變化范圍為0.08～0.69 t·hm-2， 平均為0.30 t·hm-2）。研究區密林下草本層植物生物量為0.18 t·hm-2，低于同緯度地帶40°～60° N森林平均地上部分草本層植物生物量的0.49 t·hm-2，以及北緯30°～40°地帶的0.42 t·hm-2（de Angelis et al.， 1981; Gilliam， 2003）。這可能是因為不同區域群落物種組成不同導致，另外，林下植被生物量在大尺度上受到緯度、年均溫和年降水的顯著影響（Jin et al.， 2022）。

本研究區尺度較小，灌草層植物生物量空間分異顯著，海拔、坡位、坡向與坡度均顯示出較強的影響（張婷等， 2023）。高海拔處灌草層植物生物量高于低海拔處（約10%），通過野外走訪與調查分析認為可能是由于低海拔區域人為干擾（如放牛、人參種植、林蛙養殖、山貨采集等）相對較高，但不同海拔數據存在較高的組內變異（變異系數為60%），其統計結果并不顯著。細尺度上變化較大的坡位、坡度和坡向對灌草層植物生物量均存在顯著影響。坡位和坡度影響局域土壤的厚度，隨之土壤物化性質和水肥條件也受到一系列影響（Power et al.， 1981; Woods amp; Schuman， 1988; Pachepsky et al.， 2001; 柴勇等， 2017）。一般而言，灌草生產力在谷底（多為塌積或沖積土壤）較高，而陡坡高于緩坡雖不符合預期但值得討論。首先，灌草層植物在坡度較大的林地比相同條件的緩坡、平地得到更多來自坡向方向的側光光照（陡坡效應），會導致陡坡灌草生產力較高，同時陡坡土層較薄導致喬木密度較低、樹木個體矮小等客觀現象 （野外調查數據）， 會加劇陡坡效應， Mou和Warrillow（2000）在研究冰雨對坡地森林影響時對此有所共識。其次， 陡坡條件下地勢積累的枯落物相對較少，這也是其灌草層生物量較高的一個可能原因（徐來仙等， 2022）。平地灌草層生物量高于坡地應歸因于較好的土壤因素（Marques et al.， 2004），而陰、陽坡間的差異則可能既有光、溫差異的影響，也有水分條件的限制（如陽坡較干旱）。在溫帶濕潤地區，陽坡光照、溫度條件均好于陰坡，水分條件則相反，水熱條件間的相互作用影響樹木生長，也影響林下植物的生長（李俊清， 2010）。陽坡灌草層植物生物量顯著高于陰坡，也可說明此處光照對于灌草層的重要性較高，尤其是在研究區里存在著大面積的中幼齡次生闊葉林，由于林分密度大、郁閉度高，平地、緩坡林下遮陰更甚。在長白山地區，紅松針闊混交林生態系統喬、灌、草全年平均光合速率分別占到整個森林生態系統光合作用的89.9%、3.4%、6.7%（王淼等， 2006），可見灌草層的限制因素更多是光照，這可以間接地用來解釋本研究結果。

微地形對灌草生物量的影響普遍存在（Gilliam， 2003），坡位和坡向對灌草生物量顯著的交互作用表明地形作用的復雜性。谷底平地與不同坡向灌草層植物生物量均無顯著差異，是由于在該地形下陰坡、陽坡、平坡基本處在密林冠之下，其林下光照條件并無明顯差異。此外，該區域土壤一般深厚，相對凹陷的局域地貌使這里水分條件良好，濕潤環境指示物種——水金鳳是這里的常見物種（Hiratsuka amp; Inoue， 2013），并不局限于任一坡向。坡上林下灌草層植物生物量變化與坡向變化一致，光照與水分對林下灌草層植物生物量的相對重要性表現一致，但顯然前者作用應該更大一些。坡下平地林下灌草層植物生物量高于坡下陰陽坡，也高于其他所有坡位坡向組合，對此本研究尚無法給出令人信服的解釋，這一問題亟待進一步研究。

3.2 有序邏輯斯蒂回歸分析討論

鑒于研究區密林下灌草層生長、分布的復雜性，利用地形因素作為綜合影響因子計算林下灌草層植物生物量的概率是一種比較可行的方法。通過對1 685個樣方調查數據的有序邏輯斯蒂回歸結果的分析，可以對研究區灌草層現狀歸納出下列趨勢和特點：（1）谷底各地形組合高灌草層植物生物量的概率高；（2）坡下各地形組合低灌草層植物生物量概率高；（3）陽坡陡坡高灌草層植物生物量概率高；（4）以上趨勢在高低海拔間差異較小。

部分結果與預期有些差異，如環境條件較差的陡坡地段有相對高的高生物量概率（趙磊磊等， 2012）。實際上，高海拔坡上的陰坡陡坡和陽坡陡坡的高灌草層植物生物量都有最高的概率，而一般環境較好的低海拔坡下，卻是低灌草層植物生物量概率高的地方。如果不考慮干擾因素，較好光照的陡坡效應是一個合理解釋，并且陰坡陡坡和陽坡陡坡在高低海拔、不同坡位上較為一致的差異也對光照說形成了一定的支持。然而，整個陡坡的放牧強度相對較低，人為干擾相對較少也是事實，尤其在高海拔區域（Feng et al.， 2021）。因此，如何具體量化這些影響還有待進一步的控制實驗研究。

一般而言，坡下土壤深厚、水肥條件較好（Chamran et al.， 2002），植物的生產力和生物量均較高（Liu et al.， 2018），然而事實與模型預測結果均與此相悖。坡下好的水肥溫度條件對喬木生長的促進作用應該更大，但實地調查顯示喬木平均胸徑相對較低（王樂等， 2019b）。此地形區域距離村鎮道路近，并且立地條件好，家畜（牛）活動強度較高，人類活動密度也遠較高海拔、深山區的高（Feng et al.， 2021）。因此，在未排除干擾影響的調查數據基礎上計算的概率，對灌草生產力及質量高低進行判斷存在不足。未來將設置更加系統的圍欄調查實驗，進而對灌草層生產力進行更為準確地計算。

4 結論

地形因素（坡位、坡向及坡度）對密林下灌草層植物生物量有顯著影響，灌草層植物生物量在不同地形組合下有顯著差異。谷底的灌草層植物生物量高于坡上，坡上高于坡下（Plt;0.01）；陰坡灌草層植物生物量顯著低于陽坡及平地（Plt;0.01），后二者間無顯著差異；不同坡度，陡坡灌草層植物生物量高于平坡，平坡高于緩坡（Plt;0.01）。坡位與坡向的交互作用顯著，坡下平地、坡上平地、坡上陽坡與谷底的所有坡位灌草層植物生物量顯著最高，坡下陰坡、坡下陽坡及坡上陰坡之間無顯著差異均顯著最低。坡位、坡向及坡度對林下灌草層植物生物量有顯著影響，3個坡位等級間谷底最高而下坡位最低，3個坡度等級間陡坡最高而緩坡最低，不同坡向比較陰坡最低。

在研究區現行狀態，灌草層植物生物量高低在不同海拔、坡位及坡向坡度組合有不同的概率。在不排除人為干擾、森林放牧的情況下，谷底、陡坡地帶灌草層植物生物量高產概率最高。

致謝 野外調查工作得到了國家林業和草原局（國家公園管理局）、吉林省林業和草原局、琿春國家級自然保護區管理局、琿春市林業局、汪清國家級自然保護區管理局和汪清縣林業局、中國人民解放軍某邊防部隊大力支持。同時感謝東北虎豹國家公園保護生態學國家林草局重點實驗室虎豹團隊所有成員，以及張全國老師在使用R語言進行嵌套方差分析上的指導和幫助。

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（責任編輯 鄧斯麗）

基金項目：" 中央級公益性科研院所基本科研業務費專項（CAFYBB2023MA017）； 國家自然科學基金（31971539）； 科技部國家重點研發計劃（2019FY101702）； 中國林業科學研究院生態保護與修復研究所橫向項目（202204021-4102）。

第一作者： 王樂（1989—），博士，助理研究員，主要從事植被生態學與生態系統生態學研究，（E-mail）wangle@caf.ac.cn。

*通信作者：" 牟溥，博士，教授，主要從事陸地生態學與景觀生態學研究，（E-mail）ppmou@bnu.edu.cn。