冬小麥種質資源主要農藝性狀的遺傳多樣性分析

摘要：為篩選出穩產且適應性較強的冬小麥種質資源，以150份冬小麥新品種（系）為試驗材料，在雨養條件下測定小麥粒質、籽粒飽滿度、株高、分蘗數、有效穗數、穗長、每穗小穗數、穗粒數、旗葉葉長、旗葉葉寬、旗葉面積、千粒重、產量，通過變異分析、相關分析、主成分分析、聚類分析對小麥種質資源進行綜合評價。結果表明，農藝和產量性狀的變異系數范圍為7.52%～40.38%。相關分析表明，產量與穗長、穗粒數、旗葉葉寬、千粒重呈極顯著正相關，相關系數（r）分別為0.468、0.663、0.220、0.709；與每穗小穗數呈顯著正相關，r為0.168，其他各性狀間也存在一定的相關性，表明了影響產量的各指標相對值信息存在著相互交叉。12個性狀可轉化為4個主要成分，累計貢獻率達到64.99%，主成分分析明確了不同指標的權重，旗葉面積、分蘗數、千粒重、穗粒數可以成為綜合評價小麥品種產量的代表性指標。聚類分析將150份材料分為6個類群：第1類群包含54份資源，占比36.00%；第2類群包含52份資源，占比34.70%；第3類群包含33份資源，占比22.00%；第4類群包含6份資源，占比4.00%；第5類群包含4份資源，占比2.67%；第6類群包含1份資源，占比0.67%；第4類群株高最高、有效分蘗數最多、穗長較長、每穗小穗數多、穗粒數多、旗葉葉長高、旗葉葉寬較寬、旗葉面積大、千粒重最高、產量高，屬六大類群中的高產型品種，第6類群小麥株高適中、穗粒數最多、每穗小穗數最多、千粒重高，產量最高，為篩選出的極端高產型品種。1份極端高產型晉太192品種和6份高產型品種金禾9123、太412、太315、良星99、并麥7號、晉農1101可作為改良、優化后代和親本選配的重要材料加以利用。

關鍵詞：冬小麥；種質資源；農藝性狀；遺傳多樣性

中圖分類號：S512.1₊10.32" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）19-0109-06

收稿日期：2024-01-11

基金項目：山西農業大學“科技創新提升工程”項目（編號：CXGC202450）；山西省小麥育種聯合攻關項目（編號：NYGG26-4）；山西省教育廳高等學校科技創新計劃項目（編號：2023L045）；山西農業大學生物育種工程項目（編號：YZGC043）。

作者簡介：郭鵬燕（1982—），女，山西文水人，碩士，副研究員，主要從事小麥的遺傳育種與栽培研究。E-mail：guo.pengyan@163.com。

小麥是我國第二大糧食作物，其生產水平影響著我國糧食安全^［1］。我國小麥單產處于世界領先水平，遠高于印度、俄羅斯、美國、加拿大、澳大利亞等小麥主產國，但由于土壤、氣候、種植制度的復雜性和管理技術的差異性，國內不同生態區之間及同一生態區不同農田之間小麥單產差距也很大。山西地處黃土高原，常年干旱少雨，尤其近年來異常氣候常態化，生產上對品種的要求更加嚴苛，迫切需要選育出高產、多抗、適應性強綜合農藝性狀優良的小麥新品種。種質資源是育種工作的基礎，種質資源的數量和質量是衡量育種工作水平的重要指標之一^［2］，而分析種質資源的遺傳背景是作物育種突破的關鍵^［3］。

在種質資源的分析鑒定中，表型分析仍然是育種的一個重要部分^［4］。國內外學者對種質資源做了大量的研究，涉及的作物有芝麻^［5］、小麥^［6］、馬鈴薯^［7］、核桃^［8］、高粱^［9］、花生^［10］、大麥^［11］、大豆^［12］、茄子^［13］等。此前已有多位學者從表型性狀的角度開展小麥種質資源遺傳多樣性研究的報道。黃倩楠等對232份小麥種質材料進行主成分分析、相關分析，認為有效分蘗數、主穗粒重、主穗粒數、千粒重對單株產量的影響是直接且正向的，可以作為提高單株產量的篩選指標^［14］；張凡等對黃淮麥區小麥種質資源進行了通徑分析和聚類分析，篩選出91份可作為親本材料應用于黃淮麥區小麥品種改良和遺傳育種的優異種質^［15］；孫允超等對引入的美國小麥種質主要農藝性狀進行了遺傳多樣性分析，認為產量與有效穗數呈極顯著正相關，與千粒重呈極顯著正相關^［16］。

本研究以150份冬小麥新品種（系）為試驗材料，在雨養條件下測定小麥粒質、籽粒飽滿度、質量性狀、株高、分蘗數、有效穗數、穗長、每穗小穗數、穗粒數、旗葉葉長、旗葉葉寬、旗葉面積、千粒重、產量，通過變異分析、相關分析、主成分分析、聚類分析對小麥種質資源進行綜合評價，篩選綜合表現優異的種質資源。本研究對品種改良、優異種質的創造、新品種培育與遺傳資源的利用都有積極意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料包括150份來自全國的冬小麥新品種（系） 材料收集于山西農業大學經濟作物研究所小麥課題組，供試材料名稱見表1。

1.2 試驗方法

試驗于2022—2023年在山西省呂梁市汾陽市山西農業大學經濟作物研究所小麥試驗田（111.783°E，37.25°N）進行。試驗采用完全隨機區組設計，每份種質材料種10行，小區面積為5.2 m₂（2.0 m×2.6 m），10行區，分行條播，播后覆土鎮壓，試驗周邊設保護行，管理措施同常規大田。

1.3 測定指標

本試驗調查、鑒定小麥的質量性狀和數量性狀等形態多樣性指標，主要參照國家農作物種質資源平臺發布的小麥種質資源描述規范測定標準，調查的性狀及標準（表2）。

小麥2葉期定點50 cm數基本苗，清明節后在定點處數最高莖數，成熟期在定點處數成熟期穗數，從而折算分蘗數和有效分蘗數。成熟前每個小區隨機選取5株用卡標尺測量旗葉葉長和旗葉葉寬，取平均值后計算旗葉面積。成熟后每個小區隨機選取10株量株高，取平均值。每個小區隨機選取株型一致的20株帶回室內考種，測量穗長、每穗小穗數、穗粒數、千粒重及產量。

1.4 數據處理

采用Microsoft Excel 2010整理數據，用SPSS 18進行相關分析、主成分分析，利用Origin軟件對小麥品種進行聚類并繪圖。

2 結果與分析

2.1 小麥主要農藝性狀的變異分析

由表3可知，通過對150份冬小麥種質資源主要農藝性狀進行變異分析統計，表明這些性狀的變異系數在7.52%～40.38%之間，除旗葉葉寬外其他性狀變異均大于10.0%，說明供試材料各表型性狀的遺傳基礎豐富。其中有效分蘗數的變異系數最大，為40.38%；其次為分蘗數和產量，分別為34.68%和27.29%；旗葉葉寬變異系數最小，為7.52%，說明參試品種（系）中該性狀的遺傳基礎相對穩定。

2.2 不同冬小麥種質資源表型性狀的相關分析

對冬小麥參試品種（系）表型性狀進行相關性統計分析，結果（表4）表明；穗長與每穗小穗數、穗粒數、旗葉葉長、旗葉葉寬、旗葉面積、產量均呈極顯著正相關，相關系數（r）分別為0.365、0.466、0.366、0.305、0.421、0.468，與千粒重呈顯著正相關，r為0.189；產量與穗長、穗粒數、旗葉葉寬、千粒重呈極顯著正相關，相關系數（r）分別為0.468、0.663、0.220、0.709，與每穗小穗數呈顯著正相關，r為0.168；分蘗數與有效分蘗數呈極顯著正相關，相關系數（r）為0.757，每穗小穗數與穗粒數、旗葉葉長、旗葉葉寬、旗葉面積呈極顯著正相關，相關系數（r）為0.344、0.245、0.210、0.284。綜上所述，各性狀間存在著一定的相關性，表明影響產量的各指標相對值信息存在著相互交叉。

2.3 不同冬小麥種質資源各性狀的主成分分析

參試材料各性狀間存在不同程度的相關性，各指標相對值信息存在著相互交叉，導致包含的信息重疊。主成分分析和因子分析是解決這種問題的有效方法，它們用盡可能少的、彼此互不相關的幾個因子高度概括大量數據中的信息，這樣既減少了變量的個數，又能再現變量間的內在聯系^［17］。對150份小麥種質的表型性狀進行 KMO和Bartlett的球形度檢驗（K），符合主成分分析條件，主成分分析后結果見表5。從表5可以看出，前4個主成份的貢獻率分別為25.04%、15.67%、14.07%、10.21%，累計貢獻率為64.99%，且特征值均大于1，具有主要代表性，其他的基本可以忽略不計。

4個主成分分子與小麥品種的12個農藝性狀的因子負荷量分析可以反映出各因子與主成分之間的相關性。第Ⅰ主成分的貢獻率最大，為25.04%，特征值為3.01，對應特征向量中較大的為旗葉面積、旗葉葉長、穗長、旗葉葉寬（表6），主要反映了植株的葉片指標；第Ⅱ主成分的特征值為1.88，貢獻率為15.67%，對應特征向量中較大的為分蘗數、有效分蘗數、飽滿度、千粒重，主要反映了植株的外觀指標；第Ⅲ主成分的特征值為1.69，貢獻率為14.07%，對應特征向量中較大的為千粒重、飽滿度、株高、有效分蘗數，主要反映了植株的籽粒特征； 第Ⅳ主成分的特征值為1.23，貢獻率為10.21%，對應特征向量中較大的為穗粒數、株高、每穗小穗數、穗長，主要反映了植株的穗部特征。

從分析可知，前4個指標代表了12個性狀的64.99%的信息，因此旗葉面積、分蘗數、千粒重、穗粒數可以成為綜合評價小麥品種（系）產量的代表性指標。

2.4 基于小麥各品種（系）農藝性狀的聚類分析

從圖1和表7可以看出，基于農藝性狀對小麥品種通過聚類分析，將150份品種（系）分為六大類，第1類主要由眾信6178、京農14-62、6005、平陽4133、臨麥7006等54個品種（系）組成，主要表現為株高較高、穗長居中、每穗小穗數較多、穗粒數居中、旗葉面積居中、千粒重居中；產量居中，此類群占所有參試品種（系）的36%。第2類主要由晉太184、運麥198、潤麥1號、洛旱22、長8255等52個品種組成，主要表現為株高較高、有效分蘗數較多、穗粒數較多、穗長、每穗小穗數、千粒重均居中，產量較高，此類群占所有參試品種（系）的34.7%。第3類由長麥4994、長5245、京農16-16、淮6287、并麥5號等33個品種（系）組成，主要表現為株高高、穗長最長，但每穗小穗數少、千粒重偏低，產量表現一般，此類群占所有參試品種的22%。第4類由金禾9123、太412、太315、良星99、并麥7號、晉農1101這6個品種（系）組成，主要表現為株高最高、有效分蘗數最多、穗長較長、每穗小穗數多、穗粒數多、旗葉葉長高、旗葉葉寬較寬、旗葉面積大、千粒重最高，產量高，屬六大類群中的高產型品種（系）。第5類由R93127、平陽4429、長6904、周麥27這4個品種組成，主要表現為除每穗小穗數外其他性狀

為六大類群中最低，為篩選出的極端低產型品種。第6類由晉太192這1個品種組成，主要表現為株高適中、穗粒數最多、每穗小穗數最多、千粒重高，產量最高，為篩選出的極端高產型品種。六大類群各性狀主要表現值見表8。

3 結論與討論

育種資源多樣性、遺傳基礎寬泛是選育高產優質品種的基礎。優異的種質資源是小麥育種的重要基礎，由于變異的不確定性以及不同環境之間差異選擇形成了豐富的種質資源^［18］。本研究以150份小麥種質資源為試驗材料，測定主要農藝性狀的變異系數，結果表明，有效分蘗數、分蘗數、產量3個性狀間存在較大差異，表明150份小麥品種（系）的分蘗數、有效分蘗數、產量具有豐富的遺傳基礎。

本研究中的相關分析表明，產量與穗長、穗粒數、旗葉葉寬、千粒重呈極顯著正相關，與每穗小穗數呈顯著正相關；穗長與每穗小穗數、穗粒數、旗葉葉長、旗葉葉寬、旗葉面積、產量均呈極顯著正相關，與千粒重呈顯著正相關，這與白建軍等的研究結果^［19］一致，穗長較長時，小麥穗粒數較多，單穗粒重較重，產量潛力更大，在今后小麥育種過程中應盡量選擇穗大、穗數、穗粒數、千粒重表現較好的資源作為雜交親本來實現小麥的高產目標，在大田選育中可結合栽培技術的調控，品種與技術相結合注重群體結構最終實現高產穩產的目的。

表型性狀受環境因子和遺傳因子等多方面共同作用影響，利用表型進行種質評價比較簡單，但進行大量種質的綜合評價較難^［20］。本研究中主成分分析將12個性狀指標轉化為4個主成分，旗葉面積、分蘗數、千粒重、穗粒數可以成為綜合評價小麥品種（系）產量的代表性指標。 旗葉是小麥最重要的“源”，旗葉面積大更有利于接受更多的光照，利于小麥生長促進灌漿，增加小麥籽粒飽滿度，從而提高千粒重，實現小麥高產。穗數、穗粒數、千粒重這3個因素是決定小麥產量的關鍵，是小麥產量的3要素，本研究中主成分分析法印證了這一結論，數據可靠性強，結果評價更加客觀。

依據參試材料在田間的綜合表現，經聚類分析，將參試的150份小麥品種（系）分為六大類：極端高產型品種1份，高產型品種6份，極端低產型品種4份，產量中間型品種52份，產量一般型品種54份，低產量品種33份。1份極端高產型品種晉太192和6份高產型品種金禾9123、太412、太315、良星99、并麥7號、晉農1101可作為改良、優化后代和親本選配的重要材料加以利用。

山西省小麥經歷了2022年冬季的斷崖式降溫和2023年春季較嚴重的倒春寒、灌漿后期遭受陰雨寡照等逆境影響，致使小麥產量受到明顯影響，尤其對株高偏高的品種影響較大，因此在田間選擇時應加強農藝性狀的綜合考量。本研究通過主成分分析、聚類分析篩選到可作為小麥品種（系）產量綜合評價的代表型指標和極端高產型品種、高產型品種，說明這些指標和品種（系）的代表性和適應性，也體現了氣候異常常態化下田間表型性狀鑒定的重要性。

參考文獻：

［1］王 萍. 小麥常見病蟲害的識別與防治［J］. 河北農業，2018（6）：28-30.

［2］李翠云，劉全貴，曹其聰，等. 綠豆系列新品種選育研究［J］. 中國農學通報，2005，121（5）：200-201.

［3］呂 偉，韓俊梅，文 飛，等. 不同來源芝麻種質資源的表型多樣性分析［J］. 植物遺傳資源學報，2020，21（1）：234-242，251.

［4］Avramova V，Nagel K A，Abdelgawad H，et al. Screening for drought tolerance of maize hybrids by multi-scale analysis of root and shoot traits at the seedling stage［J］. Journal of Experimental Botany，2016，67（8）：2453-2466.

［5］呂 偉，文 飛，韓俊梅，等. 芝麻產量與相關農藝性狀的灰色關聯分析［J］. 種子，2021，40（7）：110-114.

［6］郭鵬燕，任杰成，趙吉平，等. 不同基因型冬小麥種質資源的遺傳多樣性研究［J］. 種子，2021，40（8）：25-29，38.

［7］吳承金，陳火云，宋威武. 國內育成馬鈴薯品種資源的表型及品質性狀綜合評價［J］. 中國瓜菜，2021，34（7）：43-49.

［8］劉 警，于秋香，李 揚，等. 承德所選實生核桃資源果實表型性狀評價初報［J］. 河北果樹，2021（4）：18-21.

［9］盧慶善，鄒劍秋，朱 凱，等. 高粱種質資源的多樣性和利用［J］. 植物遺傳資源學報，2010，11（6）：798-801.

［10］白冬梅，王國桐，薛云云，等. 山西省地方花生種質資源品質性狀的綜合評價［J］. 中國農學通報，2014，30（24）：187-193.

［11］張藍天，楚單單，方云霞，等. 世界大麥種質資源遺傳多樣性分析［J］. 杭州師范大學學報（自然科學版），2020，19（3）：297-303.

［12］趙晶云，任小俊，任海紅，等. 黃淮海大豆新品系主要農藝性狀的遺傳多樣性分析［J］. 大豆科學，2022，41（3）：266-273.

［13］江姚蘭，陳冠龍，李 濤，等. 茄子種質資源表型遺傳多樣性分析及綜合評價［J］. 分子植物育種，2024，22（5）：1543-1558.

［14］黃倩楠，馬爾合巴·艾司拜爾，鄒 輝，等. 新疆冬小麥種質資源主要農藝性狀遺傳多樣性分析［J］. 新疆農業科學，2023，60（5）：1050-1058.

［15］張 凡，劉國濤，楊春玲. 620份小麥種質資源農藝性狀調查及其遺傳多樣性分析［J］. 山東農業科學，2022，54（3）：15-21.

［16］孫允超，王光祿，王懷恩，等. 引入的美國小麥種質主要農藝性狀的遺傳多樣性分析［J］. 中國農學通報，2018，34（33）：1-6.

［17］李洪成，張茂軍，馬廣斌. SPSS數據分析實用教程［M］. 2版.北京：人民郵電出版社，2017：268.

［18］張瑞棟，常嘉榮，陳海云，等. 高粱自交系萌發期對干旱脅迫的響應及抗旱性評價［J］. 中國農業大學學報，2023，28（11）：57-68.

［19］白建軍，周生偉，湯開東，等. 黑小麥單株產量性狀的相關性·多元回歸及通徑分析［J］. 安徽農業科學，2011，39（25）：15236-15238.

［20］王秀秀，邢愛雙，楊 茹，等. 陸地棉種質資源表型性狀綜合評價［J］. 中國農業科學，2022，55（6）：1082-1094.