跨膜運輸的深度解析

摘 要：本文通過分析2023年高考北京卷生物學試題中研究靜息電位形成機制的試題，引發對跨膜運輸相關知識點的深度思考，進而整理總結高中教材中涉及的跨膜運輸問題。

關鍵詞：自由擴散；協助擴散；主動運輸

文章編號：1003-7586（2024）07-0085-04 中圖分類號：G633.91 文獻標識碼：B

《普通高中生物學課程標準（2017年版2020年修訂）》中指出學生要通過探究性學習活動或完成工程學任務，加深對生物學概念的理解，提升應用知識的能力；能夠基于生物學事實和證據運用歸納與概括、演繹與推理、模型與建模、批判性思維、創造性思維等方法，探討、闡釋生命現象及規律。

細胞膜作為細胞的邊界，其特殊的選擇透過性是細胞吸收營養物質，排出代謝產物的基礎，是細胞新陳代謝的重要保障。同時，細胞膜與膜電位的變化、能量轉化等知識點存在緊密聯系。該部分內容能夠加深學生對細胞生命活動的理解，從而有效提升學生的知識應用能力，因此在近幾年各地的高考題中均有出現。［1］

1 分析考題，引發思考

下面以2023年高考北京卷生物學第17題為例展開討論。

（2023·北京卷第17題）細胞膜的選擇透過性與靜息電位密切相關。科學家以哺乳動物的骨骼肌細胞為材料，研究了靜息電位形成的機制。

（1）骨骼肌細胞膜的主要成分是__________，膜的基本支架是__________。

（2）假設初始狀態下，膜兩側正負電荷均相等，且膜內K＋濃度高于膜外。在靜息電位形成過程中，當膜僅對K＋具有通透性時，K＋順濃度梯度向膜外流動，膜外正電荷和膜內負電荷數量逐步增加，對K＋進一步外流起阻礙作用，最終K＋跨膜流動達到平衡，形成穩定的跨膜靜電場，此時膜兩側的電位表現是__________。K＋靜電場強度只能通過公式“K＋靜電場強度（mV）＝60×lg胞外K＋濃度/胞內K＋濃度”計算得出。

（3）骨骼肌細胞處于靜息狀態時，實驗測得膜的靜息電位為－90mV，膜內、外K＋濃度依次為155mmol／L和4mmol／L（lg胞外K＋濃度/胞內K＋濃度＝－1.59），此時沒有K＋跨膜凈流動。

①靜息狀態下，K＋靜電場強度為__________mV，與靜息電位實測值接近，推測K＋外流形成的靜電場可能是構成靜息電位的主要因素。

②為證明①中的推測，研究者梯度增加細胞外K＋濃度并測量靜息電位。如果所測靜息電位的值__________，則可驗證此假設。

筆者統計了學生的答案，發現最后一問的答題情況很不理想，只是簡單按照設問來表述靜息電位變化值的具體大小。這種錯誤表面上體現了學生論證時的思辨能力不足，沒能圍繞“推測K＋外流形成的靜電場可能是構成靜息電位的主要因素”對實驗結果進行完整描述。筆者通過交流發現，很多學生出現問題的原因是沒能真正理解靜息電位與靜電場在本題情境中的關系，究其本質是學生對K＋跨膜運輸的條件、靜息電位的形成機理等知識理解不到位，導致其在應用所學知識解決問題時出現理解上的偏差，進而影響了其實驗分析過程中對變量的思考，無法得出正確的答案。

筆者通過分析學生在解題中遇到的困難，發現相關論文的研究主要集中兩個方面：一是對跨膜運輸概念的判定和教材中跨膜運輸概念的應用；二是對主動運輸供能方式的歸納。［2］［3］［4］基于此，筆者結合資料，整理教材中跨膜運輸的相關內容，以期更深入地解析跨膜運輸的概念。

2 整理資料，深度解析

2.1 自由擴散

物質以擴散的方式進出細胞，不需要消耗細胞內化學反應產生的能量，這種物質跨膜運輸方式稱為被動運輸。物質通過簡單的擴散作用進出細胞的方式，叫作自由擴散（見圖1）。

2.2 協助擴散

各種離子、氨基酸、葡萄糖、核苷酸等分子，自身帶有的電荷對水分子較強的吸引力能夠抑制其進入磷脂雙分子層，需要鑲嵌在膜上的轉運蛋白協助轉運。這種借助膜上的轉運蛋白進出細胞的物質擴散方式稱為協助擴散。膜轉運蛋白主要分為兩種類型：載體蛋白和通道蛋白。

2.2.1 通道蛋白

已被詳細研究的通道蛋白是一種多次跨膜蛋白（見圖2A），能選擇性地讓親水分子不接觸脂雙層疏水性的內部而直接穿越細胞膜。通道蛋白主要根據分子的大小和所帶電荷對分子進行辨別，水分子和離子通過通道蛋白時不需要與通道蛋白結合，如教材中提到的水通道（見圖2B）、K＋通道（見圖2C）。

離子通道蛋白需要受到相應刺激才能發揮作用，根據激活信號的類型，離子通道可分為電壓門控通道（見圖3A）、配體門控通道（見圖3B、3C）和應力激活通道（見圖3D）。

電壓門控通道中帶電荷的分子結構會隨著膜兩側電位的變化而發生位移，從而使離子通道開啟或者關閉。配體門控通道中，細胞膜內外的配體分子與通道蛋白特異性結合，使通道蛋白的結構發生改變，從而使離子通道開啟或關閉。通道蛋白感應到應力后構象發生改變，開啟通道形成離子流，進而產生電信號。

2.2.2 載體蛋白

載體蛋白只允許與蛋白質結合位點相匹配的分子或離子通過，并通過自身的構型變化成移動轉運分子。協助擴散中物質運輸的方向取決于物質的濃度梯度。如葡萄糖載體蛋白，當餐后血糖水平較高時，葡萄糖分子與肝細胞外側的位點結合，隨著載體蛋白改變構象，葡萄糖轉移進胞內（見圖4）。相反，饑餓時血糖水平較低，葡萄糖與肝細胞內側的位點結合，此時載體蛋白以相反方向變換構象，葡萄糖被轉運出細胞（見圖4）。

協助擴散過程中分子順濃度梯度或電位梯度遷移，這種遷移是被動的，不需要消耗細胞內化學反應所釋放的能量，所有參與協助擴散的通道蛋白和倍分載體蛋白均為被動運輸。圖4 載體蛋白轉運示意圖

2.2.3 電化學梯度

細胞膜兩側存在的電位差，稱為膜電位。當處于靜息電位時，膜內處于負電位，吸引帶有正電荷的溶質進入細胞，同時驅動帶負電荷的溶質移出細胞。同時由于離子泵和其他載體蛋白的主動轉運作用，導致膜兩邊的大多數離子濃度并不平衡，帶電電荷溶質也會順濃度梯度協助擴散。因此，驅動帶電荷溶質跨膜的凈驅動力通常有兩種，一是濃度梯度，二是跨膜電壓。這種凈驅動力被稱為該溶質的電化學梯度，其決定了物質被動跨膜轉運的方向。

對于某些離子，跨膜電壓和濃度梯度以相同的方向工作，會產生差距較大的電化學梯度（見圖5A）。如Na＋帶有正電荷，細胞外的Na＋濃度高于胞內，受到刺激后Na＋傾向于進入細胞。反之，如果跨膜電壓和濃度梯度方向相反，則會導致電化學梯度趨于減小（見圖5B）。K＋的運輸同理，靜息電位下細胞內的K＋濃度遠高于細胞外，由于跨膜電壓與濃度梯度方向相反，雖然膜內外K＋濃度梯度較大，但其跨膜電化學的梯度趨于減小（見圖6）。

以上分析解釋了2023北京卷生物學第17題中為何K＋不會一直向細胞外擴散至膜兩側K＋濃度相等。這一過程具有自限的特點，當K＋向外擴散時，K＋所攜帶的正電荷在細胞膜的外表面累積，同時過量的負電荷遺留在細胞膜內表面，導致在膜兩側產生了電位差。當膜內電位相對膜外為負時，這一電位梯度將會減緩帶正電的K＋外流，當電位變得足夠大時，將會進一步阻止的K＋凈外流（見圖7）。此時，細胞膜兩側的電位即為K＋平衡電位。處于平衡電位時，濃度梯度和電位梯度對K＋跨膜流動的驅動和阻礙作用相互抵消，此時 K＋處于相對平衡狀態。可以由能斯特方程得出K＋的平衡電位。［5］

能斯特方程如下所示（［k］₀和［k］₁，分別為細胞外和細胞內的K+濃度）。

2.3 主動運輸

物質逆濃度梯度進行跨膜運輸，需要載體蛋白的協助，同時還需要消耗細胞內化學反應產生的能量運輸方式叫作主動運輸（主動轉運）。細胞進行主動運輸主要以三種方式進行（見圖7） 。圖7 主動運輸的類型

2.3.1 ATP驅動泵

以ATP作為能量的主動運輸是最普遍的一種運輸方式。例如，多數動物細胞膜上具有的Na＋－K＋泵；植物、真菌和細菌細胞膜存在ATP驅動的H＋ 泵，通過建立膜內外的H＋ 電化學梯度，驅動物質的轉運（見圖8）。

2.3.2 偶聯轉運蛋白

一種物質的運輸為另一種物質的產動運輸提供能量的運輸方式稱為偶聯運輸，進行偶聯運輸的載體蛋白稱為偶聯轉運蛋白。如果轉運蛋白以同一方向跨膜轉運兩個溶質，則稱為同向轉運。如腸上皮細胞存在葡萄糖－Na＋同向轉運，通過主動攝取葡萄糖，使胞質溶膠內的葡萄糖濃度升高；而在植物細胞、真菌（包括酵母）和細菌則是主要利用H＋的電化學梯度驅動溶質同向轉運到細胞內。a動物細胞

如果轉運蛋白以相反方向轉運兩種溶質，則稱為對向運輸。Na＋－K＋泵是動物細胞中典型的對向運輸，其作用機理是細胞通過反向運輸Na＋、K＋，維持細胞內外液的滲透壓。

2.3.3 光驅動泵

紫膜是嗜鹽菌在無氧和光照條件下生長時細胞膜上形成的斑狀紫色膜，其成分的75%為蛋白質。細菌紫膜質作為膜轉運蛋白，可以直接從太陽光中獲得能量，利用光能將H＋轉運出細菌的胞內。

3 反思總結，指導教學

通過對跨膜運輸相關知識的深度解析，筆者深刻認識到教師在高三備考教學過程中，不應該簡單再現知識點，而是要挖掘知識的本質，梳理知識之間的聯系，努力創設情境，引導學生深度理解概念，進而幫助學生透過現象抓住本質，切實提高學生應用知識解決實際問題的能力。

參考文獻

［1］賈妮.基于高考試題情境的“主動運輸”專項突破［J］.教學考試，2023（33）：10-14．

［2］周偉.“物質跨膜運輸的方式”判定［J］.中學生理科應試，2017（12）：46-47．

［3］金志忠.回歸源知識深析被動運輸與主動運輸［J］.教學考試，2019（51）：31-33．

［4］張虹.主動運輸供能類型的歸類分析與應用［J］.理科考試研究，2021，28（19）：62-65．

［5］NICHOLLSYJYG，MARTINYAYR，FUCHSYPYA，等. 楊雄里，等譯.神經生物學：從神經元到腦（原書第五版）［Ｍ］.北京：科學出版社，2014．