茄子反向溫敏雄性不育系內源激素含量及相關基因表達分析

摘""" 要：雄性不育對雜交育種至關重要，挖掘茄子雄性不育關鍵候選基因有助于定向改良不育材料。以長茄溫敏型雄性不育系05ms及其同源可育系S63為材料，對不育系05ms和可育系S63減數分裂時期（II）的花藥進行轉錄組測序，并對05ms春季低溫不育（ML）和夏季高溫可育（MH）階段的花粉母細胞時期（I）、減數分裂期（II）、小孢子時期（III）和成熟花粉粒（IV）4個花藥發育時期的內源激素含量進行檢測。結果表明，差異表達基因主要富集在戊糖和葡萄糖酸酯的轉化、類胡蘿卜素的生物合成和植物激素信號轉導等代謝通路，Smechr0702283、Smechr0801802、Smechr0600105、Smechr0802213、Smechr0302844、Smechr0601316、Smechr0401804等基因為茄子溫敏雄性不育的關鍵調控基因，實時熒光定量PCR（qRT-PCR）結果表明，轉錄組數據可靠。激素代謝物檢測結果表明，生長素類激素ICAld和乙烯前體ACC含量在4個時期中ML均顯著高于MH，而ML的生長素IAA含量低于MH。從代謝水平和轉錄水平解析了茄子花藥的敗育機制，研究結果為進一步揭示茄子溫敏雄性不育調控機制奠定了理論基礎。

關鍵詞：茄子；轉錄組；代謝組；溫敏雄性不育；激素

中圖分類號：S641.1"""""""""" 文獻標志碼：A""""""""""" 文章編號：1673-2871（2024）11-027-11

收稿日期：2024-07-20；修回日期：2024-09-03

基金項目：河北省自然科學基金項目（C2023301109）；河北省省級科技計劃資助項目（21326309D）；河北省露地蔬菜創新團隊項目（HBCT2024140202）；河北省農林科學院現代農業科技創新專項課題資助項目（2022KJCXZX-JZS-2）

作者簡介：張敬敬，女，副研究員，主要從事茄子、西瓜育種研究。E-mail：1109jing@163.com

通信作者：武彥榮，女，研究員，主要從事茄子、西瓜和甜瓜育種、栽培研究及推廣工作。E-mail：wuyanrong-68@163.com

DOI：10.16861/j.cnki.zggc.2024.0449

Analysis of endogenous hormones content and related gene expression in reverse thermo-sensitive genic male sterile line of eggplant

ZHANG Jingjing， LI Bing， GAO Xiurui， TIAN Peng， LIU Wei， ZHAO Xinze， LIU Huiru， PAN Xiuqing， WU Yanrong

（Institute of Cash Crops， Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Shijiazhuang 050051， Hebei， China）

Abstract： Male sterility is crucial for hybrid breeding， and digging key candidate genes for male sterility of eggplant is helpful to directional improvement of male sterile materials. In this experiment， using the thermo-sensitive male sterile line 05ms and the fertile line S63 as experimental materials， transcriptome sequencing was performed on the anthers of sterile line 05ms and fertile line S63 at meiosis stage（II）， and the endogenous hormone contents of the pollen mother cell stage（I）， meiosis stage（II）， microspore stage（III）and mature pollen grain stage（IV）of 05ms under low-temperature sterility period（ML）in spring and high-temperature fertility period（MH）in summer were detected. The results showed that differential expressed genes were mainly concentrated in the metabolic pathways of pentose and gluconate conversion， carotenoid biosynthesis and plant hormone signal transduction. The key regulatory genes of thermo-sensitive male sterility in eggplant， such as Smechr0702283， Smechr0801802， Smechr0600105， Smechr0802213， Smechr0302844， Smechr0601316， Smechr0401804， were identified by qRT-PCR， which confirmed the reiliability of the transcriptome data. The results of hormone metabolite detection showed that the content of auxin hormone ICAld and ethylene precursor ACC in ML were significantly higher than those in MH at all of the four stages， while the content of auxin IAA in ML were lower than those in MH. The author analyzed the mechanism of anther abortion in eggplant at the metabolism and transcription level， which laid a theoretical foundation for further revealing the regulatory mechanism of thermo-sensitive male sterility in eggplant.

Key words： Eggplant; Transcriptomic; Metabolomic; Thermo-sensitive male sterility; Hormone

茄子（Solanum melongena L.）屬茄科茄屬作物，是我國主要的蔬菜之一。我國茄子的栽培面積占世界42%以上，是茄子種植面積最大的國家[1]。茄子具有較強的雜種優勢，生產中使用的雜交種多采用人工去雄方法獲得。人工去雄不僅成本高、勞動強度高，而且存在去雄不徹底的情況，影響雜交種純度和質量[2]。茄子雄性不育系是雜種優勢利用的重要工具，可以簡化制種程序、提高種子純度、降低制種成本[3]，具有重要的生產應用價值。

植物內源激素對雄性不育的發生起著重要的調節作用，對雄蕊和花粉發育具有重要影響[4-6]。已有研究表明，茄子雄性不育發生常伴有內源激素含量變化，郭麗娟等[7]測定不育系和保持系花蕾不同發育階段的生長素（IAA）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA3）和玉米素核苷（ZR）含量，結果表明，不育系和保持系存在明顯不同。Yuan等[8]采用轉錄組測序的方法研究茄子雄性不育，KEGG結果表明，差異表達基因聚集到激素代謝通路。Wang等[9]通過測定茄子不育系和可育系茉莉酸（JA）、IAA、GA和ABA含量，發現IAA、GA和ABA含量存在顯著差異。但目前關于茄子反向溫敏雄性不育系（rTGMS系）內源激素的研究還鮮有報道，溫度對不育系花藥中內源激素的代謝有待進一步研究。反向溫敏雄性不育在低溫條件下不育，高溫條件下可育。水稻中J207S是一個反式溫敏核雄性不育（rTGMS）材料，表現為在低溫下不育，高溫下可育[10]。反向溫敏雄性不育為兩系法育種開辟了新的路徑。鑒于此，筆者采用轉錄組測序和代謝組對茄子反向溫敏雄性不育系05ms進行研究，旨在探討茄子rTGMS系05ms響應溫度的內源激素代謝特點，挖掘相關的關鍵候選基因，豐富茄子雄性不育的理論內容，為加快茄子兩系雜交育種進程奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

以河北省農林科學院經濟作物研究所瓜類室創制的長茄溫敏雄性不育系05ms和可育系S63為試驗材料（圖1）。不育系05ms的原始株由S63品系中自然突變而來。當日最低氣溫低于18 ℃時雄蕊敗育，無花粉；當日最低氣溫高于19.5 ℃時，雄蕊完全恢復正常，具有成熟花粉粒。試驗材料于2022－2023年種植于河北省農林科學院經濟作物研究所試驗園區，每年1月上旬溫室穴盤育苗，3月20日左右定植于試驗園區大棚，行距80 cm，株距45 cm，高壟栽培，雙稈整枝，常規管理。

1.2 RNA-seq測序

1.2.1 測序樣品的采集 分別采集雄性不育材料05ms低溫階段（ML）、高溫階段（MH）和可育材料S63低溫階段（CL）和高溫階段（CH）減數分裂時期的花藥，每個樣品取0.3 g，設置3次重復，共12個樣品，取樣后放入2 mL的PE管中，液氮速凍，保存于-80 ℃冰箱備用。

1.2.2 轉錄組測序分析 委托諾禾致源生物科技有限公司開展茄子花藥RNA提取和測序，構建測序文庫并進行質量檢測，利用Illumina HiSeq 4000測序平臺進行樣品轉錄組測序。使用諾禾云平臺進行生物信息學分析，所測數據以茄子基因組為參考基因組（http：//eggplant-hq.cn/Eggplant/home/index）進行比對分析，差異表達基因通過DESeq2-edgeR軟件進行篩選與檢測，再利用GOseq R和KOBAS軟件包對獲得的差異基因進行GO富集分析、KEGG富集分析。

1.2.3 實時熒光定量PCR驗證差異表達基因 隨機挑選6個差異基因進行實時熒光定量PCR（qRT-PCR）驗證，采用賽諾生物SN0309植物總RNA提取試劑盒提取不育材料05ms和可育材料S63花藥的RNA，再用康為試劑Cat# CW2582MHiFiScriptT 快速去除基因組，利用cDNA第一條鏈合成試劑盒進行反轉錄，合成cDNA后作為模板，最后采用UltraSYBR Mixture試劑，以β-actin基因作為內參基因，在ABI7500（Applied Biosystems， USA）實時熒光定量PCR儀上進行qRT-PCR，每個基因設置3次生物學重復，按以下程序進行：95 ℃，15 min；40個PCR循環（95 ℃，10 s; 58 ℃，30 s; 72 ℃，30 s）。熒光定量數據采用2-△△ct相對定量計算，各引物序列見表1。

1.3 內源激素檢測

1.3.1 檢測樣品的采集 采集不育材料05ms低溫階段（ML）和高溫階段（MH）的花粉母細胞時期（I）、減數分裂時期（II）、小孢子時期（III）和成熟花粉粒時期（IV）的花藥，分別命名為ML1～ML4和MH1～MH4，每個樣品取0.5 g，設置3次重復，共24個樣品，取樣后放置2 mL帶封口PE管中，液氮速凍，保存于-80 ℃冰箱備用。

1.3.2 內源激素代謝物的檢測 委托邁維代謝生物科技有限公司開展茄子花藥激素代謝物的提取和檢測。將樣品用研磨儀（MM400，Retsch）在30 Hz條件下研磨1 min至粉末狀，稱取50 mg研磨后的樣本，加入適量內標，用1 mL甲醇/水/甲酸（15∶4∶1，v/v/v）進行提取，提取液濃縮后用100 μL 80%甲醇溶液復溶，過0.22 μm濾膜，置于進樣瓶中，用于LC-MS/MS分析。樣品提取液使用超高效液相色譜（UPLC，ExionLC? AD，https：//sciex.com.cn/）和串聯質譜（MS/MS，QTRAP? 6500+，https：//sciex.com.cn/）進行檢測，液相條件主要包括色譜柱：Waters ACQUITY UPLC HSS T3 C18柱（1.8 μm，100 mm×2.1 mm i.d.）；流動相：A相，超純水（加入0.04%的乙酸）；B相，乙腈（加入0.04%的乙酸）；梯度洗脫程序：0 min A/B為95∶5（V/V），1.0 min A/B為95∶5（V/V），8.0 min為5∶95（V/V），9.0 min為5∶95（V/V），9.1 min為95∶5（V/V），12.0 min為95∶5（V/V）；流速0.35 mL·min-1；柱溫40 ℃；進樣量2 μL。質譜條件主要包括：電噴霧離子源（ESI）溫度550 ℃，正離子模式下質譜電壓5500 V，負離子模式下質譜電壓-4500 V，氣簾氣（CUR）35 psi。在Q-Trap 6500+中，每個離子對根據優化的去簇電壓（DP）和碰撞能（CE）進行掃描檢測。

2 結果與分析

2.1 基于RNA-seq測序結果分析

2.1.1 差異基因分析 RNA-seq檢測24個樣本，共獲得83.69 Gb高質量Clean date數據，Q30在92%以上，GC含量在41%～43%之間，基因組比對率在90%以上。采用DESeq2軟件對基因表達進行差異分析，以|log2（FoldChange）| ≥ 2 和 p-value≤ 0.05為標準，篩選差異表達基因（DEG）。由圖2可知，不育材料05ms在低溫不育和高溫可育中篩選出3965個DEGs，其中1154個上調，2811個下調（圖2-A）；可育材料S63在低溫和高溫條件下篩選出7555個DEGs，其中2754個上調，4801個下調（圖2-B）；低溫條件下不育材料05ms和可育材料S63中篩選出2439個DEGs，其中1177個上調，1262個下調（圖2-C）；高溫條件下不育材料05ms和可育材料S63中篩選出4099個DEGs，其中1811個上調，2288個下調（圖2-D）。

通過比對不育材料和可育材料在低溫和高溫條件下的差異基因（圖3），可知不育材料在低溫不育和高溫可育條件下（ML vs MH）和低溫條件下兩材料（ML vs CL）組合共同的DEGs有754個，這些基因可能與育性有關；除去和可育條件下的兩組合（MH vs CH）和（CL vs CH）中共有的508個DEGs后，剩下的246個DEGs即是與茄子溫敏雄性不育相關的候選基因。

2.1.2 DEGs的GO富集分析 利用GO（Gene Ontology）數據庫對獲得的246個差異基因進行富集分析，DEGs被注釋在生物學過程（biological process）、細胞組分（cellular compent）及分子功能（molecular function）3大功能方面，分別對這3大功能富集程度高的前10個GO條目作柱形圖（圖4），生物學過程類DEGs富集在胺代謝過程（amine metabolic process，2個）、磷脂信號轉導系統（phosphorelay signal transduction system，2個）、金屬離子運輸（metal ion transport，1個）等條目；細胞組分類DEGs富集在微管復合物（microtubule associated complex，1個）、光系統（photosystem，2個）、光合膜（photosynthetic membrane，2個）等條目；分子功能類DEGs富集在DNA結合轉錄因子活性（DNA-binding transcription factor activity，10個）、轉錄調節活性（transcription regulator activity，10個）、DNA結合序列特異性（sequence-specific DNA binding，6個）、轉移酶活性（transferase activity，6個）等條目。

2.1.3 DEGs的KEGG富集分析 利用KEGG數據庫，246個差異基因被富集到41條代謝通路中，選擇富集程度前20條代謝通路進行散點作圖（圖5），差異基因主要在戊糖和葡萄糖酸酯的轉化（5個）、類胡蘿卜素的生物合成（2個）、植物激素信號轉導（5個）、類黃酮代謝（2個）等通路富集，其中戊糖和葡萄糖酸酯的轉化（sly00040）、類胡蘿卜素的生物合成（sly00906）通路顯著富集。前期研究已對戊糖和葡萄糖酸酯的轉化（sly00040）代謝通路進行了分析，現對類胡蘿卜素的生物合成（sly00906）代謝通路進行分析。

2.1.4 類胡蘿卜素生物合成和植物激素信號轉導通路DEGs分析 通過分析類胡蘿卜素生物合成路徑（圖6），發現2個差異基因（Smechr0702283和Smechr0801802）在不育材料05ms中下調表達，主要負責調控下游脫落酸（abscisic acid）代謝產物紅花菜豆酸（phaseic acid）積累。脫落酸屬于植物激素之一，與植物激素信號轉導代謝路徑有關。經分析，5個差異基因（Smechr0600105、Smechr0802213、Smechr0302844、Smechr0601316和Smechr0401804）被富集到植物激素信號轉導路徑（圖7），基因Smechr0600105和Smechr0802213與細胞生長素（auxin）相關，基因Smechr0302844與細胞分裂素（cytokinine）相關，基因Smechr0601316與脫落酸相關，基因Smechr0401804與水楊酸（salicylic acid）相關。

類胡蘿卜素生物合成和植物激素信號轉導通路的7個DEGs表達量見表2，Smechr0702283、Smechr0801802、Smechr0600105、Smechr0302844和Smechr0401804基因在低溫階段的不育材料05ms中均下調表達，Smechr0802213和Smechr0601316基因在05ms中上調表達。Smechr0600105基因在低溫階段可育材料S63中的表達量是05ms的40.94倍，該基因在05ms中高溫階段表達量是低溫階段的65.08倍。

2.1.5 實時熒光定量PCR驗證 為了驗證轉錄組差異表達基因的準確性，隨機挑選6個差異表達基因進行實時熒光定量PCR（qRT-PCR）驗證，對轉錄組數據（RNA-seq）和qRT-PCR的結果進行相關性分析，低溫階段相關性系數為0.860 7（圖8-A），高溫階段相關性系數為0.883 0（圖8-B），表明轉錄組數據可靠。

2.2 激素代謝組結果分析

植物激素在花粉敗育方面起重要作用。由于轉錄組研究發現脫落酸和生長素通路差異表達基因較多，為了更清楚地了解茄子溫敏雄性不育代謝機制，筆者分析了不育材料05ms在低溫和高溫階段花粉母細胞時期（I）、減數分裂期（II）、小孢子時期（III）和成熟花粉粒時期（IV）4個花藥發育時期中生長素、脫落酸和乙烯3類代謝物。結果表明（圖9），在低溫和高溫階段共檢測到吲哚-3-甲醛（ICAld）、吲哚-3-乙酸甲酯（ME-IAA）、吲哚-3-乙酸（IAA）、吲哚-3-丁酸（IBA）、3-吲哚丙酸（IPA）等5種生長素；脫落酸（ABA）、脫落酸葡萄糖酯（ABA-GE）等2種脫落酸和1種乙烯中的1-氨基環丙烷羧酸（ACC）。其中，生長素類的IAA、ICAld、ME-IAA，以及脫落酸類的ABA和ACC這5種激素在低溫和高溫階段的4個時期均有檢出；生長素類的IBA在低溫和高溫階段的III和IV時期有檢出，IBA含量（w，后同）在低溫階段III時期為0.95 ng·g-1、IV時期為4.83 ng·g-1，呈上升趨勢，而在高溫階段III時期為2.23 ng·g-1、IV時期為1.74 ng·g-1，呈下降趨勢；IPA只在低溫不育階段III時期有檢出，含量為0.5 ng·g-1；脫落酸類的ABA-GE只在高溫可育階段的I時期有檢出，含量為144 ng·g-1。

在I時期（圖9-A），低溫階段ACC含量為413.00 ng·g-1，顯著高于高溫階段，是高溫階段的3.53倍；在II時期（圖9-B），低溫階段ICAld、ME-IAA和ACC含量極顯著高于高溫階段，依次為高溫階段的2.85、2.67和1.81倍，低溫階段ABA含量顯著高于高溫階段；在III時期（圖9-C），低溫階段ICAld含量為41.6 ng·g-1，是高溫階段的6.16倍（高溫階段含量為7.34 ng·g-1），低溫階段的ACC和ICAld含量極顯著高于高溫階段，而ABA、IAA和ME-IAA在低溫階段的含量極顯著低于高溫階段；在IV時期（圖9-D），ME-IAA和IAA在低溫階段的含量極顯著低于高溫階段，分別為高溫階段的22%和20%，而ACC、IBA和ICAld在低溫階段的含量極顯著高于高溫階段，分別是高溫階段的2.12、2.78和4.35倍。

3 討論與結論

植物內源激素的平衡對生長發育至關重要，可以維持正常的生理活動，保證植物正常發育[11]。目前已有研究表明，植物激素對雄性不育的發生同樣起著重要的調節作用[12]。本研究結果表明，在05ms和S63不同材料的ML和MH階段存在5個與植物激素信號轉導代謝通路相關的DEGs，其中Smechr0600105基因為調控生長素/吲哚乙酸（AUX/IAA）基因，Smechr0600105基因在不育材料05ms低溫不育階段下調表達。在沒有生長素的情況下，AUX/IAA與ARF結合，ARF對下游基因的調控能力被抑制，生長素信號通路關閉；加入生長素后，AUX/IAA蛋白被泛素蛋白酶途徑降解，釋放出ARF，ARF對下游基因的調控能力恢復，下游的生長素響應基因表達發生改變，生長素信號被打開[13]。Smechr0802213基因參與調控生長素中的SAUR基因，該基因在不育材料05ms低溫不育階段上調表達。SAUR基因家族是生長素響應中最大的家族[14]，Kathare等[15]研究表明，SAUR表達量升高干擾生長素正常運輸，負向調節生長素運輸。ASUR62/75與其相互作用蛋白RPL12在花粉管生長和核糖體組裝中發揮重要作用[16]。Smechr0601316基因為調控脫落酸ABA途徑中的PP2C基因，該基因在05ms低溫不育階段上調表達。ABA受體PYL和下游復合體PP2C/SnRK2共同傳遞ABA誘導的低溫信號。PP2C編碼蛋白磷酸酶，通過催化低溫蛋白的磷酸化和去磷酸化反應來調控植物的逆境信號途徑[17]。Smechr0302844基因是調控細胞分裂素（CKs）代謝路徑中的A-ARR基因，Smechr0401804基因則是調控水楊酸（SA）代謝路徑中的TGA基因，這兩個基因在05ms低溫不育階段下調表達。

目前已有研究表明，植物內源激素如IAA、ABA、GA、JA、ZR等含量的過高或過低會引起植物的雄性不育[18-24]。本研究中對茄子rTGMS系05ms在低溫不育和高溫可育階段的花藥（4個時期）進行了靶向激素檢測，結果表明，乙烯類激素ACC含量在4個時期中ML均極顯著高于MH，生長素類激素ICAld含量在4個時期中ML高于MH，且在II、III、IV時期顯著高于MH，而生長素IAA含量ML低于MH，且在III和IV時期呈極顯著差異。這與前人在西瓜[22]、芝麻[25]、玉米[26]等不育系中發現的IAA含量低于可育系的結果一致，IAA的虧損可能破壞了植物維管束的正常發育，影響營養物質在花藥中的正常分配，導致花藥敗育。本試驗中生長素IAA在ML中含量低而生長素類激素ICAld含量高，可能由于IAA降解生成大量ICA1d。胡一兵等[27]在生長素與乙烯信號途徑及其相互關系的研究進展中指出，生長素能促進乙烯的合成，乙烯也能引起植物體內生長素含量的升高，乙烯反應更有可能位于生長素途徑的上游，乙烯對生長素的影響應該是發生在生長素的合成或分解過程中，或者是在生長素的極性運輸層面上。本試驗中測定的內源激素ACC屬于乙烯類激素，其含量與生長素ICAld含量存在協同關系，與胡一兵等[27]的研究結果一致。

聯合分析轉錄組和代謝組結果，低溫不育階段05ms中生長素IAA含量低于高溫可育階段，低溫不育階段Smechr0600105（Aux/IAA）基因在05ms中的表達量為0.063 8，幾乎為0。這可能是在低濃度生長素IAA水平下，ARF蛋白通過與Aux/IAA結構域III和IV互作使其被招募到含有生長素響應元件（AuxRE， TGTCTC）基因的啟動子上，由于Aux/IAA蛋白的結構域I中包含EAR結構域，通過該結構域Aux/IAAs可以招募共抑制子TPL并形成高級復合物，促進轉錄的抑制[28]，進而抑制植物細胞增長，影響花藥發育，從而引發敗育。低溫不育階段Smechr0802213（SAUR）基因在05ms中上調表達，SAUR表達量升高，干擾生長素正常運輸，負向調節生長素運輸，導致低溫階段生長素IAA含量低于高溫階段。Smechr0601316（PP2C）基因為ABA代謝路徑的關鍵調控基因，在05ms中的低溫階段上調表達；而減數分裂時期脫落酸ABA含量在低溫階段高于高溫階段，ABA受體PYL和下游復合體PP2C/SnRK2共同傳遞ABA誘導的低溫信號，使PP2C基因表達上調，最終影響氣孔閉合代謝路徑，這可能是花藥敗育的原因之一。上述研究結果表明內源激素代謝對花藥發育具有重要影響。

綜上所述，茄子溫敏雄性不育系05ms通過響應戊糖和葡萄糖酸酯的轉化、類胡蘿卜素的生物合成和植物激素信號轉導等通路相關基因的表達，進而調控茄子花藥發育。下一步，筆者將對水楊酸代謝路徑中的TGA基因進行深入研究，以期為進一步揭示茄子溫敏雄性不育調控機制奠定理論基礎。

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