夜間弱光補光對番茄生長和源庫間蔗糖轉運及相關基因表達的影響

DOI：10.16861/j.cnki.zggc.2024.0545

摘""" 要：夜間補光已成為設施蔬菜生產的重要手段，但多采用強光，耗能大、成本高，而夜間弱光補光對蔬菜生產的影響尚不清楚。為探討夜間弱光補光對番茄生長和源庫間蔗糖轉運的影響，以Micro Tom番茄為材料，從植株4葉1心時期到果實綠熟期，以不補光為對照（CK），每天關燈1 h后進行4 h 15（SL15）和30 μmol·m-2·s-1（SL30）低于光補償點的兩種補光處理。結果表明，與CK相比，SL15和SL30兩個處理均顯著提高番茄株高、莖粗和鮮質量；補光明顯改善了根系形態，顯著增加了總根長、總表面積和根尖數；補光促進開花，表現為開花株數和總開花數顯著高于CK。以上生理指標SL15和SL30兩個處理之間沒有顯著差異。與CK相比，SL15處理顯著降低了成熟葉片和莖（源）的蔗糖含量，提高了果實和根系（庫）的蔗糖含量，促進了蔗糖轉運基因SUT1、SUT4、SWEET10b、SWEET11b和SWEET14在葉片、莖、果實和根系不同程度地上調表達，但葉片、莖、果實和根系4個器官總體的蔗糖含量沒有顯著差異。此外，SL15處理顯著提高了葉片、莖、果實和根系4個器官中與蔗糖轉運相關激素脫落酸的含量及其合成和信號標志基因NCED1、AAO3和ABI5的表達量。綜上所述，夜間弱光補光可促進番茄生長及源庫間蔗糖轉運，研究結果為推廣夜間弱光補光、降低補光成本、促進設施蔬菜高效綠色發展提供了新思路。

關鍵詞：番茄；夜間弱光補光；生長；蔗糖轉運；脫落酸

中圖分類號：S641.2"""""""""" 文獻標志碼：A""""""""""" 文章編號：1673-2871（2024）11-019-08

收稿日期：2024-08-29；修回日期：2024-09-13

基金項目：河南省高等學校重點科研項目（22A210008）

作者簡介：秦艷萍，女，碩士，研究方向為蔬菜栽培生理與生態。E-mail：qinyanping618@163.com

通信作者：國志信，男，副教授，研究方向為蔬菜栽培生理與生態。E-mail：guozhixin666@henau.edu.cn

Effects of low-light supplemental light at night on tomato growth， sucrose transport and related gene expression between source and sink

QIN Yanping， GUO Zhixin

（College of Horticulture， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450046， Henan， China）

Abstract： Nighttime supplemental light has become an important means of facility vegetable production， but strong light is mostly used， which consumes a lot of energy and has a high cost. However， the effect of low-light supplemental light at night on vegetable production is still unclear. To investigate the effect of low-light supplemental light at night on the growth and sucrose transport between source and sink， Micro Tom tomato was used as the material. From the four-leaf and one-heart stage to the mature"green stage， two supplemental light treatments of 15 （SL15） and 30 （SL30） μmol·m-2·s-1 bellowing the light compensation point for 4 hours were carried out after turning off the light for 1 hour at night every day， with no light supplementation as the control （CK）. The results showed that both SL15 and SL30 treatments significantly increased plant height， stem diameter and fresh mass of tomato seedlings compared with CK. Supplemental light obviously improved root morphology and increased total root length， total surface area as well as root tip number. Supplemental light promoted flowering， manifested by increased the number of flowering plants and the total number of flowering plants. There was no significant difference in the above physiological indexes between SL15 and SL30. Compared with CK， SL15 treatment significantly reduced the sucrose content of mature leaves and stems（source）， increased the sucrose content of fruits and roots（sink）， and up-regulated the expression of sucrose transport genes SUT1， SUT4， SWEET10b， SWEET11b and SWEET14 to varying degrees in leaves， stems， fruits and roots. However， there was no significant difference in the overall sucrose content of leaves， stems， fruits and roots between CK and SL15 treatment. In addition， SL15 treatment significantly increased the content of abscisic acid that was related to sucrose transport， and improved the expression levels of its synthetic and signaling marker genes including NCED1， AAO3 and ABI5 in the leaves， stems， fruits and roots. In conclusion， nighttime low-light supplementation promotes tomato growth and sucrose transport between source and sink， which provides a new idea for promoting low-light supplementation to reduce the cost of supplemental light， and promotes the efficient and green development of facility vegetables.

Key words： Tomato; Low-light supplemental light at night; Growth; Sucrose transport; Abscisic acid

光不僅影響植物光合作用，而且是調控植物生長發育和逆境響應的重要環境信號因子[1]。為解決設施生產中光照不足的問題，采用補光技術是設施農業的重要手段[2]。對蔬菜幼苗進行夜間補光能改善其長勢，提高壯苗指數[3-4]。冬季溫室黃瓜幼苗補光時，揭苫前3 h補光有利于黃瓜幼苗總葉面積增加，壯苗指數增大[5]。劉志強等[6]研究表明，白天正常照射4.5 h后進行3 h暗期補光是設施番茄幼苗生長發育最為有利的夜間補光時間段，最能提高植株光合能力，有利于干物質的積累和培育健壯的幼苗。王舒亞等[7]研究指出，與不補光的對照相比，補光3 h能明顯提高番茄的株高、莖粗、葉面積、單果質量、單株結果數和產量。于鵬澎等[8]研究表明，選擇補光光照度為200 μmol·m-2·s-1、補光時間為2 h的LED補光參數進行番茄育苗期間的補光處理，能提高番茄幼苗的莖粗、葉片數、葉面積、總葉綠素含量、凈光合速率、生物量和壯苗指數，且該處理的番茄育苗電能利用效率和光能利用效率最高。但是目前的夜間補光研究多是為解決弱光寡照問題，應用高于光補償點的光強進行夜間補光，而利用低于作物光補償點的弱光夜間補光對蔬菜生長發育影響的研究較少。高光強補光燈的使用將消耗大量的電力，增加了溫室的生產成本，限制了設施補光技術的推廣和應用，成為設施蔬菜節能高效生產的瓶頸[9-10]。此外，夜間弱光補光對作物源庫之間蔗糖轉運的影響尚未見報道。

番茄（Solanum lycopersicum L.）既是重要的果菜，也是研究植物源庫間光合產物轉運的模式作物。蔗糖是高等植物光合產物運輸的主要形式，對作物生長發育、產量和品質形成至關重要。白天成熟葉片（源器官）合成的碳源除供給源器官以及轉運至庫器官外，大部分以淀粉的形式暫時儲存；夜間淀粉被分解為可溶性糖，以蔗糖的形式運輸到果實、幼葉和根等庫器官中加以利用。如果光合產物的運輸受阻，葉片會過多積累光合產物，進而造成光合反饋抑制現象的發生，導致作物生長矮小，抗逆性減弱，產量和品質降低[11]。蔗糖由源到庫的運輸不僅與植物的生長發育相關，還受到植物激素水平以及外界環境條件變化等因素的影響[12]。蔗糖不能獨立跨植物生物膜系統來進行運輸，需要相應的糖轉運蛋白的協助[13]。近年來研究發現，兩類糖轉運蛋白家族是蔗糖質外體轉運的關鍵蛋白，包括蔗糖轉運蛋白（sucrose transporter或sucrose carrier，SUT或SUC）和糖外排轉運蛋白（sugars will eventually be exported transporters，SWEETs）[14-16]。其中，SWEETs由于能夠選擇性地吸收不同糖底物，在植物生理活動與發育過程中發揮重要功能[14]。擬南芥SWEET可分為4個不同的亞類，屬于不同亞類的各種糖轉運蛋白優先轉運不同的糖組分，其中分支3（SWEET9-15）成員主要以蔗糖作為底物[14]。番茄中SlSWEET10b、SlSWEET11b和SlSWEET14等在不同器官中均有不同程度的表達，且在這些基因的啟動子區均存在能夠響應植物激素脫落酸（abscisic acid，ABA）的順式作用元件[15]。在蔗糖的“源”器官裝載、韌皮部的長距離運輸和“庫”器官卸載等過程中，SUT發揮著重要作用。番茄中包含3個亞族的蔗糖轉運體蛋白分別為SlSUT1、SlSUT2和SlSUT4。Hackel等[16]研究證明，番茄SlSUT1影響蔗糖在韌皮部的裝載；SlSUT2主要定位在篩管細胞質膜上，影響番茄果實及種子的發育；SlSUT4主要定位在液泡膜上，負責把蔗糖從液泡運輸到細胞質中[17]。

筆者以發光二極管（LED）白燈作為補光光源，以番茄Micro Tom幼苗為材料，旨在研究夜間弱光補光對番茄植株生長和源庫之間蔗糖轉運的調控作用。研究結果可為工廠化育苗和設施栽培中采用低耗能LED夜間補光提供參考，以節能增效的方式為培育壯苗、提高產量和品質提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

以模式番茄Micro Tom為試驗材料，番茄幼苗在河南農業大學園藝設施結構與環境實驗室人工氣候箱（DRON-1000C）中培養，環境條件為：相對濕度65%，晝夜溫度25 ℃/20 ℃，光周期為12 h·d-1，光照度為300 μmol?m-2?s-1。

1.2 試驗設計

番茄種子消毒后，置于轉速200 r?min-1、溫度28 ℃的搖床中催芽2 d，70%以上的種子露白后，進行穴盤育苗，采用草炭、蛭石體積比為1∶1的育苗基質；選擇3葉1心、形態長勢一致的幼苗移栽至高9 cm、直徑10 cm的營養缽中，在智能人工氣候箱內進行培養。補光試驗于2024年4月1日到2024年5月20日進行，即在幼苗4葉1心時期到果實綠熟期，每天關燈1 h后進行4 h 分別為15（SL15）和30 μmol?m-2?s-1（SL30）低于光補償點的兩種補光處理，以不補光為對照（CK）。每個處理45株，3次重復，隨機排列。果實綠熟期時對番茄的根、莖、葉片、果實進行取樣，用于后續試驗。

1.3 試驗方法

1.3.1 植株形態指標測定 在番茄果實開花期，各處理隨機標記3株生長一致的植株，采用直尺測量植株從子葉處至生長點的長度，即為植株高度；采用游標卡尺測量植株基部第1 葉位下1 cm處的直徑，即為莖粗；采用千分之一的電子天平測定植株鮮質量；使用根系掃描儀（Expression 4990，Epson，Long Beach，CA）結合Win RHIZO 軟件（Regent Instruments Inc.，Canada）分析根系構型指標（總長度、總表面積和根尖數）。

1.3.2 開花統計 在補光處理后，當番茄第1朵花的花瓣與柱頭呈45°角時，對花進行標記并記錄開花日期，在試驗過程中，每天統計總開花株數及總開花個數，開花以花瓣展開45°為標準[18]。

1.3.3 蔗糖含量檢測 利用蘇州夢犀生物醫藥科技有限公司的試劑盒測定蔗糖含量。

1.3.4 脫落酸含量檢測 參照Chen等[19]的方法，采用酶聯免疫吸附檢測法（ELISA），對根部、莖、葉片、果實中脫落酸的含量進行測定。

1.3.5 植物總RNA提取和qRT-PCR 利用植物RNA提取試劑盒（北京華越洋生物科技有限公司）對番茄果實、葉片、莖和根部RNA進行提取。使用Superscript Ⅳ逆轉錄酶試劑盒（Thermo Fisher， USA）將RNA逆轉錄為cDNA，-40 ℃保存備用。在實時熒光定量PCR儀（ABI7500）CFX96TM Real-Time系統（Bio-Rad，USA）上，利用Power Up? SYBR? Green Master Mix（Thermo Fisher， USA）對相關基因進行qRT-PCR分析。以番茄Actin基因作為內參，檢測番茄各器官在補光處理下蔗糖轉運基因（SWEET10b、SWEET11b、SWEET14、SUT1和SUT4）和脫落酸合成和信號標志基因（NCED1、AAO3和ABI5） 的相對表達量。相對表達量采用2-ΔΔCt方法計算[20]。具體的引物列表見表1。

1.4 數據分析

利用Excel 2019整理數據，采用IBM SPSS Statistics 20進行方差分析，用Tukey檢驗確定處理間的顯著性差異（p lt; 0.05），使用Origin 8.5作圖。

2 結果與分析

2.1 夜間弱光補光促進番茄生長

夜間弱光補光處理明顯影響番茄生長（圖1-A）。與CK相比，SL15補光處理的株高、莖粗和整株鮮質量分別顯著提高了28.72%、12.05%和44.09%；SL30補光處理的株高、莖粗和整株鮮質量分別顯著提高了31.38%、11.86%和48.71%（圖1-B～D）。補光處理SL15和SL30之間的株高、莖粗和整株鮮質量沒有顯著差異。以上結果表明，夜間弱光補光顯著促進番茄幼苗生長。

2.2 夜間弱光補光明顯改善番茄根系構型

夜間不同弱光補光處理明顯改善了番茄幼苗的根系構型（圖2-A）。與CK相比，SL15補光處理的總根長、總表面積和根尖數分別顯著增加了22.79%、33.01%和48.02%；SL30補光處理的總根長、總表面積和根尖數分別顯著增加了25.28%、38.42%和54.56%（圖2-B～D）。補光處理SL15和SL30之間的總根長、總表面積和根尖數沒有顯著差異。以上結果表明，夜間弱光補光顯著促進番茄幼苗根系生長，有助于構建理想的根系構型。

2.3 夜間弱光補光促進番茄開花

夜間弱光補光處理3周后統計番茄苗開花情況，發現補光處理促進番茄開花。與CK相比，SL15和SL30補光處理的開花株數和開花數分別顯著增加了38.20%、40.45%和 31.78%、33.18%（圖3）。補光處理SL15和SL30之間的開花株數和開花數沒有顯著差異。

2.4 夜間弱光補光促進番茄源庫間蔗糖轉運及相關基因的表達

與CK相比，SL15補光處理顯著降低了番茄成熟葉片和莖的蔗糖含量，顯著提高了果實和根中的蔗糖含量，而成熟葉片、莖、果實和根4個器官的總蔗糖含量在CK和SL15處理之間沒有顯著差異，說明夜間弱光補光處理促進番茄源庫間蔗糖轉運（圖4-A）。進一步利用qRT-PCR分析番茄蔗糖轉運基因在源庫間不同器官中的表達量，結果表明，SL15補光處理植株的成熟葉片、莖和果實中SUT1表達量分別較CK顯著提高了165%、132%和111%（圖4-B）；補光處理植株的成熟葉片、果實和根中SUT4表達量較CK分別顯著提高了609%、67%和276%（圖4-C）；補光處理植株的成熟葉片、莖和根中SWEET10b表達量較CK分別顯著提高了213%、48%和171%（圖4-D）；補光處理植株的成熟葉片和果實中SWEET11b表達量較CK分別顯著提高了578%和126%（圖4-E）；補光處理植株的成熟葉片和根中SWEET14表達量較CK分別顯著提高了457%和114%（圖4-F）。以上結果表明，夜間弱光補光促進果實綠熟期番茄源庫間蔗糖轉運及相關基因的表達。

2.5 夜間弱光補光促進番茄內源脫落酸積累及合成和信號基因表達

與CK相比，夜間補光處理SL15顯著提高了番茄成熟葉片、莖、果實和根的ABA含量（圖5-A）。進一步利用qRT-PCR分析ABA合成標志基因NCED1、AAO3及信號標志基因ABI5在番茄源庫間不同器官中的表達量，結果表明，SL15補光處理植株的成熟葉片、果實和根中NCED1表達量分別較CK顯著提高了106%、115%和128%（圖5-B）；補光處理植株的成熟葉片、莖和果實中AAO3表達量較CK分別顯著提高了164%、96%和156%（圖4-C）；補光處理植株的成熟葉片、果實和根中ABI5表達量較CK分別顯著提高了281%、95%和115%（圖5-D）。以上結果表明，夜間弱光補光促進果實綠熟期番茄源庫間ABA積累及其合成和信號相關基因的表達。

3 討論與結論

采用高光強補光導致設施園藝生產成本提高的問題限制補光技術的應用和推廣。于鵬澎等[8]指出番茄育苗過程中的用電消耗量占整個育苗成本的80%左右。因此，如何降低設施補光的能耗是當前研究的重點。番茄的光補償點在35 μmol·m-2·s-1以上[21-22]，筆者在本研究中針對目前補光能耗較高的問題，發現與夜間不補光相比，夜間進行15和30 μmol·m-2·s-1低于光補償點的兩種補光處理，均顯著促進番茄植株生長，改善根系構型，促進開花，而兩種補光處理的相關生理指標沒有顯著差異。有趣的是，與筆者的研究類似，Yu等[23]在番茄夜間補光試驗中使用的光照度也為30 μmol·m-2·s-1，該光照度被證明不能為番茄的光合作用提供足夠的能量。值得注意的是，研究還指出夜間補充30 μmol·m-2·s-1光照可以顯著提高番茄白天的光合速率、產量和品質。此外，李海云等[24]研究表明，夜間采用1.4 μmol·m-2·s-1的弱光補光能顯著促進黃瓜幼苗生長，但需要的補光時間較長，與不補光的對照相比，9～12 h補光處理的株高、莖粗、干質量才達到顯著差異。因此，夜間弱光補光可能通過光信號的形式促進作物生長，導致本研究中15和30 μmol·m-2·s-1低于光補償點的兩種補光處理對番茄生長指標的促進效果沒有顯著差異。

根系在固定植物、吸收水分和養分方面發揮重要作用[25]。植物的根系構型是指根系在空間上的分布結構以及側根的數量和長度等[26]。楊俊剛等[27]提出了番茄的理想根系構型為主根深入、表層密集。本研究結果表明，夜間弱光補光顯著改善了番茄根系構型，提高了番茄幼苗根系的總根長、總表面積和根尖數，可見夜間弱光補光有助于番茄構建理想的根系構型。文蓮蓮等[3]研究表明，補光處理較不補光對照顯著促進根系發育，根系構型參數隨補光時間的延長顯著提高，以補光4 h效果最顯著。韓文等[28]研究表明，采用8 h延長早晚補光時長、打破黑暗的非連續補光方式明顯改善日光溫室番茄根系構型。以上研究與本研究結論一致，但兩項研究均未提及所用的補光光照度。因此，本研究為利用弱光補光促進工廠化育苗中培育健壯根系提供了新思路。

蔗糖是高等植物中光合同化物最主要的轉運形式，在作物生長發育、產量和品質形成中發揮重要作用。鑒于本研究中15和30 μmol·m-2·s-1低于光補償點的兩種補光處理之間，番茄生長指標沒有顯著差異，從光信號和節約成本兩個角度出發，筆者選擇了15 μmol·m-2·s-1光照度用于研究夜間弱光補光處理對番茄源庫間蔗糖轉運的影響。研究初步明確了夜間弱光補光促進番茄源庫間蔗糖轉運，但不影響源庫間各器官蔗糖的總量，說明采用低于光補償點的弱光補光可能是通過光信號而非光合作用的形式促進蔗糖從源器官轉出和庫器官蔗糖的積累。雖然本研究中蔗糖轉運基因的表達趨勢與蔗糖積累趨勢一致，但尚缺乏對夜間補光過程中蔗糖代謝相關酶和基因表達變化的研究。在未來的研究中，將建構蔗糖轉運基因的沉默和過表達載體，獲得穩定的遺傳材料，解析弱光補光促進番茄源庫間蔗糖轉運的作用機制。

ABA影響多種作物源庫之間的蔗糖轉運。Kobashi等[29]研究表明，噴施外源ABA促進了桃果實中糖的積累。ABA能夠通過促進葉片光合產物積累，增大韌皮部面積和誘導糖轉運基因表達，調控光合產物在葡萄不同器官之間的分配[30]。Chen等[31]研究表明，干旱脅迫下模式植物擬南芥以ABA依賴的方式增強了蔗糖的長距離運輸能力。最近的研究發現，紅光通過光信號轉錄因子HY5、PIFs參與紅光信號調控佛手果實ABA的積累[32]。本研究發現，夜間弱光補光顯著促進番茄源庫間4個器官中ABA的積累，誘導了ABA合成和信號基因在不同器官的上調表達，可見弱光補光能夠激活番茄ABA信號。然而夜間弱光補光是否依賴ABA調控番茄源庫間蔗糖轉運還需要進一步研究。

綜上所述，夜間采用低于光補償點的弱光補光能夠促進番茄幼苗生長和源庫間蔗糖轉運，為在工廠化育苗和設施栽培中利用夜間低能耗LED補光手段實現培育蔬菜壯苗、提高產量和品質提供了理論依據，并對有效突破目前生產上設施補光耗能大、成本高、難以大面積推廣應用的技術瓶頸具有一定意義。

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