不同配方有機肥對煙草非結構性碳水化合物代謝的影響

摘要：為探索不同有機肥配方對煙草非結構性碳水化合物代謝的影響，在豫中許昌煙區2個不同的地點進行大田試驗，以當地煙農習慣施肥（施用化肥+條施常規商品有機肥30 kg/667 m₂）作為對照（CK），設計了3個不同的有機肥配方，標記為T1、T2、T3處理，測定不同處理下烤煙的碳水化合物代謝主要物質和關鍵酶活性。結果表明：較CK而言，T1、T2、T3處理鮮煙葉中可溶性總糖、蔗糖、葡萄糖和果糖含量增加，這利于改善煙葉的感官品質，但同時增加煙葉的淀粉含量，這可能對煙葉感官品質不利。進一步分析發現，T1、T2、T3處理蔗糖含量增加主要與蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性增加有關，而葡萄糖和果糖含量的增加歸因于蔗糖合成酶（SuSy）、酸性轉化酶（INV）、堿性轉化酶（INV）活性的增加，淀粉含量的增加則可能與腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、可溶性淀粉合成酶（SSSase）活性變化有關。此外，T1、T2、T3處理對煙葉碳水化合物代謝的影響存在差別，以T3配方的影響最顯著。

關鍵詞：有機肥；烤煙；碳水化合物；代謝

中圖分類號：S572.06" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）19-0064-08

收稿日期：2023-09-11

基金項目：河南省科技攻關項目（編號202102110171）；河南中煙工業有限責任公司項目（編號：AW202188）。

作者簡介：徐文正（1991—），男，山東無棣人，博士研究生，助理研究員，主要研究方向為煙草栽培生理與技術應用。E-mail：1321095261@qq.com。

通信作者：段衛東，高級農藝師，主要研究方向為煙草生產加工與調撥。E-mail：xzdwd@163.com。

煙草生長發育中涉及多個生理過程，其中碳水化合物代謝為最重要的生理代謝之一。根據在生長發育中的作用碳水化合物通?？煞譃榻Y構性碳水化合物和非結構性碳水化合物（NSC）。非結構性碳水化合物是指以葡萄糖、果糖、蔗糖等糖類為代表的可溶性碳水化合物，是煙株生長代謝過程中重要的能量供應物質和必需的臨時溶質庫，并易受環境因素的影響，研究其代謝變化有助于了解作物生理過程和提高農作物產量和品質。此外，對煙草而言，非結構性碳水化合物（糖）不僅對煙葉的外觀質量有重要的影響，其含量和組成也是影響煙葉油分含量和品質，尤其是香氣吸味的重要因素之一^［1］。所以，調控煙草發育過程中非結構性碳水化合物代謝對煙葉濃香型風格彰顯具有重要意義。

蔗糖是光合產物的主要形式之一，在植物體內可以分解成葡萄糖和果糖，呼吸分解后為植物器官的生長提供碳源和能量；部分葡萄糖和果糖會進一步進入淀粉的生物合成途徑，在葉綠體中合成淀粉并進行儲存^［2］。在這一系列的代謝過程中，涉及許多重要的酶，如蔗糖磷酸合成酶（SPS）作為蔗糖合成的關鍵酶，在光條件下影響蔗糖與淀粉的碳分配；蔗糖合成酶（SuSy）和酸/堿性性轉化酶（INV）是控制蔗糖降解為葡萄糖和果糖的主要酶，在蔗糖、葡萄糖、果糖相互之間的平衡中起著重要的作用。大量研究發現，由蔗糖、葡萄糖和果糖等組成的可溶性糖總量一般與香氣、余味、評吸總分呈正相關關系^［3-4］，因為燃燒時，這些糖不僅能產生酸性反應，平衡酸堿度，降低刺激性，還單獨熱解形成呋喃衍生物、酮類和醛類等多種香氣物質，產生令人愉悅的香氣^［5］。部分學者進一步深入研究后指出，不同可溶性糖組分對煙葉品質的貢獻存在差異，如王春利等發現，糖含量對煙葉感官舒適度影響的順序是果糖＞葡萄糖＞麥芽糖＞蔗糖^［6］；王玉華等也發現葡萄糖、果糖含量增加對煙葉感官品質有一定促進作用，而蔗糖的影響相對較小^［7］；張樹堂等也報道，盡管果糖、葡萄糖、蔗糖與感官品質的相關性較好，但葡萄糖、果糖等還原性糖的含量對口感及評吸總分更加重要^［8］。此外，淀粉作為煙葉中最重要的基礎有機化合物，在成熟煙葉中含量占比達40%左右^［9］，但其含量高對最終烤煙的品質不利，不僅影響烤煙煙葉色澤、香味，且在燃吸時影響燃燒速度和完全性，并對煙氣質量產生不良影響^［10］。因此，調控煙葉發育過程中形成較多利于煙葉品質的糖組分含量較為重要。

研究發現，施肥會影響煙葉碳水化合物的代謝。例如，施氮過高，增加了淀粉積累，延緩了煙葉的成熟；而缺氮時，淀粉代謝提早^［11］，只有合理施氮才能保證煙草在成熟期積累合適量的糖分^［12］。施磷量與煙葉糖的含量顯著相關^［13］，隨著磷用量增加，煙葉淀粉含量和淀粉酶活性先增加后降低^［14-15］。施用適量鉀肥可提高煙葉中后期蔗糖轉化酶活性，有利于還原性糖的積累，利于煙葉品質^［16］。但由于近年來化肥的大量施用，使土壤板結和酸化日益嚴重，將不利于烤煙產量和品質^［17］。因此，煙葉增施有機肥的研究相繼在國內外展開。例如，武雪萍等的研究表明，增施芝麻餅肥能增加煙葉還原糖含量，改善了煙葉香氣質量^［18］；張弘等研究發現，添加生物炭能夠顯著增強煙葉淀粉酶活性和轉化酶活性，協調煙葉糖組分，提高烤煙品質^［19］；陳玉國等報道，增施腐熟牛糞能協調烤后煙葉還原糖/總糖、還原糖/煙堿，增加上中等煙比例^［20］?？梢?，增施有機肥能改善煙葉碳代謝，促進烤煙品質提升。但關于有機肥影響煙葉碳水化合物代謝的生理研究較少，且前人在有機肥施用調控煙葉碳水化合物變化方面的研究多針對單純的有機物料如以上提到的芝麻餅肥、糞肥、有機碳等，關于不同有機肥配方調控煙葉碳水化合物代謝的研究較少，且當前生產中缺乏此類專用有機肥配方。因此，本試驗研究不同有機肥配方對許昌煙區烤煙碳水化合物代謝的調控效果，以期篩選適宜當地的有機肥配方，為進一步探索煙葉質量提升的調控技術提供支持。

1 材料與方法

1.1 材料與設計

本試驗選擇烤煙品種為Y2001，于 2022年4—10月在河南省農業科學院煙草研究所許昌市魏都區俎莊試驗地（地點1）和河南省許昌市襄城縣紫云鎮孟溝村（地點2）進行大田試驗。2個試驗地土壤類型均為褐土，土壤有機質含量分別為11.7、 12.5 g/kg，速效氮、速效磷、速效鉀含量分別為" 107.1 mg/kg 和 123 mg/kg、17.2 mg/kg和 18.9 mg/kg、96.8 mg/kg和121.2 mg/kg。

試驗在施用化肥的基礎上設 4 個有機肥處理，最終處理分別為當地煙農習慣施肥CK（施化肥和條施常規商品有機肥30 kg/667 m₂）、T1（施化肥+Ⅰ號有機肥配方包括條施腐熟純芝麻餅 30 kg/667 m₂+旺長期水肥一體化追施礦源黃腐酸鉀5 kg/667 m₂與商品類氨基酸肥料 5 kg/667 m₂）、T2（施化肥+Ⅱ號有機肥配方包括條施熟純芝麻餅20 kg/667 m₂+炒熟芝麻5 kg/667 m₂+動植物有機肥10 kg/667 m₂+腐熟牛糞1 000 kg/667 m₂+綜合微量元素4 kg/667 m₂+旺長期水肥一體化追施礦源黃腐酸鉀5 kg/667 m₂與商品類氨基酸肥料 5 kg/667 m₂）、T3（施化肥+Ⅲ號有機肥配方包括條施腐熟純芝麻餅40 kg/667 m₂+炒熟芝麻 10 kg/667 m₂+動植物有機肥20 kg/667 m₂+腐熟牛糞1 500 kg/667 m₂+綜合微量元素4 kg/667 m₂+旺長期水肥一體化追施礦源黃腐酸鉀10 kg/667 m₂與商品類氨基酸肥料10 kg/667 m₂）。試驗設計采用完全隨機區組，設置3 次重復，每個小區面積為90 m₂，行距和株距分別為1.2 m和0.55 m。其他種植管理按照當地優質烤煙規范化栽培方式進行。

1.2 樣品的采集與測定

分別在煙苗移栽后 30、60、90 d，每個處理隨機選取長勢一致的煙株 3 株，對中部煙葉取樣后放入冰盒立即帶回實驗室用于物質含量和酶活性測定。

蔗糖、果糖、葡萄糖的提取參照Zhao等的方法^［21］，測定方法參考《植物生理學實驗手冊》^［22］；淀粉的提取收集上述可溶性糖提取的殘渣，利用高氯酸溶解法^［23］提取，淀粉含量采用蒽酮顯色法^［23］測定。

碳水化合物代謝相關酶粗酶液的制備參考Yu等的方法^［24］。

SPS活性：取酶提取液200 μL，加入450 μL反應液（含UDPG 14 mmol/L、6-磷酸果糖50 mmol/L、MgCl₂ 50 mmol/L），置于30 ℃環境保溫30 min，加入100 μL" 2 mol/L NaOH終止反應，沸水浴10 min后迅速用冰浴冷卻，加入3 500 μL 30% HCl和 1 000 μL 0.1%濃度間苯二酚顯色，80 ℃水浴 30 min，測定波長為480 nm處的吸光度^［24］。

SuSy活性：取酶提取液200 μL，加入450 μL反應液（含Pipes 20 mmol/L、蔗糖100 mmol/L、UDP 2 mmol/L，用KOH調整pH值至6.5），置于30 ℃環境保溫30 min，加入250 μL 500 mmol/L的 Tricine-KOH （pH值=8.3）和500 μL的DNS溶液，沸水浴10 min后迅速用冰浴冷卻，再加入4 mL蒸餾水，測定波長540 nm處的吸光度^［24］。

酸性INV活性：取酶提取液100 μL，加入 2.4 mL 反應液（含蔗糖1 mol/L、乙酸200 mmol/L，用氫氧化鈉調整pH值至5.0），置于30 ℃環境保溫30 min，加入1 000 μL DNS終止反應，沸水浴5 min后迅速用冰浴冷卻，測定波長為540 nm處的吸光度^［24］。

堿性INV活性：取酶提取液100 μL，加入 2.4 mL 反應液（含蔗糖1 mol/L、乙酸200 mmol/L，用醋酸鈉調整pH值至7.5），置于30 ℃環境保溫30 min，加入1 000 μL DNS終止反應，沸水浴5 min后迅速用冰浴冷卻，測定波長為540 nm處的吸光度^［24］。

1.3 數據處理

采用Microsoft Excel 365軟件進行數據整理，用Origin 2022作圖，利用SPSS 20.0 軟件進行方差分析，通過LSD法（α=0.05）進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同處理對煙葉發育過程中碳水化合物含量的影響

2.1.1 可溶性糖

由圖1可知，不同處理的煙葉可溶性糖含量隨著生育進程逐漸增加。移栽后30 d時，2個地點T2、T3處理煙葉可溶性糖含量都高于CK，但T3處理明顯高于T2處理；移栽后 60 d時，2個地點T1、T2、T3處理煙葉可溶性糖含量均明顯高于CK，且地點1中T3處理可溶性糖含量最高；移栽后90 d時，2個地點T1、T2、T3處理均明顯高于CK，且T3處理明顯高于T1、T2處理，T1、T2處理間的差異在2個地點的規律不一致?？傮w來說，T1、T2、T3處理均有利于提升煙葉可溶性糖含量，但T3處理相對其他處理提升效果更顯著。

2.1.2 蔗糖

由圖2可知，不同處理的煙葉蔗糖含量隨著煙草生長而呈升高的趨勢。移栽后30 d時，2個地點T3處理的蔗糖含量顯著高于其他處理，分別達到 12.03 mg/kg和 10.82 mg/kg；移栽后60 d時，2個地點T1、T2、T3處理均明顯高于CK，且T1較T2、T3處理的提升效果更好；移栽后90 d時，2個地點T3處理均明顯高于CK，T1、T2處理與CK的差異在2個地點的規律不一致。總體來說，T3相對其他處理更有利于提升煙葉蔗糖含量。

2.1.3 葡萄糖

由圖2可知，煙葉葡萄糖含量隨著煙草生長變化趨勢不顯著。移栽后30 d時，2個地點T2、T3處理煙葉葡萄糖含量均明顯高于CK。移栽后60 d時，2個地點T1、T3處理煙葉葡萄糖含量均明顯高于CK，移栽后90 d，2個地點T1、T2、T3處理均明顯高于CK，且T3顯著高于其他處理，分別達到36.06 mg/kg和25.32 mg/kg。總體來說，T3相對其他處理更有利于提升煙葉葡萄糖含量。

2.1.4 果糖

由圖2可知，不同處理煙葉果糖含量隨著煙草生長呈升高的趨勢。在移栽后30 d時，2個地點T2、T3處理煙葉果糖含量均明顯高于CK，且T3處理高于T2處理；在移栽后60 d時，則T1、T3處理煙葉果糖含量均明顯高于CK；在移栽后 90 d 時，2個地點T1、T2、T3處理均明顯高于CK，且T3顯著高于其他處理，T1、T2處理間無差異。總體來說，T3處理有利于提升煙葉果糖含量。

2.1.5 淀粉

由圖3可知，不同處理煙葉淀粉含量隨著煙草生長呈先升高后平穩的趨勢。在移栽后30 d時，2個地點T1、T2、T3處理煙葉淀粉含量均明顯高于CK，且T3顯著高于其他處理；在移栽后60 d時，2個地點T1、T2（地點1除外）、T3處理煙葉淀粉含量仍明顯高于CK，且T3顯著高于其他處理；在移栽后90 d時，2個地點T1、T2、T3處理煙葉淀粉含量仍明顯高于CK，但 T1、T2、T3處理間的規律在2個地點不統一?？傮w來說，T1、T2、T3處理提升了煙葉淀粉含量，但3個處理間比較，無明顯的規律。

2.2 不同處理對煙葉發育過程中碳水化合物代謝相關酶活性的影響

2.2.1 蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性

由圖4可知，煙葉SPS活性隨著煙草生長變化趨勢不顯著，且2個地點不同處理間，在移栽后60 d后才表現出差異性。移栽后60 d時，地點1中只有T3處理的SPS活性顯著高于CK，地點2中T1、T2、T3處理SPS活性顯著高于CK，但各處理間差異不顯著；而移栽后90 d時，2個地點只有T1、T3處理SPS活性顯著高于CK，且T1、T3間差異不顯著?？傮w來看，T3處理最有利于提升煙葉SPS活性，其次為T1處理，T2處理的提升作用較小。

2.2.2 蔗糖合成酶（SuSy）活性

由圖5可知，煙葉SuSy活性隨著煙草生長變化趨勢不顯著。在移栽后30 d時，2個地點中T1、T2、T3處理煙葉SuSy活性顯著高于CK，且T3gt;T1gt;T2；在移栽后60 d時，2個地點不同處理間的影響趨勢不一致，在地點1中，T1、T2、T3處理煙葉SuSy活性顯著高于CK；而地點2中，與CK相比，T1、T3處理不影響煙葉SuSy活性，但T2處理反而降低煙葉SuSy活性。在移栽后90 d時，2個地點T1、T2、T3處理煙葉SuSy活性顯著高于CK，且T3處理大于T1、T2處理?？傮w來看，T3處理最有利于提升煙葉SuSy活性，其次為T1處理，T2處理的提升作用最小。

2.2.3 酸性轉化酶活性

由圖6可知，煙葉酸性INV活性隨著煙草生長變化趨勢不顯著。與CK相比，除了地點1移栽后60 d時以外，T1和T2處理對煙葉酸性INV活性的影響不顯著；在移栽后30、60、90 d時，2個地點T1、T2、T3處理的煙葉酸性INV活性都顯著高于CK。但總體來看，T1、T2、T3處理間比較并沒有明顯的規律。

2.2.4 堿性轉化酶活性

圖6顯示，與煙葉酸性INV類似，煙葉堿性INV活性隨著煙草生長變化趨勢不顯著。在移栽后30、60、90 d時，2個地點T1、T2、T3處理煙葉堿性INV活性都顯著高于CK。除了移栽后60 d時，T3處理煙葉堿性INV活性顯著高于T1、T2處理。總體來看，T1、T2、T3 處理間比較并沒有明顯的規律。

2.3 煙葉糖代謝相關物質含量與酶活性的相關性

表1分析了煙葉發育過程中糖代謝相關物質含量與酶活性的相關性，發現SPS與可溶性糖、葡萄糖和果糖含量呈顯著正相關（r₂=0.548、0.541、0.458，P＜0.05），SuSy、酸性INV、堿性INV活性與可溶性糖（r₂=0.493、0.463、0.526，P＜0.01）、葡萄糖含量達顯著正相關水平（r₂=0.712、0.686、0.610，P＜0.01），且SuSy、酸性INV、堿性INV活性與可溶性糖含量相關性顯著高于與葡萄糖含量相關性。

3 討論

前人研究已經表明，糖含量和組分是影響煙葉品質，尤其是香氣吸味的重要因素之一，調控煙葉碳水化合物代謝有利于調節煙氣酸堿平衡^［1］。適當施用有機肥能夠改善碳水化合物代謝和煙葉品質，但不同的有機肥因其特性不同，對烤煙碳水化合物代謝和品質的影響存在差異^［25］。所以，本項目研究不同有機肥配方對豫中煙區烤煙碳水化合物代謝的調控效果，以期篩選適合當地的最優有機肥配方。

研究結果表明，不同有機肥配方顯著影響了煙葉的可溶性糖含量（圖1），較CK而言，T1、T2、T3處理均有利于提升煙葉可溶性糖含量，且T3處理的效果更顯著。而可溶性糖含量高有利于煙葉燃燒時產生酸性反應來平衡酸堿度，并產生令人愉悅的香氣^［5］，所以T1、T2、T3 處理均有利于煙葉評吸質量，且T3的效果可能更好。但不同可溶性糖組分對煙葉品質的貢獻存在差異，一般認為發現，糖組分對煙葉感官舒適度影響的順序是果糖＞葡萄糖＞蔗糖^［6-7］。由研究結果可知，T1、T2、T3處理可在某些發育階段增加煙葉葡萄糖和果糖含量（圖2），但總體來說，T3處理更有利于提升煙葉葡萄糖和果糖含量，且T1、T2處理間無明顯規律。這可能與T3處理中腐熟芝麻餅肥及腐熟牛糞含量顯著高于T1、T2 處理有關，因為前人報道，增施腐熟芝麻餅肥和腐熟牛糞有利于提升煙葉還原糖含量在總糖中的比例，改善煙葉香氣質量^{［18，20］}。此外，較CK而言，T1、T2、T3處理在煙草發育過程中還增加煙葉蔗糖含量（圖2），且總體來說，T3較其他處理更有利于提升煙葉蔗糖含量，說明較高的有機肥施用還有利于煙葉蔗糖含量的增加，這可能與較多的有機肥施用更有利于煙草葉片的光合作用、促進了光合產物生產有關^［26］。對光合作用的另一個主要產物淀粉含量進行分析發現，T1、T2、T3處理在煙葉某些發育階段增加煙葉淀粉含量（圖3），其中T3 處理的增加效果最顯著，這也支持了上面的結論，即較多的有機肥施用更有利于煙草葉片的光合產物生產。此外，本研究中淀粉變化的趨勢也支持了Song等的研究報道，他們發現有機肥（棉餅、油菜餅和麥秸干組成）施用促進了煙草葉片中淀粉的累積，且淀粉累積量在有機肥施用范圍3 000～9 000 kg/hm₂ 時是逐漸增加的^［27］。但淀粉在煙葉中含量過高會影響其燃吸時的燃燒速度和完全性，并對煙氣質量產生不良影響^［10］。因此，就煙葉淀粉含量而言，增施有機肥是不利的。

作物光合產物形成過程中，蔗糖、己糖和淀粉之間的轉化被幾個關鍵酶所調節。蔗糖合成中，SPS是限速的關鍵酶^［28］。前人研究發現，增施有機肥增加煙葉SPS活性^［29-30］。類似的，本研究發現，T3處理最有利于提升煙葉SPS活性，其次為T1、T2處理（圖4），這解釋了為何T1、T2、T3處理中蔗糖含量較高，且T3較其他處理蔗糖含量更高。蔗糖向葡萄糖和果糖的水解依賴于SuSy及INV的協調作用^［31］。前人研究發現，增施有機肥使得煙葉SuSy、INV活性分別增加3.5、2.0倍^［29］。類似的，本研究也發現，T1、T2、T3處理中SuSy、酸性INV、堿性INV活性都顯著高于CK（圖5、圖6），利于蔗糖水解成葡萄糖和果糖，所以T1、T2、T3處理增加煙葉葡萄糖和果糖含量?？傮w來看，T1、T2、T3處理間酸性INV、堿性INV并沒有明顯的差異，但T3處理較T1、T2處理更有利于提升煙葉SuSy活性，這就解釋了為什么T3 處理較T1、T2處理更有利于提升煙葉葡萄糖和果糖含量。此外，生育期內煙葉不同時期SuSy、酸性INV、堿性INV活性只與葡萄糖含量呈顯著正相關（表1），說明增施有機肥后SuSy、酸性INV、堿性INV活性對葡萄糖含量的影響可能較果糖更加顯著。己糖向淀粉的生物合成則需要腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、可溶性淀粉合成酶（SSSase）、顆粒結合淀粉合成酶（GBSSase）的參與^［24］。已有研究報道，增施有機肥能顯著增加煙葉AGPase基因AGPS3^［29］及 SSSase基因SSS^［32］的表達，但降低GBSSase基因GBSS的表達^［32-33］，所以本試驗中淀粉含量的增加可能也是AGPase和SSSase活性增強的結果，關于這一推測需要在今后的研究中進一步進行驗證。

4 結論

在豫中煙區，新的有機肥配方均較當地煙農習慣施用的商品有機肥更利于煙葉中的可溶性糖、蔗糖、葡萄糖和果糖含量增加，有這利于改善煙葉的感官品質，但同時增加的煙葉淀粉含量，對煙葉品質不利。新的有機肥配方引起的蔗糖含量增加主要與SPS活性增加有關，而葡萄糖和果糖含量的增加歸因于SuSy、酸性INV、堿性INV活性的提高，淀粉含量的增加則可能與AGPase和SSSase活性變化有關?？偟膩碚f，新的有機肥配方均對豫中煙區烤煙碳水化合物代謝具有一定的正向調控效果，理論上有利于感官品質，且以T3配方效果最佳。但此研究結果僅為1年田間小區試驗，因此還需要在實際大面積生產中進一步研究與驗證。

參考文獻：

［1］周冀衡，楊虹琦，林桂華，等. 不同烤煙產區煙葉中主要揮發性香氣物質的研究［J］. 湖南農業大學學報（自然科學版），2004，30（1）：20-23.

［2］Gandin A，Lapointe L，Dizengremel P. The alternative respiratory pathway allows sink to cope with changes in carbon availability in the sink-limited plant Erythronium americanum［J］. Journal of Experimental Botany，2009，60（15）：4235-4248.

［3］夏冰冰，梁永江，張 揚，等. 遵義煙區上部煙葉化學成分與感官評吸的相關性［J］. 中國煙草科學，2015，36（1）：30-34.

［4］宋朝鵬，張勇剛，許自成，等. 河南烤煙總糖含量的區域特征及其對評吸質量的影響［J］. 云南農業大學學報（自然科學版），2010，25（4）：506-510.

［5］張樹堂，段玉琪. 不同采收成熟度對烤煙可溶性糖及品質的影響［J］. 廣東農業科學，2013，40（4）：10-13.

［6］王春利，朱文輝，文 杰，等. 煙葉糖含量與其感官舒適度的典型相關分析［J］. 鄭州輕工業學院學報（自然科學版），2013，28（6）：6-8.

［7］王玉華，王德權，管恩森，等. 烤煙重要水溶性糖組成及對感官品質的影響［J］. 浙江農業科學，2021，62（2）：392-395，400.

［8］張樹堂，段玉琪. 采收成熟度對烤煙糖含量及感官品質的影響［J］. 安徽農業科學，2014，42（30）：10654-10656.

［9］宮長榮，劉 霞，郭 瑞，等. 淀粉代謝及影響烤煙淀粉含量的因素［J］. 云南農業大學學報，2006，21（6）：742-748.

［10］王曉賓，孫福山，王松峰，等. 烤煙中淀粉的影響因素及其調控研究進展［J］. 中國煙草科學，2008，29（2）：53-57.

［11］高玉珍，李 偉，王運鋒，等. 影響烤煙煙葉糖和淀粉含量的因素研究［J］. 中國農學通報，2006，22（6）：70-75.

［12］Weybrew J，Wan Ismail W，Long R. The cultural management of flue-cured tobacco quality［J］. Tobacco International，1983，185 （10）：82-87.

［13］Crafts-Brandner S J，Salvucci M E，Sims J L，et al. Phosphorus nutrition influence on plant growth and nonstructural carbohydrate accumulation in tobacco［J］. Crop Science，1990，30（3）：609-614.

［14］王 鵬，李麗杰，李江力，等. 烤煙磷素營養狀況與施用技術研究［J］. 土壤肥料，1999（4）：30-32.

［15］蔡憲杰，尹啟生，王信民，等. 烘烤過程中溫濕度對烤煙淀粉酶活性的影響［J］. 煙草科技，2006，39（12）：43-45，64.

［16］李 波，韋建玉，沈方科，等. 鉀對烤煙碳代謝及其品質形成的影響［J］. 安徽農業科學，2011，39（10）：5830-5832，5836.

［17］李軍營，鄧小鵬，楊 坤，等. 施用有機肥對植煙土壤理化性質的影響［J］. 中國土壤與肥料，2012（3）：12-16，34.

［18］武雪萍，鐘秀明，秦艷青，等. 不同種類餅肥與化肥配施對煙葉香氣質量的影響［J］. 中國農業科學，2006，39（6）：1196-1201.

［19］張 弘，劉世亮，朱金峰，等. 相同碳氮比有機物料對烤煙生長發育及碳氮代謝的影響［J］. 中國水土保持科學，2016，14（5）：110-118.

［20］陳玉國，李小杰，王海濤，等. 煙田有機肥配施對烤煙抗病性和品質的影響［J］. 河南農業科學，2015，44（6）：38-42.

［21］Zhao D L，Oosterhuis D. Cotton responses to shade at different growth stages：nonstructural carbohydrate composition［J］. Crop Science，1998，38（5）：1196-1203.

［22］薛應龍. 植物生理學實驗手冊［M］. 上海：上海科學技術出版社，1985：135-138.

［23］Hu W，Yang J S，Meng Y L，et al. Potassium application affects carbohydrate metabolism in the leaf subtending the cotton （Gossypium hirsutum L.） boll and its relationship with boll biomass［J］. Field Crops Research，2015，179：120-131.

［24］Yu H L，Cao Y T，Wang Z H，et al. Identification of the most sensitive stage of cotton microspore development to water deficit and analysis of carbohydrate metabolism related to pollen viability［J］. Environmental and Experimental Botany，2023，206：105168.

［25］李 影，馬 聰，劉世亮，等. 不同有機菌肥對豫中烤煙生長代謝及品質的影響［J］. 江西農業學報，2018，30（5）：54-60.

［26］Wang H，Ren T，Zhang Z，et al. Effects of biochar on tobacco-planting soil improvement and tobacco quality in Mudanjiang area［J］. Agricultural Science amp; Technology，2017，18 （5）：820-826.

［27］Song Z P，Wang J N，Sun M，et al. Effects of organic fertilizer applications on starch changes in tobacco （Nicotiana tabacum L.） leaves during maturation［J］. Soil Science and Plant Nutrition，2016，62（2）：173-179.

［28］Hu W，Jiang N，Yang J S，et al. Potassium （K） supply affects K accumulation and photosynthetic physiology in two cotton （Gossypium hirsutum L.） cultivars with different K sensitivities［J］. Field Crops Research，2016，196：51-63.

［29］Hao H，Yang Y，Wu J，et al. Effects of combined application of biochar and microorganism on carbon and nitrogen metabolism and disease resistance of flue-cured tobacco［J］. Life Science Journal，2022，19 （9）：31-34.

［30］段俊宇，崔世茂，宋 陽，等. 高溫、加富CO₂條件對黃瓜幼苗碳水化合物分配規律的影響機制［J］. 江蘇農業科學，2023，51（14）：187-197.

［31］Hu W，Cao Y T，Loka D A，et al. Exogenous melatonin improves cotton （Gossypium hirsutum L.） pollen fertility under drought by regulating carbohydrate metabolism in male tissues［J］. Plant Physiology and Biochemistry，2020，151：579-588.

［32］楊勝男，張洪映，連文力，等. 復合有機肥對烤煙淀粉生物合成的影響［J］. 中國煙草學報，2016，22（1）：64-70.

［33］連文力，楊勝男，賈宏昉，等. 施用有機肥對成熟期烤煙碳氮代謝關鍵基因表達的影響［J］. 江西農業學報，2016，28（3）：20-23，28.