小麥對鹽堿脅迫響應及耐鹽堿調控技術研究進展

收稿日期：2024-06-03

基金項目：北京市農林科學院科技創新能力建設專項（KJCX20240103）

作者簡介：劉 鐸（1991-），男，甘肅靖遠人，博士，助理研究員，研究方向為植物耐鹽堿生理。（E-mail）ld258825@126.com

通訊作者：陳兆波，（E-mail）chzhaobo@126.com ；王 拯，（E-mail）wangzhengpp@126.com

摘要： 鹽堿脅迫是自然界中非常重要的非生物脅迫因子，它嚴重制約小麥生長發育進而影響產量。本文從生長發育、光合作用、滲透調節、離子平衡、抗氧化調節、產量等方面系統綜述了小麥對鹽堿脅迫的響應機制，并且介紹部分小麥耐鹽堿調控技術措施，以期為培育優質、高產和耐鹽堿性強的小麥新品種及綜合高效開發利用鹽堿地提供理論支撐。

關鍵詞： 鹽堿脅迫；小麥；響應；調控

中圖分類號： S512.1"" 文獻標識碼： A"" 文章編號： 1000-4440（2024）10-1970-06

Advances in response of wheat to saline-alkali stress and saline-alkali tolerance regulation technology

LIU Duo^1，2， WANG Zheng¹， LI Ping²， LOU Hongyao¹， CHEN Zhaobo¹

（1.Institute of Hybrid Wheat， Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Beijing 100097， China;2.Institute of Farmland Irrigation， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Xinxiang 453002， China）

Abstract： Saline-alkali stress is a very important abiotic stress limiting factor in nature， which severely restricts the growth and development of wheat， thus affecting the yield. In this paper， the mechanism of wheat response to saline-alkali stress was systematically summarized from the aspects of growth and development， photosynthesis， osmotic regulation， ion balance， antioxidant regulation and yield， and some technical measures for regulating saline-alkali tolerance of wheat were introduced. The purpose was to provide theoretical support for cultivating new wheat varieties with high quality， high yield and strong saline-alkali tolerance， and comprehensively and efficiently developing and utilizing saline-alkali land.

Key words： saline-alkali stress；wheat；response；regulation

小麥（Triticum aestivum L.）是重要的口糧作物，對保障國家糧食安全至關重要^[1]。自然環境中鹽堿脅迫是一種非常重要的植物非生物脅迫因子，小麥屬于甜土植物，尤其種子萌發和幼苗生長關鍵期，鹽堿脅迫會嚴重抑制小麥種子萌發和幼苗生長，最終降低小麥產量，威脅糧食安全。由于全球環境變化加劇和農業生產中不合理的灌溉方式等因素影響，土地鹽堿化程度日益加深^[2]。因此，深入研究并揭示小麥耐鹽堿機理，對于中國農業可持續發展，保障國家糧食安全具有重要意義。本文對近幾年國內外學者進行的鹽堿脅迫對小麥影響的研究成果進行綜合概述，旨在為小麥耐鹽堿種質資源發掘以及關于小麥適應鹽堿脅迫機理研究和鹽堿地資源綜合高效利用提供參考。

1 鹽堿脅迫對小麥生長發育的影響

鹽堿脅迫對植物危害最直觀的體現是抑制植物生長和發育。主要表現為對植物種子萌發期、苗期和全生育期都會產生影響。

1.1 鹽堿脅迫對小麥種子萌發的影響

種子萌發期是植物從生命活動相對靜止到生理生化活躍的轉變期，是植物生長發育的關鍵時期，非常容易受到各種因素影響，尤其在鹽堿脅迫環境下，植物種子萌發會受到嚴重抑制。王玉玲等^[3]研究發現，NaCl脅迫條件下，8個小麥主栽品種，隨著NaCl濃度的增大，種子的萌發率、幼苗高度、根系長度、幼苗地上部鮮重及根部鮮重總體呈下降趨勢。王志偉等^[4]研究發現，鹽脅迫下小麥種子萌發過程中的發芽勢和發芽率顯著降低。李媛媛等^[5]以283份小麥種質資源為材料，進行鹽堿脅迫發芽試驗研究，發現中性鹽脅迫下小麥胚芽長度、胚芽鮮重及胚芽干重變化幅度較大；堿性鹽脅迫下小麥胚根長度、胚根鮮重及胚根干重變化幅度更大。進一步通過隸屬函數值分析發現，鹽脅迫與堿脅迫下小麥種子萌發各個性狀之間相關性存在差異。由此可以看出，鹽堿脅迫會對小麥種子正常發芽產生抑制作用，且對不同品種小麥種子發芽抑制作用不盡相同；鹽脅迫與堿脅迫對小麥種子發芽的抑制作用存在差異。

1.2 鹽堿脅迫對小麥苗期生長的影響

小麥幼苗期對鹽堿脅迫極為敏感，是研究小麥耐鹽堿性和進行小麥種質資源耐鹽堿評價篩選的關鍵階段^[6]。黃玲等^[7]以百農4199為研究對象分析鹽脅迫對小麥苗期生長的影響發現，低濃度鹽脅迫對小麥幼苗生長無影響甚至有促進作用，高濃度鹽脅迫會抑制小麥幼苗的正常生長。主要表現為，相比于高濃度鹽脅迫，對照和低鹽濃度（50 mmol/L）鹽脅迫下小麥幼苗的生物量、株高及相對生長率更高，小麥幼苗根系的總根長、總投影面積及總根表面積也有所增加。李雙等^[8]以百農889和中國春為研究對象，分析鹽脅迫對小麥幼苗生理生化和基因表達的影響，結果表明，中國春比百農889的失綠程度嚴重，細胞活性更高；中國春的電解質滲透率較百農889更高。轉錄組數據分析結果表明，相比于中國春，百農889上調差異表達基因2 299個，下調表達基因2 527個，差異表達基因GO富集分析結果表明，與質膜透性、光合作用及葉綠體相關的功能基因被顯著富集。KEGG富集分析結果表明，與植物次生代謝和激素信號相關通路被顯著富集。由此可見，低濃度鹽脅迫對小麥幼苗生長有促進作用，高濃度鹽脅迫會嚴重抑制小麥幼苗正常生長，且不同品種小麥幼苗在鹽脅迫下生理生化表現不同，基因表達也不同。

1.3 鹽堿脅迫對小麥全生育期生長及產量的影響

鹽脅迫抑制作物生長，最終體現在影響作物產量上，小麥耐鹽性研究，不僅要關注種子發芽期和苗期耐鹽性狀，更要關注對小麥產量的影響^[9]。陶榮榮等^[10]以5個春小麥品種進行試驗發現，鹽脅迫對不同品種小麥的花后生理特性及產量造成不同影響，鹽脅迫下春小麥的葉面積指數、干物質積累量、莖蘗數、穗數、每穗粒數及千粒重都顯著下降，其中穗數下降占據主導地位，其次是千粒重。蘇寒等^[11]選取石麥22和小偃60 2個小麥品種，進行咸水灌溉試驗，2個品種減產程度不盡相同，但是總的減產趨勢一致，株高、旗葉面積、地上生物量和地下生物量均顯著下降，導致穗數和千粒重下降，進而產量下降。Siddiqui等^[12]研究發現，鹽脅迫下不同品種小麥產量各不相同，產量較高的品種主要表現為株高、分蘗數、葉面積、植株干重及每穗粒數都較高。小麥的產量與耐鹽生理生化指標存在正相關關系，耐鹽品種Na⁺含量和Na⁺含量與K⁺含量比值（Na⁺含量/K⁺含量）比鹽敏感品種較低，K⁺含量和脯氨酸含量及各種抗氧化酶活性較高。綜上可以看出，鹽堿脅迫會對小麥整個生育期的生長都造成影響，從而影響小麥產量。

2 鹽堿脅迫對小麥生理生化的影響

2.1 鹽堿脅迫對小麥葉綠素含量的影響

植物葉綠素是植物進行光合作用的物質基礎，植物葉片中葉綠素含量是衡量植物抗逆性的重要標準，鹽堿脅迫會降低植物葉片葉綠素含量進而嚴重抑制植物正常的光合作用^[2]。鈕力亞等^[13]研究發現，在150 mmol/L NaCl脅迫下，各個小麥品系的葉綠素含量都出現了下降，其中滄麥6005誘-2和滄麥6005禿變化最小。孫芹等^[14]以冀麥32、德抗961、泰農18及師欒02-1 4個冬小麥品種為研究對象，發現鹽脅迫下4個冬小麥品種的葉綠素a含量、葉綠素b含量以及總葉綠素含量，相比于對照均出現下降，其中冀麥32的葉綠素a含量和葉綠素b含量顯著高于師欒02-1和泰農18。由此可見，鹽堿脅迫會引起小麥葉片葉綠素含量的降低，從而抑制小麥光合作用，不同小麥品種的葉綠素降低量有差異。

2.2 鹽堿脅迫對小麥光合作用的影響

植物光合作用為生長發育提供了物質和能量基礎，鹽堿脅迫下過多的Na⁺會對植物體內蛋白質造成損傷，抑制相關酶活性，進而影響植物正常光合作用^[2]。同樣，小麥的正常光合作用也會受到鹽堿脅迫的嚴重抑制^[15]。鄧肖等^[16]以冬小麥品種德抗961和師欒02-1為試驗材料進行鹽脅迫試驗發現，小麥幼苗的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）均下降，且隨著鹽濃度的增大而下降幅度增大，但胞間二氧化碳濃度（Ci）卻升高；并且相比于耐鹽性強的德抗961，師欒02-1各個指標變化幅度更大。由此可以看出，鹽脅迫會抑制小麥正常的光合作用，并且對不同品種小麥的光合作用的抑制程度存在差異，進一步通過有關轉錄組數據分析發現，鹽脅迫下德抗961和師欒02-1存在大量差異表達基因。通過KEGG富集分析發現，差異表達基因主要富集在糖類物質合成、輔酶運輸、氨基酸合成及植物病原物作用方面。通過GO富集分析發現，差異表達基因主要集中在細胞過程、信號傳遞及膜結構建立等方面。由此可見，鹽脅迫下不同品種小麥光合作用有差異，可能和相關物質合成、信號傳導及膜結構等有很大關系。

2.3 鹽堿脅迫對小麥滲透調節的影響

當土壤中鹽離子含量過高時，就會引起土壤滲透勢下降，進而使植物吸水困難，造成植物生理性干旱。植物為了應對鹽堿環境引起的滲透脅迫，主要通過吸收其他有益離子或者體內自身合成有機滲透調節物質來降低滲透勢，防止植物體內過多水分流失，達到抵御滲透脅迫的目的^[17-18]。張婭等^[19]以西旱3號幼苗為試驗材料進行鹽脅迫試驗，在150 mmol NaCl脅迫下，幼苗葉片中的脯氨酸含量、可溶性糖含量及可溶性蛋白質含量均上升。李瓊等^[20]以隴春27為試驗材料研究發現，NaCl脅迫會導致小麥幼苗根系中脯氨酸含量、可溶性糖含量及可溶性蛋白質含量增加。但也有研究結果表明，在NaCl脅迫處理下， HD3和MBB 2種小麥幼苗葉片中脯氨酸含量會顯著上升，但在根系中脯氨酸含量變化不明顯，同樣2種小麥的脯氨酸關鍵調控基因P5CS也在葉片中過量表達，而在根系中表達變化不明顯^[21]。有研究結果表明，高鹽脅迫下，小麥幼苗體內可溶性蛋白質含量會增加，其中葉片中可溶性蛋白質含量最高；隨著脅迫時間延長，莖和葉片中可溶性蛋白質含量平穩增加，而根系中可溶性蛋白質含量急劇增加，超過48 h又急劇下降^[22]。由此可見，鹽脅迫條件下，小麥不同部位滲透調節物質積累量存在差異。根系中某些滲透調節物質含量易發生劇烈變化，這可能與根系直接處于鹽堿環境中有關。

2.4 鹽堿脅迫對小麥對離子吸收的影響

鹽堿脅迫下過多的鹽離子進入植物體內，打破植物體內離子平衡，造成代謝紊亂^[23]。當鹽離子進入細胞質后會損害植物細胞器，進而抑制植物正常生長發育^[24]。Rahman等^[25]通過對不同小麥品種進行鹽堿脅迫試驗發現，葉片和根部積累大量Na⁺，K⁺則會大量流失，導致Na⁺含量/K⁺含量升高，而耐鹽能力較強的小麥品種，葉片和根中Na⁺含量和Na⁺含量/K⁺含量較低，K⁺含量較高。Tao等^[26]研究發現，150 mmol/L NaCl脅迫條件下小麥幼苗中K⁺含量和K⁺含量/Na⁺含量顯著降低，Na⁺含量顯著增加，Na⁺轉運基因TaHKT1;5表達量明顯比K⁺轉運基因TaAKT1-like高，并且小麥幼苗葉片中K⁺含量/Na⁺含量與小麥耐鹽能力呈現顯著正相關，由此可以推測鹽脅迫下小麥幼苗并非依靠積累更多的K⁺在葉片中，而是將過多Na⁺外排，達到維持K⁺含量/Na⁺含量平衡的目的。近年來，通過非損傷微測技術（NMT）可以揭示鹽脅迫下小麥對于K⁺和Na⁺動態吸收變化過程。董宏圖等^[27]研究發現，在高鹽脅迫下，Na⁺和Cl^-在各個小麥品種間都表現為外排。耐鹽性強的小麥品種能夠較好地維持K⁺內流甚至能夠使K⁺外排變成內流，而鹽敏感品種小麥表現為K⁺大量由內流變為外流，并且K⁺外流速度與耐鹽評價指標（鮮重變化率、根冠比變化量）呈顯著相關，可以作為小麥耐鹽篩選和評價的關鍵指標。由以上研究結果可以看出，小麥維持葉片和根部K⁺含量與Na⁺含量的平衡，對于提高小麥耐鹽能力至關重要。

2.5 鹽堿脅迫對小麥抗氧化脅迫的影響

植物在適宜生長的環境條件下，植物體內活性氧的產生和消除之間保持著動態平衡。當受到鹽堿脅迫后，植物體內活性氧的產生和消除之間的平衡被打破。活性氧會大量積累對植物造成傷害，進而抑制植物生長^[28-29]。為了消除植物體內積累的過多的活性氧物質，植物形成了一套消除、中和及捕獲活性氧的抗氧化防御體系，這套體系主要包括氧化酶和非酶類抗氧化物質^[30-31]。

Karimzadeh等^[32]研究發現鹽脅迫下小麥突變體材料的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）及谷胱甘肽還原酶（GR）等酶活性及丙二醛（MDA）含量都升高，并且不同突變體抗氧化酶活性和丙二醛含量變化幅度各不相同。朱玉鵬等^[33]以青麥6號和濟麥22為試驗材料，在鹽脅迫條件下，通過測定不同時期小麥旗葉中SOD、POD活性以及丙二醛含量發現，鹽脅迫會導致小麥花后旗葉中SOD和POD活性增高，丙二醛含量升高。由以上研究結果可以得出，鹽堿脅迫下，小麥體內的MDA含量會升高，為了抵御鹽脅迫引起的氧化脅迫，小麥會增強體內各種抗氧化酶活性來抵御由鹽堿脅迫引起的氧化脅迫，不同品種在鹽堿脅迫下抗氧化酶活性的變化幅度不盡相同。

3 小麥耐鹽堿調控技術

3.1 外源物質對小麥耐鹽堿能力的影響

目前可以通過外源信號分子、激素及微量元素提高小麥耐鹽堿能力。 有研究結果表明，利用外源硝普鈉（SNP）對小麥種子進行預處理，可以顯著提高鹽脅迫下小麥體內POD、SOD和CAT活性，并提高抗壞血酸含量、脯氨酸含量及總酚含量，以減輕鹽脅迫對小麥造成的損害，提高小麥的生物量和產量^[34]。司廉邦等^[35]研究發現，外源茶多酚可以增加鹽脅迫下小麥葉片葉綠素含量，并提高其最大光化學效率（Fv/Fm）和光合電子傳遞效率（ETR），降低過氧化氫（H2O2）含量，增強小麥對鹽脅迫的耐受性。另外，有研究結果表明，外源激素可以提高小麥耐鹽性，噴施脫落酸（ABA）可以調控鹽脅迫與堿脅迫下小麥體內有機滲透調節物質的含量，減少Na⁺含量，促進地上部分莖的生物量^[36]。施用外源微量元素可提高小麥耐鹽堿性，研究發現微量元素硅可以提高鹽脅迫下小麥葉片葉綠素含量、葉片含水量、可溶性蛋白質含量和碳水化合物含量，降低丙二醛（MDA）含量，降低質膜透性，進而提高小麥耐鹽堿脅迫的能力^[37]。由以上研究結果可以得出，外源信號分子、激素及微量元素都可以提高小麥耐鹽堿能力，主要集中在生長和生理層面，更深層次的研究還有待進一步加強。

3.2 新型納米材料對小麥耐鹽堿能力的影響

近幾年來，新型納米材料開始廣泛與植物科學相結合，以提高農作物產量和抗逆性^[38]。有研究發現，相比于普通鋅肥，納米氧化鋅能夠更明顯地促進鹽脅迫下小麥的生長，主要表現為納米氧化鋅提高了鹽脅迫下小麥葉片葉綠素含量、根系的干重和鮮重、株高及穗長^[39]。還有研究結果表明，外源納米硒可以提高鹽脅迫下小麥葉綠素含量、千粒重、生物量，并降低丙二醛含量和過氧化氫含量，可以提高小麥耐鹽性及產量^[1]。由以上研究結果可以看出，一些新型納米材料可以提高小麥耐鹽堿能力，并且相比于傳統物質，效果更好。目前，學科交叉融合現象非常普遍，將新型材料科學與傳統農業結合，對于實現未來農業可持續綠色發展是一條切實可行的方法。同時，也要看到目前有關納米材料提高小麥耐鹽堿的研究更多集中在小麥生長和生理層面，更深層次機理揭示還有所欠缺。未來研究中，應該在生長表型和生理指標的基礎上，結合轉錄組學、代謝組學及離子組學等各種研究手段，更加深入地揭示納米材料提高小麥耐鹽堿能力的機理。

4 結論與展望

鹽堿脅迫是自然界中重要的非生物脅迫因素，農田鹽堿化會嚴重抑制農作物正常生長，造成糧食減產^[40]，對國家糧食安全構成嚴重威脅。

本文總結了近年來國內外有關小麥耐鹽堿方面的研究結果，小麥耐鹽堿機制是一個復雜的調控過程，目前，國內外學者已經從小麥種子萌發期、苗期、全生育期生長、生理生化反應及分子生物學等各個角度對小麥耐鹽堿機制進行了深入研究，但有關小麥耐鹽堿機制的剖析還不夠透徹，將來可以應用多組學技術揭示小麥耐鹽堿機制，挖掘小麥耐鹽堿基因，為小麥耐鹽堿育種提供理論支撐。同時，在提高小麥耐鹽堿研究方面，應該積極將新型材料科學與植物科學緊密結合起來，揭示納米材料提高小麥耐鹽堿機理，探索如何在大田條件下，運用新型納米材料提高小麥在鹽堿土壤環境下的產量。

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（責任編輯：陳海霞）