藥菊苗期抗旱性綜合評價及抗旱鑒定指標篩選

收稿日期：2023-10-27

基金項目：河南省財政科技興林項目（YLK202305）；河南省中藥材產業科技特派員服務團項目（2024）；國家自然科學基金項目（31701370）；河南省教育廳高等學校重點科研項目（19A210005、23A210002）

作者簡介：張麗欣（1998-），女，河南宜陽人，碩士，主要從事藥用植物資源與栽培研究。（E-mail）1561079373@qq.com

通訊作者：張紅瑞，（E-mail）zhanghongrui2003@126.com；李 珅，（E-mail）15003835012@163.com；祁瑞林，（E-mail）15538360258@163.com

摘要： 為研究干旱脅迫對不同栽培類型藥菊苗期生長的影響，并篩選耐旱性較強的藥菊栽培類型和適宜的抗旱性鑒定指標，為抗旱藥菊種質選擇奠定基礎，本研究以5個栽培類型藥菊為材料，測定其在干旱脅迫下苗期的生長指標和生理生化指標，并使用相關性分析、主成分分析、隸屬函數分析相結合的方法對其進行抗旱性綜合評價。結果表明，干旱脅迫下藥菊苗期植株變矮；隨著干旱脅迫加重，其地下部干重、根冠比、總根投影面積等指標呈降低趨勢，脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質含量呈增長趨勢。抗旱性綜合評價結果表明，懷菊抗旱性綜合評價值最大（0.854），皇菊抗旱性綜合評價值最小（0.093），5個栽培類型藥菊抗旱性為懷菊gt;滁菊gt;亳菊gt;杭菊gt;皇菊；葉片相對含水量、葉片干重、地下部干重、根冠比、葉綠素相對含量（SPAD值）和過氧化物酶活性等可作為藥菊苗期的抗旱性鑒定指標。

關鍵詞： 藥菊；苗期；干旱脅迫；抗旱性綜合評價

中圖分類號： S682.1+1"" 文獻標識碼： A"" 文章編號： 1000-4440（2024）10-1942-10

Comprehensive evaluation of drought resistance and screening of drought resistance identification indicators in Chrysanthemum morifolium seedling stage

ZHANG Lixin¹， MENG Panpan¹， LYU Qinghao¹， LI Shen²， QI Ruilin²， ZHANG Hongrui¹

（1.College of Agronomy， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450046， China;2.Cash Crop Promotion Station of Henan Province， Zhengzhou 450002， China）

Abstract： The purpose of this study was to study the effects of drought stress on the seedling growth of different cultivation types of Chrysanthemum morifolium Ramat.， and to screen the cultivation types with strong drought tolerance and suitable drought-resistant identification indexes， so as to lay a foundation for the selection of drought-resistant C. morifolium germplasm. In this study， five cultivated types of C. morifolium were used as materials， and their seedling growth and physiological and biochemical indexes were measured under drought stress， and their drought resistance was comprehensively evaluated using a combination of correlation analysis， principal component analysis and membership function analysis. The results showed that under drought stress， the seedlings of C. morifolium became shorter. With the aggravation of drought stress， the underground dry weight， root-shoot ratio and total root projected area showed a decreasing trend， but the proline content， soluble sugar content and soluble protein content showed an increasing trend. The results of comprehensive evaluation of drought resistance indicated that the comprehensive evaluation value of drought resistance of Huaiju was the largest （0.854）， and the comprehensive evaluation value of drought resistance of Huangju was the smallest （0.093）. The drought resistance of five cultivated types of C. morifolium followed the order of Huaiju gt; Chuju gt; Boju gt; Hangju gt; Huangju. The relative water content， leaf dry weight， underground dry weight， root-shoot ratio， relative chlorophyll content （SPAD value） and peroxidase activity can be used as drought resistance identification indexes of C. morifolium at seedling stage.

Key words： Chrysanthemum morifolium Ramat.; seedling stage; drought stress; comprehensive evaluation of drought resistance

中藥菊花是菊科植物菊（Chrysanthemum morifolium Ramat.）的干燥頭狀花序^[1]，菊栽培歷史源遠流長，被廣泛應用于醫療保健、食品、茶飲等領域。按照形態、產地和加工方法的不同，2020版《中國藥典》共收錄了5個栽培類型藥菊，包括懷菊、杭菊、貢菊、亳菊和滁菊。河南是懷菊的道地產區，近年來，河南省多地引種杭菊、貢菊、亳菊、滁菊、金絲皇菊和婺源皇菊等栽培類型藥菊。河南省屬于溫帶季風性氣候，降雨偏少且分布不均勻，常發生季節性干旱，一些引種的藥菊，其原產地降雨豐沛，水分條件與河南差別較大，加之河南藥菊生產以山坡和丘陵地為主，使得降雨不均勻及灌溉條件欠缺引起的干旱成為目前限制藥菊生產的主要因素。全球氣候變暖使得干旱日益成為影響作物生長和產量的關鍵非生物脅迫因素之一^[2-3]。

藥菊生產上以扦插為主，每年5、6月移栽后的一段時間是干旱易發、頻發期，嚴重影響扦插苗的移栽成活率，還可能影響其正常生長發育，甚至會對產量、外觀品質和內在品質造成一定影響，因此鑒定各栽培類型藥菊苗期抗旱性對干旱易發、頻發地區藥菊的生產具有重要意義。作物苗期抗旱性鑒定具有周期短、重復性強、條件易控制等優點^[4]，被廣泛應用于抗旱性鑒定工作中，薏苡^[5]、重樓^[6]、紅花^[7]、白芷^[8]等藥用植物苗期的抗旱性鑒定已有相關報道。目前有關藥菊的研究主要集中在栽培技術^[9-10]、有效成分^[11]、組織培養^[12]、藥理藥效^[13]等方面，關于藥菊對干旱脅迫的響應及抗旱性鑒定的研究較少。鑒于此，本研究以懷菊、杭菊、亳菊、滁菊、皇菊5個栽培類型藥菊為試驗材料，在日光溫室中采用盆栽控水法進行試驗，通過對不同栽培類型藥菊苗期生長指標和生理生化指標的觀測，分析其生長及生理的變化規律，并采用主成分分析法和隸屬函數法等分析方法^[14]對藥菊進行抗旱性綜合評價，從而為藥菊抗旱品種的選育、抗旱資源的利用等提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料來源于課題組前期收集的菊花種質資源，包含5個栽培類型藥菊，分別為懷菊、杭菊、亳菊、滁菊、皇菊，5個栽培類型藥菊由河南農業大學張紅瑞教授鑒定。

1.2 試驗方法

在河南農業大學日光溫室中進行盆栽控水試驗。2022年4月，選取插條進行扦插育苗，待其生根后，將健壯且長勢均一的幼苗移栽到統一規格的花盆中，每盆種植1株。基質為過篩的風干園土，每盆3 kg，測得土壤田間持水量為24.3%。每個花盆都配有托盤，以收集因澆水等原因流失的土壤。待緩苗15 d后，開始進行干旱處理。每個栽培類型設對照（CK）、輕度干旱（T1）和重度干旱（T2）3個處理，維持不同的土壤相對含水量分別為田間最大持水量的80%～90%、60%～50%和20%～30%，每個處理6盆，3次重復，共270盆。每2 d進行一次稱重補水，處理1個月后取樣，測定各項指標。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 生長指標 用清水沖洗樣品后，使用根系掃描儀掃描根系，得到根系生長指標數據；用直尺測量株高；用游標卡尺測量莖粗；用烘干法測量葉片干重、地下部分干重和根冠比。

1.3.2 生理指標 可溶性糖（SS）、可溶性蛋白質（SP）和脯氨酸（Pro）含量分別用蒽酮比色法、考馬斯亮藍G-250染色法和茚三酮顯色法測定；超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性分別用氮藍四唑光還原法、愈創木酚法測定；用硫代巴比妥酸比色法測定丙二醛（MDA）含量；用丙酮研磨法測定葉綠素含量；使用便攜式葉綠素儀測定葉綠素相對含量（SPAD值）；采用常規的烘干、稱重方法測定葉片相對含水量^[15]。

1.4 數據處理與分析

利用Microsoft Excel 2019對數據進行整理，并使用SPSS 24.0進行統計分析。參照田小霞等^[16]、徐銀萍等^[17]、歐巧明等^[18]、張紅瑞等^[19-20]、李海明等^[21]、王焱等^[22]的研究方法，用公式（2）計算隸屬函數值μ（Xi），公式（3）計算因子權重系數（Wi），公式（4）計算綜合指標值（CI），公式（5）計算5個栽培類型藥菊在干旱脅迫下用綜合指標評價所得的抗旱性綜合評價值（D值）。

抗旱系數（DC）=干旱脅迫下各指標對照各指標（1）^[16-22]

μ（Xi ）=（Xi -Ximin）Ximax-Ximin i=1，2，3，…，n（2）^[16-22]

式中，Xi 為第i個指標的值，Ximin為第i個指標的最小值，Ximax為第i個指標的最大值。

Wi =Pini=1Pi i=1，2，3，…，n（3）^[16-22]

式中，Pi為第i個指標的綜合貢獻率，Wi 為第i個指標在所有指標中的重要程度。

CI=ni=1αiXi i=1，2，3，…，n（4）^[16-22]

式中，αi為單一指標特征值對應的特征向量，Xi為各指標抗旱系數。

D=ni=1[μ（Xi ）·Wi] i=1，2，3，…，n（5）^[16-22]

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對不同栽培類型藥菊苗期植物學性狀的影響

2.1.1 地上部性狀 由表1可知，藥菊苗期在干旱脅迫下生長受到抑制，但因干旱程度和栽培類型的不同，抑制程度各不相同。5個栽培類型藥菊隨著干旱脅迫增加，株高呈下降趨勢，且重度脅迫處理與對照之間的差異達到顯著水平，與對照相比，亳菊、滁菊、杭菊、皇菊和懷菊的株高降幅分別為8.06%、9.00%、17.87%、19.33%、7.98%；隨著干旱脅迫的加重，5個栽培類型藥菊的莖粗呈降低趨勢，且重度干旱脅迫處理的莖粗與CK相比顯著降低。

干旱脅迫下藥菊的葉片相對含水量呈降低趨勢，重度干旱脅迫下，除懷菊外其他栽培類型藥菊的葉片相對含水量較對照降低均達到顯著差異水平，下降幅度從大到小依次為：皇菊（5.67%）gt;亳菊（5.22%）gt;杭菊（3.84%）gt;滁菊（3.08%）gt;懷菊（1.80%）。除懷菊外，其他栽培類型藥菊的葉片干重隨著干旱脅迫的加重呈降低趨勢，5個栽培類型藥菊在重度干旱脅迫下葉片干重降幅為14.29%～37.50%，其中皇菊的降幅最大（37.50%），懷菊降幅最小（14.29%）。

2.1.2 根系性狀 由表2可知，隨干旱脅迫的加重，5個栽培類型藥菊根冠比、總根投影面積、總根表面積、平均根系直徑、總根長、總根體積和地下部干重等指標均呈降低趨勢，杭菊、滁菊和懷菊的根冠比、總根投影面積在輕度干旱脅迫下與對照差異不顯著，重度干旱脅迫下與對照均差異顯著，杭菊地下部干重降幅最大（41.80%），降幅最小的是懷菊（27.43%）；根冠比降幅為26.79%～39.29%，其中皇菊降幅最大、懷菊降幅最小；總根投影面積降幅最大的是亳菊（52.10%），降幅最小的是懷菊（14.42%）。除懷菊外，其他栽培類型藥菊的總根表面積、總根長和總根體積均隨干旱脅迫的加重呈顯著降低趨勢，總根表面積在重度干旱脅迫下降幅從大到小依次為：亳菊（52.75%）gt;皇菊（40.81%）gt;杭菊（38.42%）gt;滁菊（34.45%）gt;懷菊（15.27%）；總根長在重度干旱脅迫下降幅從大到小依次為：皇菊（40.97%）gt;杭菊（39.51%）gt;亳菊（38.88%）gt;滁菊（35.67%）gt;懷菊（20.37%）；總根體積在重度干旱脅迫下降幅從大到小依次為：亳菊（50.00%）gt;皇菊（45.95%）gt;滁菊（42.35%）gt;杭菊（40.82%）gt;懷菊（19.10%）。在輕度干旱脅迫下，各栽培類型藥菊的平均根系直徑與對照之間均沒有顯著差異，但在重度干旱脅迫條件下與對照均差異顯著。

2.2 干旱脅迫對不同栽培類型藥菊苗期生理指標的影響

由表3可知，干旱脅迫對5個栽培類型藥菊MDA含量產生了顯著影響。干旱程度加劇，直接導致各栽培類型藥菊中MDA含量上升。在輕度干旱脅迫下，MDA的積累速度相對較慢，在重度干旱脅迫下積累速度迅速上升。其中，杭菊的MDA含量增幅最大，達到59.09%，可見干旱脅迫對杭菊的細胞膜損傷程度最重。

隨著干旱脅迫的加重，脯氨酸（Pro）、可溶性糖（SS）和可溶性蛋白質（SP）含量呈增加趨勢，重度干旱脅迫下各栽培類型藥菊均與對照差異顯著，增幅從大到小分別為：杭菊（100.00%）gt;滁菊（83.33%）gt;亳菊（75.00%）=懷菊（75.00%）gt;皇菊（66.67%）、懷菊（86.74%）gt;滁菊（66.64%）gt;亳菊（58.60%）gt;皇菊（52.28%）gt;杭菊（48.29%）、滁菊（48.65%）gt;杭菊（45.58%）gt;亳菊（44.73%）gt;懷菊（39.23%）gt;皇菊（34.08%），說明懷菊和滁菊在遭受干旱脅迫時，能夠積累更多的滲透調節物質，以緩解逆境脅迫壓力并提高在干旱環境下的適應能力。

隨著干旱脅迫的增加，5個栽培類型藥菊的POD活性呈升高趨勢；在輕度干旱脅迫下，杭菊和皇菊的SOD活性顯著升高，但在重度干旱脅迫下，其活性與對照相比表現出顯著下降，降幅分別為15.67%、34.14%；輕度干旱脅迫下，毫菊、懷菊的葉綠素含量與對照相比顯著增加，重度干旱脅迫下滁菊、杭菊、懷菊的葉綠素含量與對照相比顯著增加。

2.3 藥菊抗旱性綜合評價

重度干旱脅迫下，幾乎所有指標均與對照差異顯著，因此選擇重度干旱脅迫下對參試藥菊進行抗旱性綜合評價。從表4可以觀察到，有的單項指標之間存在或大或小的相關性，使反映的信息發生重疊，故根據單一指標的抗旱系數得出抗旱性大小具有一定的片面性。因此，采用主成分降維的方法來進行更深入的分析。主成分分析法是一種高效的數據降維方法，它通過利用各指標之間的內在聯系，將多個變量綜合概括為少數幾個綜合指標。

對19個單項指標的抗旱系數進一步分析^[19-20]，轉化成3個綜合指標的貢獻率分別為：63.921%、17.703%和11.428%，總貢獻率93.052%，表明這3個綜合指標可以概括原來19個單項指標的抗旱系數所包含的93.052%的信息。第1主成分在葉綠素含量、SPAD值、根冠比和地下部干重上有較大載荷，表明第1主成分主要反映的是根系生長情況和葉綠素含量等主要信息；第2主成分在莖粗、Pro含量、SP含量、POD活性上有較大載荷，表明第2主成分主要反映的是地上部形態、滲透調節物質和抗氧化酶活性等信息；第3主成分在總根投影面積、平均根系直徑、總根體積上有較大載荷，表明第3主成分主要反映的是根系生長情況的信息。

參照文獻[16]～[22]計算方法，各指標計算結果見表5、表6和表7。由表7可知，5個栽培類型藥菊抗旱性為懷菊gt;滁菊gt;亳菊gt;杭菊gt;皇菊。

2.4 藥菊抗旱性鑒定指標篩選

參照文獻[16]～[22]計算方法，預測5個栽培類型藥菊抗旱能力的最優回歸方程為：D=-0.265X1+5.274X2-1.277X3+6.254X4-7.677，X1（SPAD值）、X2（葉片相對含水量）、X3（地下部干重）、X4（根冠比）等4個指標對藥菊苗期抗旱能力有顯著影響，得到的回歸方程的決定系數R²≈1，Plt;0.05，說明模型擬合度好，預測值精確度高，用這個回歸方程進行藥菊苗期抗旱性評價效果好。可在藥菊苗期抗旱能力評價中，有針對性地測定這4個指標，簡潔有效地鑒定藥菊的抗旱性，從而使鑒定工作更加簡化。

19個指標的抗旱系數與D值的相關性分析結果（表8）顯示，葉片干重、葉片相對含水量、根冠比和POD活性的抗旱系數與D值的相關系數分別為0.964、0.954、0.966和0.895。因此葉片干重、葉片相對含水量、根冠比和POD活性可以作為藥菊苗期的抗旱性鑒定指標，這與逐步回歸得到的抗旱性鑒定指標類似。

綜合逐步回歸分析和相關性分析的抗旱指標篩選結果為葉片相對含水量、根冠比、葉片干重、地下部干重、SPAD值和POD活性可以作為藥菊苗期的抗旱性鑒定指標，在類似干旱條件下，可通過測定以上6項指標快速檢測和預測其抗旱性。

3 討論

3.1 藥菊苗期農藝性狀及生理特性的差異與評價

在植物生長過程中，苗期是對水分脅迫較為敏感的階段之一。在干旱條件下，植物的生長速度會受到明顯影響，生長進程緩慢^[23]，嚴重者甚至死亡。植株表型性狀的變化是對干旱脅迫最直觀的表現^[24]，根據任磊等^[25]的研究，發現在干旱脅迫下，茶菊的株高呈現下降趨勢，這與本研究結果一致，在其他作物上的研究也得出了一致結果，吳曼等^[26]發現干旱脅迫對馬齒莧的株高、葉面積和葉片數量等有抑制作用，方明月等^[27]研究發現在干旱脅迫下紫花苜蓿的株高呈下降趨勢。本研究結果表明，在干旱脅迫下，不同栽培類型藥菊植株均會出現明顯的生長受抑制現象，具體表現為植株高度下降。而且，隨著干旱脅迫程度的加劇，這種抑制作用也會相應增強。李王勝等^[28]對干旱脅迫下甜菜株高的研究結果與本試驗結果一致。干旱降低了藥菊的葉片干重，其中皇菊和杭菊的降幅較大，可能因其葉片較大，干旱脅迫下小的葉片能夠降低蒸騰速率。

植物根系作為物質和能量交換傳遞的重要器官，直接接觸土壤，適應干旱脅迫的重要表現是其形態特征的變化^[29]。董馥慧等^[30]研究發現，干旱脅迫下苦蕎根系體積和根系表面積等指標顯著減少。宋殿秀等^[31]研究發現干旱使食用向日葵雜交種的根表面積、根體積和根平均直徑降低。本研究結果表明，隨著干旱脅迫的加重，藥菊地下部干重、總根長等根部相關指標呈降低趨勢，耐旱能力強的栽培類型具有比較發達的根系和較強的根系吸收能力。

本研究結果顯示，在干旱脅迫下，5個栽培類型藥菊MDA、Pro、SS和SP含量升高，抗旱性較強的栽培類型可維持較高的SOD、POD活性和較高的滲透調節物質（SS、SP和Pro）含量，緩解活性氧傷害，減輕細胞膜過氧化作用，從而更好地適應干旱環境。這與孫曉梵等^[32]在狗牙根上的研究結果類似。在重度干旱脅迫下，懷菊的SOD活性和POD活性增強最為顯著，這表明懷菊具備更強的活性氧清除能力。

3.2 藥菊抗旱性評價方法

抗旱性評價是對植物的耐旱能力進行鑒定和歸類的過程，適宜的評價方法是科學鑒定植物抗旱性能的關鍵^[33]，在進行植物抗旱性評價時選擇盡量多的相關指標，并進一步對這些指標的抗旱系數進行分析，才能夠最大限度消除供試材料間的差異，較為準確地鑒定評價不同材料的抗旱能力^[34]。本研究選取藥菊的19個單項指標的抗旱系數為基礎，利用主成分分析法將19個單項指標轉換為3個綜合指標，進一步結合隸屬函數法求得3個綜合指標的隸屬函數值，進而加權得到抗旱性綜合評價值（D值），最后根據D值大小對藥菊進行抗旱性評價。利用主成分分析法、隸屬函數法等多方法多指標相結合鑒定評價抗旱性已在玉米^[35]、胡麻^[36]、豇豆^[37]、小麥^[38]等作物上成功運用，在茶用菊、觀賞菊^[39-40]和切花菊^[41]等菊科植物上也逐步開展了抗旱品種評價等工作，該方法能夠在綜合考慮各指標的基礎上，降低由單一指標引起的信息重疊問題，將各項指標轉化成可以代表原信息的新的、個數少且相互獨立的綜合指標，同時可根據各貢獻率進行加權，因此，主成分分析法和隸屬函數分析法結合應用于藥菊的抗旱性綜合評價比較科學有效。

3.3 菊花抗旱性研究進展

目前，觀賞菊、茶菊的耐旱性研究已有相關報道，內容多集中在耐旱種質評價、生理機制^[25] 、顯微結構等方面，關于藥用菊花抗旱性評價及抗旱機理的研究較少，同時由于菊花栽培品種多樣，觀賞菊、茶菊、藥菊選育用途不同，導致菊屬植物抗旱性鑒定研究結果不一致。湯肖瑋等^[42]以54份茶用菊為試驗材料，篩選出了7份苗期耐旱性強的種質，并發現部分雜種優勢株的抗旱性和耐澇性優于大部分茶用菊主栽品種。田治國等^[43]運用多元統計分析方法對9個萬壽菊品種進行了綜合評價，發現脯氨酸含量、H2O2含量、抗壞血酸含量和過氧化物酶活性等指標對干旱脅迫較敏感。胡同華^[44]以毫菊莖段外植體為受體材料，通過發根農桿菌介導法轉入ETD1抗旱基因，發現轉基因植株較非轉基因植株抗旱性強。孫靜^[45]對20個切花菊的抗旱性進行了綜合評價，建立了切花菊抗旱性分級標準，比較發現抗旱品種葉片表面表皮毛密集，蠟質含量高，抗氧化酶活性及相關基因表達量可作為切花菊抗旱性評價的指標。欒東濤等^[46]通過對干旱脅迫下4個盆栽小菊地上表型、地下表型、葉片結構、生理指標的觀測，篩選出了抗旱性強的品種金陵陽光。姜自紅等^[47]對2種藥菊和3種野生菊抗旱性進行了比較，確定抗旱性強弱次序為薩摩野菊＞野路菊＞黃山貢菊＞亳菊＞陰歧油菊。

4 結論

重度干旱脅迫對藥菊苗期農藝性狀和生理指標有顯著影響，不同指標對干旱脅迫的響應不完全一致。本研究利用相關性分析法、主成分分析法、隸屬函數分析法評價了5個栽培類型藥菊的抗旱性。結果顯示，懷菊的抗旱性最強，可作為藥菊抗旱育種及抗旱機理研究的首選種質；篩選出葉片相對含水量、根冠比、葉片干重、地下部干重、SPAD值和POD活性等6個指標作為藥菊苗期的抗旱性鑒定指標。

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（責任編輯：蔣永忠）