不同馬鈴薯品種Cd、Pb富集特性及多元素互作機制

摘要：通過田間試驗，研究重金屬Cd、Pb和Zn復合污染農田土壤條件下，6個馬鈴薯品種根、地上莖、葉、薯皮和去皮塊莖對Cd和Pb的富集和轉運特性，并對馬鈴薯植株各部位大量營養元素（N、P和K）、中量營養元素（Ca、Mg和S）、微量營養元素（Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo、Ni、Na和Se）以及有害元素（Cd、Hg、As、Pb和Cr）共20種元素進行主成分分析、因子分析和相關性分析，探討馬鈴薯植株各部位吸收多元素之間的互作機制。結果表明：（1）馬鈴薯植株不同部位Cd含量分布規律為葉＞根＞地上莖＞去皮塊莖＞薯皮，Pb分布規律為葉＞根＞地上莖＞薯皮＞去皮塊莖，Cd和Pb在馬鈴薯植株各部位的積累特性具有顯著差異。（2）6個馬鈴薯品種中津引8號去皮塊莖Cd含量超過了國家限值標準（0.1 mg/kg），其余品種薯皮和去皮塊莖Cd含量未超標。6個馬鈴薯品種薯皮Pb含量均超過了國家限值標準（0.2 mg/kg），但去皮塊莖Pb含量均未超標且維持在較低水平。綜合對比6個馬鈴薯品種植株各部位Cd和Pb含量及富集系數（BCF）、轉運系數（TF），鄭薯10號可作為Cd和Pb低積累馬鈴薯品種。（3）馬鈴薯植株吸收Fe、Mn、Ni、Cr、B、S、Ca、Mg、Cd、Hg、As、Pb和Mo等中微量礦質元素含量和毒理性重金屬元素含量之間具有較強的正相關性，代表了同一主成分方向，而馬鈴薯植株中Na、Zn和Cu、P、K、N、Se等元素分別代表其余6個主成分方向，表明其吸收機制與其他中微量礦質元素存在不同之處，這與馬鈴薯植株營養、輸導和繁殖等器官不同的生理過程密切相關。（4）馬鈴薯植株各營養元素含量與重金屬元素含量在葉部的正相關性最強，其次是根部，主要以協同作用為主，而在莖部、薯皮和去皮塊莖中正相關性有所減弱，同時具有協同與拮抗作用，可利用馬鈴薯葉部和根部對K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo、Se等礦質元素與重金屬元素的協同吸收作用，通過配方施肥或葉面施肥達到減輕塊莖中重金屬積累的目的。（5）馬鈴薯地上莖和葉Cd含量越高的品種，其塊莖Cd含量越高，反之越低，可能是由于地上莖和葉與地下塊莖的Cd含量差值形成了Cd²⁺向地下塊莖運輸的有利濃度梯度，地上莖和葉中高Cd含量會增加韌皮部負載，從而增加Cd向地下塊莖易位，地上莖和葉Cd含量可能是選擇低Cd塊莖的有用生理指標。

關鍵詞：馬鈴薯；富集；轉運；多元素互作機制；低積累；鎘；鉛

中圖分類號：X171.5；X53" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）19-0239-13

收稿日期：2023-08-08

基金項目：河南省財政出資自然資源科研項目（編號：2021-178-7）。

作者介紹：趙振杰（1977—），男，河南滎陽人，高級工程師，主要從事生態保護修復相關研究。E-mail：zzjie@126.com。

通信作者：任 超，高級工程師，主要從事水土污染防治相關研究。E-mail：renchaodkyy@163.com。

馬鈴薯是世界第四大糧食作物，僅次于水稻、小麥和玉米^［1］，是全球重要的主糧之一，與其他糧食作物相比，馬鈴薯更加耐寒、耐旱、耐瘠薄，適應性廣，兼有糧食、蔬菜、飼料和生物質能源等功能，在保障我國食品消費以及食物安全和營養方面發揮著重要作用^［2］。目前，有關重金屬污染地區馬鈴薯的研究主要包括馬鈴薯安全生產的土壤風險閾值、不同馬鈴薯品種對重金屬Cd和Pb的富集規律、低Cd或低Pb馬鈴薯品種篩選、馬鈴薯吸收重金屬元素與營養元素的相關性分析等方面^［3-4］。研究表明，馬鈴薯吸收重金屬的差異主要受自身基因型和土壤環境條件的相互影響，且馬鈴薯在吸收重金屬元素與其他營養元素間具有一定的互作關系^［5］。由于我國各地區土壤的理化性質、元素含量存在較大差異，再加之植物對有益元素和有害元素的選擇性吸收存在一定的缺陷，導致植物從土壤中吸收必需營養元素的同時也會吸收具有生物相容性的非必需元素，這些非主動性積累的元素（如Cd、Hg、As、Pb和Cr）具有顯著的生物毒性，植物基因型與土壤環境效應的互作影響機制十分復雜，相關研究報道較少。欒川縣位于河南省豫西山區，自然地理條件和氣候條件適宜馬鈴薯種植，食用馬鈴薯成為該地區的主要飲食習慣之一，但由于欒川縣位于鎢、鉬、鉛、鋅、金、銀多金屬礦產地質高背景地區，土壤中Cd和Pb等重金屬元素含量較高，這導致以地下塊莖作為可食部分的馬鈴薯重金屬風險較高，成為當地居民攝入Cd的來源之一。通過田間試驗研究重金屬鎘、鉛復合污染地區不同馬鈴薯品種Cd和Pb的富集特性，以及馬鈴薯植株對大量營養元素（N、P和K）、中量營養元素（Ca、Mg和S）、微量營養元素（Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo、Ni、Na和Se）、有害元素（Cd、Hg、As、Pb和Cr）等多元素互作機制，篩選低Cd低Pb馬鈴薯品種，盡量減少重金屬元素Cd和Pb在馬鈴薯塊莖中的積累，對該地區全面實現主栽農作物馬鈴薯的安全生產、降低人體健康風險具有現實意義。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

河南省欒川縣地處豫西山地丘陵區，海拔450～2 212.5 m，年均氣溫12.4 ℃，年日照時數2 103 h，年均降水量872.6 mm，農作物種植模式多為一年一熟，以春播馬鈴薯和玉米為主，無灌溉習慣，屬旱作雨養農業。試驗田位于欒川縣赤土店鎮污染農田（111°33′24.79″E，33°52′42.05″N）。

1.2 供試材料

1.2.1 供試土壤

供試土壤類型為褐土，質地為粉沙質壤土，容重1.05 g/cm₃，pH值8.03，陽離子交換量（CEC）7.96 cmol/kg，有機質含量13.50 g/kg，堿解氮、有效磷和速效鉀含量分別為80.46、93.78、130.49 mg/kg，表層（0～20 cm）土壤各元素含量見表1，試驗田Cd、Pb和Zn含量均高于GB 15618—2018《土壤環境質量 農用地土壤污染風險管控標準（試行）》風險篩選值，其中有效態鎘和有效態鉛含量分別為0.226、17.34 mg/kg，離子交換態鎘和離子交換態鉛含量分別為0.206、0.096 3 mg/kg。

1.2.2 供試馬鈴薯品種

試驗選取河南地區大面積推廣種植的6個馬鈴薯品種，分別為鄭薯10號、天邦薯11號、津引8號、荷蘭7號、荷蘭15號和鄭薯7號，對應編號為P1～P6，種子購自欒川縣種子公司。

1.3 試驗設計

將試驗田劃分為6個品種試驗區，每個試驗區面積333 m₂，各小區之間設置0.6 m寬的保護區，每個試驗區設3次重復，隨機區組排列，共18個種植小區 各小區田間管理措施保持一致。2021年4月進行播種，同時施用馬鈴薯配方肥（氮、磷、鉀重量比為17 ∶12 ∶12）750 kg/hm₂作為底肥，并于苗期追加150 kg/hm₂，7月收獲馬鈴薯。

1.4 樣品采集與測定

待馬鈴薯成熟后，協同采取土壤樣品和成熟期馬鈴薯植株樣品。土壤樣品剔除非土成分并充分混勻，留取100 g（過2.00 mm尼龍篩）經自然風干用于pH值分析；取100 g樣品采用瑪瑙球磨機研磨至0.074 0 mm（200目）用于各元素全量分析。馬鈴薯植株樣品分根、地上莖、葉、薯皮和去皮塊莖這5個部分取樣制備，新鮮樣品經去離子水清洗后表面自然晾干，可食部分用專用切碎機切碎后，再用組織搗碎機粉碎，混勻待測；根、莖和葉分別采用陶瓷剪刀切碎后混勻待測。

6個試驗分區分別按照梅花5點法各采集1組表層（0～20 cm）混合土壤樣品進行pH值、機械組成、有機質含量和陽離交換量等理化性質分析。18個種植小區分別按照梅花5點各采集1組土壤和農作物（根、地上莖、葉、薯皮和去皮塊莖）協同樣品均進行20種元素全量分析，土壤重金屬Cd和Pb進行有效態和離子交換態含量分析。具體檢測分析方法及依據見表2。

1.5 數據統計分析

對樣品測試數據進行分類整理，采用Excel 2021、Origin 2022和SPSS 26.0等軟件進行數據整理、統計分析和繪圖分析。

植株各部位Cd富集系數（BCF）=馬鈴薯某器官（根、地上莖、葉、薯皮、去皮塊莖）Cd含量/土壤中Cd含量。

地上各部位Cd轉運系數（TF）=馬鈴薯某器官（地上莖、葉、薯皮、去皮塊莖）Cd含量/馬鈴薯根部Cd含量。

Pb富集和轉運系數參照以上計算公式采用Pb含量計算。

2 結果與分析

2.1 不同馬鈴薯品種植株各部位Cd和Pb含量差異分析

欒川縣18個種植小區的馬鈴薯根、地上莖、葉、薯皮和去皮塊莖重金屬Cd含量分別為0.219～0.634、0.097 5～0.396、0.182～1.389、0.032 3～0.120、0.032 8～0.126 mg/kg，Cd的總體分布規律為葉＞根＞地上莖＞去皮塊莖＞薯皮；Pb含量分別為0.619～8.768、0.116～1.557、0.948～8.116、0.207～0.872、0.001 90～0.080 3 mg/kg，Pb的總體分布規律為葉＞根＞地上莖＞薯皮＞去皮塊莖。由圖1可知，不同品種馬鈴薯Cd和Pb在植株各部位的含量具有顯著差異（P＜0.05），相同的規律是Cd和Pb在馬鈴薯植株中的含量均表現為葉＞根＞地上莖＞薯皮和去皮塊莖，而Cd和Pb在馬鈴薯薯皮和去皮塊莖中的分配規律明顯不同，6個馬鈴薯品種薯皮Cd含量略低于去皮塊莖，而薯皮Pb含量則遠大于去皮塊莖，表明馬鈴薯塊莖在Cd和Pb的吸收、富集和轉運機制存在差異。6個馬鈴薯品種中津引8號和荷蘭15號去皮塊莖Cd含量較高，鄭薯10號最低，其中津引8號去皮塊莖Cd含量超過了國家限值標準（0.1 mg/kg）。6個馬鈴薯品種中去皮塊莖Pb含量均維持在較低水平，薯皮的含量則顯著高于去皮塊莖，若用可食部分標準來判斷薯皮，薯皮Pb含量均超過了國家限制標準（0.2 mg/kg）。

2.2 不同馬鈴薯品種對Cd和Pb的富集和轉運特性分析

馬鈴薯植株根、地上莖、葉、薯皮和去皮塊莖Cd富集系數分別為0.136～0.430、0.0657～0.269、0.113～0.852、0.023 0～0.073 9、0.022 7～0.106，BCF_Cd大小表現為葉＞根＞地上莖＞薯皮≈去皮塊莖，地上莖、葉、薯皮和去皮塊莖Cd轉運系數分別為0.293～1.196、0.596～3.027、0.072 6～0.307、0.067 3～0.402，TF_Cd大小表現為葉＞地上莖＞去皮塊莖＞薯皮。由圖2可知，不同馬鈴薯品種植株各部位Cd含量具有顯著差異（P＜0.05），根據各部位Cd富集和轉運系數聚類分析結果，鄭薯10號、鄭薯7號和天邦薯11號為Cd低富集品種（Ⅰ類），津引8號、荷蘭15號和荷蘭7號為Cd高富集品種（Ⅱ類）；鄭薯10號和荷蘭7號為Cd低轉運品種（Ⅰ類），天邦薯11號、津引8號、荷蘭15號和鄭薯7號為Cd高轉運品種（Ⅱ類）。同時考慮Cd富集和轉運系數均較低的馬鈴薯品種，鄭薯10號可作為低Cd馬鈴薯優選品種。

馬鈴薯植株根、地上莖、葉、薯皮和去皮塊莖Pb富集系數分別為0.003 96～0.035 5、0.000 648～0.009 95、0.004 17～0.055 3、0.001 02～0.003 86、0.000 008 14～0.000 316，BCF_Pb大小表現為葉＞根＞地上莖＞薯皮＞去皮塊莖，地上莖、葉、薯皮和去皮塊莖Pb轉運系數分別為0.068 5～2.514、0.434～9.240、0.070 1～0.953、0.000 546～0.041 9，TF_Pb大小表現為葉＞地上莖＞薯皮＞去皮塊莖。由圖3可知，不同馬鈴薯品種植株各部位Pb元素的含量具有顯著差異（P＜0.05），但由于各品種去皮塊莖對Pb的含量均遠低于植株其他器官，故本研究在考量各品種富集和轉運高低分類時，主要根據馬鈴薯植株地上莖、葉和薯皮的積累特性進行對比分析。根據各部位Pb富集和轉運系數聚類分析結果，津引8號、天邦薯11號、鄭薯10號和荷蘭7號為Pb低富集品種（Ⅰ類），鄭薯7號和荷蘭15號為Pb高富集品種（Ⅱ類）；津引8號、天邦薯11號、鄭薯10號和荷蘭7號為Pb低轉運品種（Ⅰ類），鄭薯7號和荷蘭15號為Pb高轉運品種（Ⅱ類）。同時考慮Pb富集和轉運系數均較低的馬鈴薯品種，津引8號、天邦薯11號和鄭薯10可作為低Pb馬鈴薯優選品種。結合低Cd馬鈴薯篩選結果，建議鄭薯10號可作為鎘鉛復合低積累馬鈴薯推薦品種。

2.3 馬鈴薯植株多元素主成分和因子分析

為進一步解析馬鈴薯植株多元素間相互作用，對馬鈴薯植株20種元素含量進行主成分分析。采用KMO（Kaiser-Meyer-Olkin）和Bartlett（Bartlett’s test of Sphericity）法進行數據檢驗，KMO值為0.89，大于最小值0.5，Bartlett球度檢驗的相伴概率為0.000，小于顯著性水平0.05，表示元素數據適合進行主成分分析^［6］。由表3可知，對馬鈴薯植株20種元素含量初始特征值采用最大方差法旋轉，按照累計貢獻率大于85%提取了7個特征值成分，累計解釋了總方差的88.93%，表明對7個主成分進行分析可以得到20種元素含量數據的大部分信息。

由表3可知，按照因子載荷值大于0.5抽取，馬鈴薯植株主成分1中具有較高載荷值的元素依次為Fe、Mn、Ni、Cr、B、S、Ca、Mg、Cd、Hg、Pb、As和Mo等中量、微量礦質營養元素和有害元素，解釋了總方差的51.72%，主成分2中具有較高載荷值的元素為Na，解釋了總方差的8.48%；主成分3中具有較高載荷值的元素為Zn和Cu，解釋了總方差的8.31%；主成分4、5、7中具有較高載荷值的元素分別為P、K和N等大量營養元素，分別解釋了總方差的5.82%、5.57%和4.27%；主成分6具有較高載荷值的元素為Se，解釋了總方差的4.76%。

由表4和圖4可知，馬鈴薯植株對大量、中量和微量營養元素以及有害元素的吸收和富集具有顯著差異。在不同的主成分方向上，馬鈴薯植株根、地上莖、葉、薯皮和去皮塊莖中各類元素含量分布規律差異明顯，這與馬鈴薯植株的生理過程密切相關。

主成分1代表了馬鈴薯植株吸收Fe、Mn、Ni、Cr、B、S、Ca、Mg、Cd、Hg、Pb、As和Mo等中量和微量礦質營養元素與重金屬元素間具有較強的正相關性，表明馬鈴薯植株各器官對這些元素的吸收、富集和轉運具有類似的生理過程。這些中量和微量礦質營養元素與重金屬元素在葉部的含量得分較高，主要是由于葉部作為馬鈴薯植株進行光合作用和呼吸作用的營養器官，從根部吸收的各類礦質營養元素和重金屬元素具有相似的轉運蛋白，礦質元素對酶和其他蛋白質中硫醇基有較高的親和力，通過莖葉等器官木質部和韌皮部向馬鈴薯地上部協同轉運，中量和微量營養元素與重金屬元素均在葉片韌皮部富集，再通過韌皮部向地下塊莖轉運。

主成分2、3分別代表馬鈴薯植株對Na、Zn和Cu元素的吸收和各器官間的含量分布差異。Na元素在馬鈴薯根部的含量得分較高，是由于馬鈴薯為非典型的耐鹽植物，本身對Na的吸收較少，而且向地上部轉移Na的能力較差，植物體內大部分的Na留存于根和莖基部，而少量的Na被轉運至地上莖葉和地下塊莖中，主要是馬鈴薯生育期需鉀量高，當K不足時Na可部分代替K的生理作用，提高細胞的滲透勢，促使氣孔開放，減少CO₂進入葉部的阻力，中和液泡酸度以維持細胞的pH值及代替鉀充當某些酶的活化劑而發揮作用。相關研究表明，適量的Na對馬鈴薯等C₃植物生長發育、產量和品質有良好影響，可提高細胞原生質的親水性，增加細胞的膨脹，改善光合細胞的水分狀況，從而促進光合作用和呼吸作用，并且具有提高植物抗旱能力，影響氮與糖代謝等功能。Zn和Cu元素在馬鈴薯植株根部的含量得分較高，因為植物吸收Zn和Cu的方式主要是根系截獲，且根部木質部汁液中存在的Zn²⁺和Cu²⁺在植物體內遷移性小，大部分滯留在根部的自由空間內，少部分在根壓作用與蒸騰作用共同條件下向地上部和塊莖運輸^［7］。

主成分4、5、7代表了馬鈴薯植株營養器官、輸導器官、繁殖器官對大量營養元素的吸收差異。N元素在馬鈴薯葉部的含量得分較高，是由于N元素是植物蛋白質、葉綠素、核酸、酶、生物激素等重要生命物質的組成部分和植物結構的組分元素，故N元素在馬鈴薯植株主要進行光合作用的器官葉部含量較高。K元素在馬鈴薯莖部的含量得分較高，K雖然不是植物結構組分元素，但K沿著韌皮部運輸途徑可調節膨壓，促進同化物在韌皮部篩管中從源到庫的運輸，馬鈴薯是喜鉀植物，K在莖部的高含量有利于葉片中有機物質迅速轉移到塊莖，促進淀粉和糖的積累^［8］，故K元素在馬鈴薯植株主要輸送養分的器官莖部含量較高。P元素在馬鈴薯薯皮和去皮塊莖的含量得分較高，植物對P的吸收量雖遠小于K和N，但P的重要生理功能是遺傳信息的儲存和傳遞，磷酸是合成核糖核酸和脫氧核糖核酸等重要生命遺傳基因物質的組分元素，故P元素在馬鈴薯植株繁殖器官地下塊莖中含量較高。總體來看，馬鈴薯塊莖中N、P和K元素含量較高，是由于在馬鈴薯塊莖膨大期和淀粉形成期是莖葉向塊莖轉運N、P和K元素最多的時期^［9］，而塊莖中其他各類礦質元素的含量與根、莖和葉等器官相比相對較低，是由于大部分礦質離子被截留在根、莖和葉中，只有少量的礦質離子轉運到塊莖中^［10］。

主成分6代表了馬鈴薯植株對Se元素的吸收區別于其他微量礦質元素。馬鈴薯是非特異性富硒作物，一般聚硒能力不強，但低含量的Se可促進馬鈴薯的生長發育，Se元素在馬鈴薯植株根部和葉部的含量得分高于地上莖和地下塊莖，在馬鈴薯生育過程中，莖葉生長期根部吸收的Se元素向葉部富集，隨著生長中心由莖葉向塊莖的轉移，少量Se元素從葉部向地下塊莖移動。

需要注意的是，馬鈴薯塊莖中Cd和Pb的較高輸入發生在其他中量和微量營養元素較高輸入的背景下，這有利于馬鈴薯塊莖的中量和微量營養元素含量顯著增加，但也可能導致更高濃度的Cd、Hg、As、Pb和Cr等有害元素輸入。由表5可知，研究區馬鈴薯薯皮中各類營養元素的含量均高于去皮塊莖，表明食用未去皮的馬鈴薯可以增加人類膳食中量和微量營養元素的攝入量^［11］，但所有營養元素在薯皮中富集，也會導致地下塊莖中Cd和Pb等重金屬元素較高的輸入。特別是在耕地污染地區，食用未去皮馬鈴薯將顯著增加對人體的毒害風險。目前，人們對于控制光合作用產物以外的其他溶質進入韌皮部的因素仍缺乏了解，但通過不同基因型作物韌皮部礦質元素的比例差異，有可能發現控制有利礦質元素和毒理性重金屬元素積累的品種差異^［12］。

2.4 馬鈴薯植株不同部位營養元素與重金屬元素相關性分析

由圖5可知，馬鈴薯植株根、地上莖、葉、薯皮和去皮塊莖中各營養元素與重金屬元素既有協同作用，也有拮抗作用，多種微量礦質營養元素吸收量影響了馬鈴薯對Cd、Hg、As、Pb和Cr的吸收和代謝^［13］。總體來看，馬鈴薯植株各營養元素含量與重金屬元素含量在葉部的正相關性最強，其次是根部，而在地上莖、薯皮和去皮塊莖中正相關性有所減弱，表明葉部、根部對各元素的吸收主要以協同作用為主，而莖部、薯皮和去皮塊莖對各元素的吸收逐漸表現出一定的拮抗作用。對馬鈴薯可食部分進行相關性分析，其中馬鈴薯薯皮中Cd與Mo和Na（相關系數r分別為0.64^**和0.53_*，其中*表示在0.05水平顯著相關、**表示在0.01水平顯著相關，下同），Hg與Se、Zn、Ca（r分別為0.67^**、0.58_*和0.51_*），As與Ni、Mn、Cr、Mg（r分別為0.78^***、0.73^***、0.65^**和0.50_*，其中***表示在0.001水平顯著相關，下同），Pb與Cu、Fe、Zn、Ni、Na（r分別為0.62^**、0.54_*、0.54_*、0.51_*和0.48_*），Cr與Ni、Fe、As、Ca（r分別為0.92^***、0.83^***、0.65^**和0.59_*）具有顯著正相關或極顯著正相關性。馬鈴薯去皮塊莖中，Cd與Mo（r為0.75^***），Hg與Cd、Mo（r分別為0.61^**和0.47_*），As與Cu、N（r分別為0.52_*和0.50_*），Pb與Cr（r為0.53_*）具有顯著正相關或極顯著正相關性，其中Cr與K（r為-0.49_*）具有顯著負相關性。由此可見，在馬鈴薯生產中，可利用各器官重金屬與營養元素的協同與拮抗作用，通過合理施肥增加植物養分影響重金屬元素的活性和生物利用度，使重金屬和植物養分元素在相同的膜轉運蛋白之間產生競爭，從而達到減輕塊莖中重金屬積累的目的。相關研究表明，外源營養物質能提高馬鈴薯葉片葉綠素含量與根系活力、降低細胞膜的透性等，從而阻隔重金屬，并抑制地下根部吸收的重金屬向地上部位轉運^［14］。由于研究區馬鈴薯葉部和根部各營養元素含量與重金屬元素含量均具有較強的正相關關系，因此可利用馬鈴薯植株根部對K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo和Se等礦質元素與重金屬元素的協同吸收作用，通過葉面噴施K、Ca、Mg和S等大量和中量元素肥，以及Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo和Se等微量元素肥等有益元素，促進馬鈴薯葉面對營養元素的吸收，提高作物抗逆性，抑制馬鈴薯根系向莖葉部重金屬元素的轉運輸入以及莖葉部再向地下塊莖轉運重金屬，從而降低可食部位重金屬含量，緩解作物重金屬脅迫毒害作用^［15］。但是，通過葉面阻控對馬鈴薯重金屬元素的吸收影響還有待進一步的試驗驗證。

3 討論

有研究表明，在馬鈴薯的生長周期中，營養物質的運輸過程主要包括地下根系的吸收富集，由莖葉木質部向上運輸進行光合作用，當馬鈴薯塊莖進入膨大期后上部莖葉停止生長，莖葉中的礦質元素開始重新分配并由韌皮部向下轉運加載到地下塊莖中^［16］。在此過程中不存在與馬鈴薯塊莖連接的功能性木質部，水和礦質元素都不會直接從主根轉移到塊莖中^［17-18］。因此，地下主根吸收的礦質元素初始運輸必須通過木質部進行 直到轉運至地下匍匐莖和薯皮等與塊莖相連的韌皮部篩管中后才能加載到馬鈴薯塊莖中。不同馬鈴薯品種塊莖中礦質元素的含量差異與根系的吸收和螯合能力、根莖轉運、莖部滯留以及莖葉和塊莖之間的重新分配等生理過程有關。礦質元素向木質部的易位取決于植物細胞膜中的載體蛋白（離子泵），這些蛋白質是重金屬轉運ATP的酶，在利用ATP水解提供的能量逆電化學梯度轉運礦質元素方面發揮著重要作用^［19］。當馬鈴薯根細胞內的Cd含量較高時，形成與其他礦質元素的競爭優勢，Cd²⁺通過蒸騰作用轉運至馬鈴薯的地上莖和葉部。有研究表明，葉部Cd含量高的品種其塊莖Cd含量也較高，葉部Cd含量與可食用部分之間存在正相關關系，地上莖葉中較高的Cd含量會增加Cd的韌皮部負載，從而增加Cd向塊莖的易位^［20］。研究區馬鈴薯植株各器官間Cd含量具有顯著正相關性（P＜0.05），其中根與地上莖、根與葉、地上莖與葉、葉與薯皮、薯皮與去皮塊莖Cd含量相關系數r分別為0.57_*、0.55_*、0.51_*、0.57_*和0.62^**，這表明地上莖葉中的Cd主要來源于根部吸收的Cd，而薯皮和去皮塊莖中的Cd則主要來源于葉部富集Cd的再轉運。相關研究表明，塊莖Cd含量的基因型差異主要取決于地上莖葉的分配差異和韌皮部的遷移能力，而不是根對Cd的吸收差異^［21］。由圖6可知，研究區馬鈴薯地上莖和葉Cd含量越高，其地下塊莖Cd含量越高，反之越低，可能是由于地上莖和葉與地下塊莖中Cd含量差值形成了Cd²⁺向塊莖運輸的有利濃度梯度，地上莖和葉Cd含量可成為選擇低Cd塊莖的有用生理指標。研究區馬鈴薯植株Pb元素主要在葉部和根部富集，向地下塊莖的轉運量較少，6個馬鈴薯品種間去皮塊莖Pb含量均維持在較低水平且差異不顯著。但馬鈴薯薯皮中Pb含量較高，是從馬鈴薯植株部分轉運還是馬鈴薯塊莖周皮直接從土壤中吸收有待進一步驗證。

Cd和Pb對植物吸收其他微量金屬元素具有一定的影響，過量的Cd和Pb供應可能減少對微量礦質營養元素的吸收^［22］，但其中一些結果也存在爭議。

研究區馬鈴薯植株中Cd和Pb的含量分布具有明顯差異，這與土壤中重金屬Cd和Pb的環境活性、塊莖類植物吸收Cd和Pb生理機制等因素密切相關。一是Cd和Pb的電負性不同，土壤中的Cd易與電負性接近的金屬離子（如Ni、Cu、Fe、Cd、Cr、Zn和Mn等）競爭類似的吸附位點，從而改變它們在土壤中的活性和流動性^［23］，當土壤中Cd含量增加時，Cd與具有相似類型吸附位點的金屬離子競爭也隨之增強^［24］，從而造成土壤中被吸附的金屬離子減少以及不穩定部分增加的不利影響^［25］，導致Cd相比其他重金屬具有更高的溶解度和遷移率^［26］。而Pb的電負性高于其他金屬元素，土壤對Pb的吸附能力也更強，導致Pb不易被具有較低土壤吸附能力的金屬替代，土壤中鉛化合物的溶解度和降解自由度較低，而很難釋放到土壤中，因此Pb在土壤中的流動性較小。研究區土壤中DTPA有效態鎘含量、可交換態鎘含量分別占全量的15.56%和15.20%，而DTPA有效態鉛含量、可交換態鉛含量分別占全量的8.10%和0.124%，可見研究區土壤中Cd的環境活性明顯高于Pb，更容易被植物吸收。二是Cd對植物的毒性作用之一可能是通過影響質膜的滲透性并與其他金屬競爭相同的膜轉運蛋白來影響其他金屬的吸收和轉運，從而導致植物中金屬元素含量和組成發生變化^［27］。土壤中不穩定的Cd與其他金屬離子競爭跨膜載流子^［28］，通過跨膜載體主動轉運被吸收到根細胞中，當土壤Cd高含量時也可能通過簡單的擴散被根細胞吸收，這是一種更有效的傳輸模式，從而導致單獨的Cd進入馬鈴薯的根細胞，而其他金屬離子則更多地被質外體保留^［29］，被吸收的Cd通過葉部富集后再向地下塊莖轉運，導致去皮塊莖中的Cd含量高于薯皮。而植物根中大部分的Pb在細胞壁中積累，很少有Pb在根細胞內運輸^［30］，根系對Pb的“截留”能力大于Cd^［31］，從而導致向地上部轉運的Pb含量較少。研究區馬鈴薯植株各部位Cd轉運系數遠大于Pb，表明研究區馬鈴薯植株吸收和轉運Cd的能力明顯高于Pb。

Cd和Pb等重金屬可與農作物體內蛋白質、多肽和酶等大分子物質結合富集在可食部位^［32］，糧食作物對Cd的吸收能力表現為馬鈴薯＞小麥＞谷子＞大麥＞玉米^［33］。馬鈴薯與其他三大糧食作物在重金屬運輸方面的差異可歸因于它們不同的生理結構，馬鈴薯是塊莖類雙子葉植物，而小麥和玉米是禾谷類單子葉植物，當馬鈴薯經歷雙子葉植物的次生生長時，通常發育木質部和韌皮部^［34］，馬鈴薯塊莖由外向內依次為木栓形成層、周皮層、外韌皮部、木質部、內韌皮部和髓。由于韌皮部是Cd和Pb加載到塊莖中的主要途徑，這可能導致馬鈴薯在經歷次生生長時在韌皮部組織中具有更高的金屬元素遷移率^［35］，從而增加Cd和Pb向馬鈴薯可食用部分的轉移。這表明馬鈴薯塊莖在相同污染程度的田間條件下，可能比小麥和玉米籽粒更容易積累更多的Cd和Pb^［36］，并導致人類通過食用馬鈴薯塊莖攝入Cd和Pb的風險增高。

4 結論

馬鈴薯植株不同部位Cd含量分布規律為葉＞根＞地上莖＞去皮塊莖＞薯皮，Pb分布規律為葉＞根＞地上莖＞薯皮＞去皮塊莖。馬鈴薯地上莖和葉Cd含量高的品種其塊莖Cd含量也較高，反之越低，表明地下塊莖Cd含量的基因型差異主要取決于地上莖葉的分配差異和韌皮部的遷移能力。綜合對比6個馬鈴薯品種植株各部位Cd和Pb的含量、BCF和TF，鄭薯10號可作為Cd和Pb低積累馬鈴薯推薦品種。

馬鈴薯植株對大量、中量和微量營養元素以及有害元素的吸收和富集具有顯著差異。7個主成分方向代表了20種元素在馬鈴薯植株根、地上莖、葉、薯皮和去皮塊莖中的分布規律，這與馬鈴薯植株營養、輸導和繁殖等器官不同的生理過程密切相關。

馬鈴薯植株在吸收Fe、Mn、Ni、Cr、B、S、Ca、Mg、Cd、Hg、As、Pb和Mo等中微量礦質元素含量和有害元素含量方面具有較強的正相關性，且馬鈴薯植株各營養元素含量與重金屬元素含量在葉部的正相關性最強，其次是根部，主要以協同作用為主，而在莖部、薯皮和去皮塊莖中正相關性有所減弱，表現出一定的拮抗作用。由此可見，可利用葉部和根部對重金屬與營養元素吸收的協同作用，通過合理施肥和葉面阻控達到減輕塊莖中重金屬積累的目的。

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