油菜磷素吸收和土壤生物有效性磷對碳、磷添加的響應

摘要： 【目的】研究不同磷水平紫色土中油菜磷素吸收以及土壤生物有效性磷含量對外源碳、磷的響應，挖掘不同磷水平條件下，碳、磷提高土壤磷素有效性的潛力。【方法】供試高磷土壤取自蔬菜地，有效磷、全磷含量分別為163.23 mg/kg、1.72 g/kg，低磷土壤取自糧田，有效磷和全磷含量分別為3.93 mg/kg、0.31 g/kg。油菜盆栽試驗設置不加碳不加磷（CK）、添加磷（+P）、添加碳（+C）、加碳加磷（+C+P） 4 個處理，碳源為葡萄糖，磷為磷酸二銨。油菜種植30 天后，測定油菜地上部生物量、磷含量，土壤微生物量磷（MBP） 含量和磷酸酶活性，并采用基于生物有效性磷的分級方法（BBP 法） 測定土壤中CaCl2-P、Citrate-P、Enzyme-P、HCl-P 含量。【結果】低磷土壤中，+P、+C+P 處理油菜地上部生物量分別較CK 處理提高了239%、120%，地上部磷含量分別提高了71.43%、58.33%，而高磷土壤中，添加碳、磷（+P、+C、+C+P） 對油菜的生長無顯著影響，但提高了油菜地上部磷含量，+P、+C、+C+P 處理分別比CK 處理高出30.55%、33.45%、42.52%。與CK 處理相比，低磷土壤中添加碳、磷對Enzyme-P 提升最大，平均提高了2.76 倍，+P、+C+P 處理的CaCl2-P 含量分別增加24.76%、27.72%，+C 處理顯著提高了Citrate-P 含量，添加碳、磷（+P、+C、+C+P） 對HCl-P 均未產生顯著影響；高磷土壤中+P、+C、+C+P 處理降低了土壤中的CaCl2-P 含量，以+C 處理下降最為顯著，比CK 處理減少了34.45%，而Citrate-P、Enzyme-P、HCl-P 含量均有所增加，其中+P、+C、+C+P 處理的Citrate-P 含量相較于CK 處理分別顯著增加了12.50%、17.43%、24.47%。低磷土壤+P、+C、+C+P 處理的土壤MBP、酸性磷酸酶活性分別較CK 處理提高了28.80%～59.39%、5.96%～6.69%，而高磷土壤的MBP 和酸性磷酸酶活性只對+C、+C+P 處理有所響應，MBP 含量相較于CK 處理分別提高了35.65%、37.08%，酸性磷酸酶活性分別提高了5.33%、7.76%。【結論】低磷土壤中添加磷有利于油菜的生長，在高磷土壤中，添加磷只能增加油菜地上部磷的奢侈吸收，對生物量無促進作用。低磷土壤添加磷、碳均可提升土壤磷的生物有效性，而高磷土壤磷的生物有效性對外源碳的響應更顯著。因此，低磷土壤中應同時添加碳、磷提高磷肥的效應，而高磷土壤應補充有機碳提升土壤中磷的生物有效性。

關鍵詞： BBP 法；油菜；生物有效性磷；微生物量磷；磷酸酶活性

磷是植物生長發育所必需的大量營養元素之一，參與植物光合作用、能量存儲、氧化還原等多種生理生化過程[1]。土壤中的磷在植物根系和土壤微生物的作用下轉化為能被植物吸收利用的磷，待植物死亡后通過降解再次進入土壤，以此往復[2?3]。在自然條件下，土壤中的磷素往往處于缺乏狀態，因此在農業生產中，為確保農作物的產量與品質，農戶往往會投入過量的磷肥，而磷肥進入土壤后極易被固定，這使得土壤中的磷素逐漸趨向盈余，從而導致水體富營養化、耕地質量下降等一系列環境問題[4?5]。因此，提高土壤中累積磷素的利用效率是緩解未來潛在磷肥短缺問題和改善環境的重要措施。

研究表明，在磷素貧瘠的土壤中，土壤無機磷的有效性較低，植物主要通過轉化土壤中的有機磷來獲取磷[6]。土壤有機磷的礦化離不開磷酸酶，磷酸酶不僅能通過礦化有機磷為微生物提供無機磷，還可以將有機磷中的碳轉化為微生物生長繁殖所需的碳[7]。有研究指出，土壤微生物從有機磷中吸收的碳多于磷，在低磷土壤中，微生物不僅受到磷的限制，還受到碳的限制，在沒有外源磷輸入時，有機磷的礦化主要由土壤微生物的碳需求驅動[8?10]。以往就有大量向土壤中添加碳源推動土壤有機磷礦化的研究，Lin 等[11]研究發現果糖能促進有機磷的礦化，提高土壤磷素的有效性；陽琴等[12]研究也發現，向土壤中添加纖維素能提高磷酸酶活性，促進中穩定性有機磷向活性、中等活性有機磷轉換。有機碳源不僅能通過為土壤中的微生物提供生長所需的能量來促進磷酸酶的分泌，提高土壤有機磷的礦化，還能與土壤中的磷酸根競爭吸附位點，進而促進土壤磷素的釋放[13]。Sun 等[14]研究表明木質素通過對磷的競爭吸附提升土壤中有效磷含量。可見，添加有機碳源是一種激活土壤累積磷素的有效方法。而目前，有機碳源對土壤磷素有效性影響的研究通常在低磷土壤中進行，而高磷土壤中的累積磷素更多，提高高磷土壤中磷素的利用對減施磷肥、農業可持續發展至關重要。

DeLuca 等[15]根據生物學利用難易程度提出了基于磷素生物有效性的磷分級方法（biologically basedphosphorus， BBP），其通過模擬微生物和作物根系的磷礦化作用，對土壤不同形態磷素生物有效性進行評價。本研究利用BBP 法，探究土壤磷素生物有效性分別在低磷、高磷紫色土中對加碳、磷的響應，并且分析碳、磷添加對油菜磷素吸收的影響。從而合理評估碳、磷對不同磷水平土壤作物磷吸收以及土壤磷素生物有效性的影響，以此挖掘不同磷水平土壤下碳、磷提高作物磷吸收以及土壤磷素有效性的潛力，為農業可持續發展提供依據。

1 材料與方法

1.1 供試土壤

選擇低磷和高磷土壤作為試驗土壤。分別采自重慶市北碚區農戶玉米地（低磷紫色土） 和附近的露天菜地（高磷紫色土）。該區域年平均溫度為18.4℃，年平均降水量為1105.5 mm，土壤類型為沙溪廟紫色母巖發育而成的紫色土。土壤基本理化性質見表1，土壤風干后過1 cm 網篩備用。

1.2 試驗設計

采用盆栽實驗，作物選用油菜（新德雜油9 號）。兩種土壤分別設置4 個處理：1） 不加碳不加磷（CK）；2） 添加磷（+P）；3） 添加碳（+C）；4） 加碳加磷（+C+P），每種處理設置5 次重復，共計40 盆。其中選用磷酸二銨（dibasic ammonium phosphate，DAP，5 mg/kg）作為啟動磷肥，添加的碳為葡萄糖（500 mg/kg），以尿素為氮肥，硫酸鉀為鉀肥，硫酸鎂為鎂肥，硼砂為硼肥，具體施肥量見表2。

取3.5 kg 過1 cm 篩的兩種風干土裝盆，底部安置托盤以免土壤水分滲漏。油菜種子用3% 過氧化氫溶液消毒，用純水洗凈后置于用純水浸潤的濾紙上于30℃ 培養箱中催芽，待油菜出芽后播種8 粒于盆中，出苗后定苗至2 株。待幼苗適應后采集土壤，測定含水率及采樣前后盆的總體質量，計算盆中風干土質量后向加碳的處理組以C 500 mg/kg 添加葡萄糖溶液。之后繼續培養30 天，栽培期間采用稱重法澆水保持土壤60% 田間最大持水量。在添加葡萄糖30 天后收獲油菜地上部并采集土壤樣品。將采集的土壤樣品分為兩份，一份于4℃ 冰箱儲存，用于土壤微生物量磷的測定；另一份風干后研磨，依次過1 和0.25 mm 篩，用于BBP 磷分級、磷酸酶活性的測定。油菜地上部稱重后烘干粉碎用于植株磷含量的測定。

1.3 樣品測定與分析

磷的生物有效性采用BBP 磷分級法測定，具體步驟如下：準確稱取0.5 g 風干土壤樣品于15 mL 離心管中，加入10 mL 0.01 mol/LCaCl2 提取液，于25℃ 200 r/min 條件下震蕩提取3 h，離心后取得上清液即為可溶性磷（CaCl2-P）。在離心管中分別加入10 mL 10 mmol/L 檸檬酸、0.02 EU/mL 混合酶溶液、1 mol/L 鹽酸，按上述步驟依次提取檸檬酸溶性磷（Citrate-P）、酶磷（Enzyme-P） 和無機磷（HCl-P）。采用孔雀石綠法測定磷濃度[16]，孔雀石綠法靈敏性高，能準確測定磷含量較低的樣品，如CaCl2-P，對于含量較高的Citrate-P 和 HCl-P 則需要稀釋后再測定。

土壤微生物量磷（microbial biomass phosphorus，MBP） 采用氯仿熏蒸法測定。稱取5 g 新鮮土樣于培養皿中，與一小燒杯去乙醇的氯仿及一小燒杯2 mol/LNaOH 一同放入真空干燥器中，抽真空保持氯仿沸騰5 min 后避光培養24 h。培養結束后將樣品轉移至三角瓶內并加入25 mL 0.5 mol/L NaHCO3 震蕩30 min后過濾。另稱取5 g 新鮮土樣2 份，均不進行氯仿熏蒸，其中一份作為對照，另一份加入125 μg P 用于微生物量磷回收率的計算，后續浸提步驟同上。3 份濾液中的磷含量使用鉬藍法測定。按以下公式計算微生物量磷：

MBP = （F=UF）=（Kp×R）

式中：F 為熏蒸土壤的磷含量；UF 為未熏蒸土壤的磷含量；Kp 為轉換系數，取0.4；R 為回收率，為加入的無機磷的回收百分比。

酸性磷酸酶活性測定方法[17]：稱取0.5 g 過0.25mm 篩的風干土于15 mL 離心管中，加0.5 mL 甲苯，15 min 后加入1 mL 磷酸苯二鈉和1 mL pH 5.0的醋酸鹽緩沖液（0.2 mol/L 醋酸鈉和0.2 mol/L 醋酸，體積比7∶3 混合），搖勻后于37℃ 培養24 h。培養結束后加3 mL 去離子水，搖勻后過濾。取適量濾液于25 mL 容量瓶，加入1.25 mL pH 9.0 的硼酸鹽緩沖液，再加入3 mL 2.5% 的鐵氰化鉀和3 mL 0.5%4-氨基安替吡啉，定容搖勻，30 min 后于570 nm 比色測定酚含量。

Olsen-P 采用NaHCO3 浸提—鉬銻抗比色法測定；有機磷采用灼燒法測定；植物全磷采用濃 H2SO4?H2O2 消煮—鉬銻抗比色法。

1.4 數據分析

試驗數據用Excel 軟件進行整理，用SPSS 進行平均值之間差異顯著性檢驗。采用Origin 軟件進行圖形繪制。

2 結果與分析

2.1 碳、磷添加對油菜地上部生物量的影響

如圖1 所示，在兩種紫色土上施用啟動磷肥和添加葡萄糖對油菜地上部生物量的影響有所不同。在低磷紫色土中，加磷處理（+P） 生物量最高，其次為加碳加磷處理（+C+P），均顯著高于對照組（CK） 與加碳處理（+C），而CK 與+C 處理無顯著差異。+P與+C+P 處理地上部生物量分別是CK 處理的3.40、2.20 倍，較CK 分別提高了239% 和120%，而+C 反而比CK 處理降低了18.99%。此外，在磷用量相同情況下，+C+P 處理生物量比+P 處理降低了35.06%，添加葡萄糖反而降低了油菜地上部生物量。說明在低磷紫色土上施用啟動磷肥能促進油菜地上部生物量，添加葡萄糖則有著相反的作用。在高磷紫色土上，各處理的地上部生物量則均無顯著差異。

2.2 碳、磷添加對油菜地上部磷含量及吸磷量的影響

如圖2 所示，在低磷紫色土上，+P 和+C+P 處理油菜地上部磷含量顯著高于CK、+C 處理，其含量分別為1.59 和1.47 mg/kg，分別比CK 提高了71.43% 和58.33%，而只添加葡萄糖對地上部磷含量影響不大。在高磷紫色土上，+P、+C、+C+P 處理地上部磷含量均顯著高于CK 處理，分別增加了30.55%、33.45%、42.52%。說明在高磷紫色土上添加碳、磷均能增加油菜地上部磷含量。此外，+P、+C、+C+P 處理地上部磷含量分別為7.50、7.67、8.19 mg/kg，雖未出現顯著差異，但碳、磷的配施有提高油菜地上部磷含量的趨勢。

如圖3 所示，施用啟動磷肥顯著提高低磷紫色土油菜地上部吸磷量，而添加葡萄糖則有降低地上部吸磷量的趨勢。加磷的處理（+P、+C+P） 地上部吸磷量平均為7.65 mg/kg，比不施磷處理（CK、+C） 的平均值多出5.78 mg/kg。此外，+P 處理地上部吸磷量顯著高于+C+P 處理，是+C+P 處理的1.29 倍。高磷紫色土油菜地上部吸磷量遠高于低磷紫色土，各處理間雖無顯著差異，但碳、磷配施有提高地上部吸磷量的趨勢，+P、+C、+C+P 處理地上部吸磷量分別比CK 處理高出2.56%、17.72%、22.36%。

2.3 碳、磷添加對土壤生物有效性磷的影響

如表3 所示，兩種磷水平土壤中生物有效性磷含量均為HCl-Pgt;Citrate-Pgt;Enzyme-Pgt;CaCl2-P。低磷紫色土CaCl2-P 含量極低，其含量不超過0.15 mg/kg；高磷紫色土上，土壤中的CaCl2-P 含量可達2.15 mg/kg，約是低磷土壤的16 倍。油菜收獲時，低磷土壤+P、+C、+C+P 處理CaCl2-P 含量相較于對照組均顯著上升，其中加磷的處理（+P、+C+P） 分別增加24.76%、27.72%，加磷對低磷紫色土CaCl2-P 含量的影響較為顯著。而加磷、碳處理使得高磷土壤中的CaCl2-P 含量下降，其中僅加碳處理降幅最大，達到了34.45%。

不同磷水平土壤的Citrate-P 含量相差同樣很大，在低磷土壤中僅有6.68 mg/kg 左右，而高磷紫色土Citrate-P 含量可達500 mg/kg 以上。不論在低磷還是高磷紫色土中，加碳和加磷均能增加土壤中的Citrate-P 含量，其中在低磷土壤中僅加碳（+C） 能顯著提高Citrate-P 含量，比CK 處理多出65.61%；在高磷土壤中各處理Citrate-P 含量均顯著高于CK，分別比CK 高出57.48、80.14、112.53 mg/kg，分別顯著增加了12.50%、17.43%、24.47%。

加碳、磷均能顯著增加低磷土壤的Enzyme-P 含量，+P、+C、+C+P 處理分別是CK 處理的2.84、2 . 5 6、2 . 8 8 倍，平均為2 . 7 6 倍。而在高磷土壤中，+P 處理并未對Enzyme-P 含量產生影響，只有加入碳的處理（+C、+C+P） 土壤中的Enzyme-P 含量顯著提高，其中碳磷配施（+C+P） 處理效果最佳，比僅加碳處理（+C） 多出19.00%。

在BBP 磷分級中，土壤中的HCl-P 含量最多。油菜收獲時，低磷土壤各處理HCl-P 含量雖有所增加，但并未達到顯著水平；在高磷土壤中各處理同樣能增加土壤HCl-P 含量，但僅碳磷配施顯著提高了HCl-P 含量，分別比CK、+P、+C 處理多出17.36%、9.90%、11.92%。

2.4 不同處理對土壤微生物量磷的影響

如圖4 所示，在低磷紫色土上，碳、磷的添加均提升了土壤微生物量磷（MBP） 含量，其中加碳效果優于加磷的處理，+C、+C+P 處理土壤中的MBP含量顯著高于CK 處理，分別為1.70、1.64 mg/kg，+P、+C、+C+P 處理的土壤MBP 含量較CK 提高了28.80%～59.39%。在高磷紫色土上，添加葡萄糖處理（+C、+C+P） 的MBP 平均含量雖未顯著增加，但仍比不添加葡萄糖處理（CK、+P） 的MBP 平均含量高出34.03%，+C、+C+P 處理MBP 含量分別較CK提高35.65%、37.08%。說明在低磷土壤中微生物可能同時受到了碳、磷的限制，而在高磷土中，碳的添加能在一定程度上提高土壤中微生物的活性。

2.5 碳、磷添加對不同土壤酸性磷酸酶活性的影響

如圖5 所示，在低磷紫色土中添加磷、碳能提高土壤酸性磷酸酶活性，土壤+P、+C、+C+P 處理的酸性磷酸酶活性分別為15.54、15.85、15.47 μg/（g·h），顯著高于CK 處理的14.60 μg/（g·h），比CK 提高5.96%～6.69%。在高磷紫色土上，油菜收獲時各處理酸性磷酸酶活性在16.26～17.52 μg/（g·h），添加碳源的處理（+C、+C+P） 酸性磷酸酶活性顯著高于CK、+P 處理，+C、+C+P 處理較CK 分別提高5.33%、7.76%。說明在土壤中添加碳源能提高土壤酸性磷酸酶活性。

3 討論

3.1 碳、磷添加對不同磷水平土壤油菜地上部生物量及磷吸收的影響

本研究發現，在低磷紫色土中，油菜對磷的響應更為明顯，施用啟動磷肥能顯著提高油菜地上部生物量、含磷量以及吸磷量，與既往研究[18?19]結果一致；高磷土油菜地上部生物量顯著高于低磷土地上部生物量，這與高磷土供磷能力更強有關（表1）。研究還發現，雖然高磷土中各處理生物量無顯著差異，但添加碳、磷的處理油菜地上部磷含量和吸磷量均有所增加，這可能是由于添加的碳、磷提高了微生物、植物根系分泌物的量，加速了磷素的循環[20]，進而影響了油菜對土壤磷素的吸收。

3.2 碳、磷添加對不同磷水平土壤生物有效性磷的影響

BBP 分級方法不同于側重以磷化合物的不同形態進行分級的傳統磷素分級方法，而是從生物學角度出發，通過模擬植物根系和微生物對土壤磷素的礦化利用，來客觀評價土壤不同磷素形態的生物有效性[15]。本研究中，無論高磷還是低磷土壤，生物有效性磷組分含量均表現為HCl-Pgt;Citrate-Pgt;Enzyme-Pgt;CaCl2-P，這與以往的研究[21?22]結果一致。

本研究發現，在低磷紫色土上，添加磷的處理土壤CaCl2-P 含量顯著上升，其原因可能是磷的添加一定程度上提高了土壤可利用磷素的含量。本研究還發現，當磷的用量一致時，添加葡萄糖使得土壤中的CaCl2-P 含量小幅度增加，但此前有研究指出，在磷水平較低的土壤中，微生物受碳源刺激后改變磷庫的過程幾乎不涉及CaCl2-P[23]，碳對低磷土壤中CaCl2-P 含量的影響需進一步探究。不同于低磷土壤CaCl2-P 含量變化，高磷土壤各處理CaCl2-P 含量相較于CK 處理均下降。其原因可能是CaCl2-P 作為可溶性無機磷，極易被植物吸收利用。高磷土壤不僅自身磷含量高，油菜在高磷土壤中生長較好（圖1），碳、磷的添加還進一步提高了油菜對磷的吸收（圖3）。因此在油菜收獲時，加磷、碳處理土壤中的CaCl2-P含量有所下降。其中僅加入葡萄糖的處理下降幅度最大，這主要是因為碳的加入為微生物提供了生長繁殖所需的碳源，從而增強了對土壤磷素的生物固定。

土壤中的Citrate-P 由較高濃度的檸檬酸提取，用于表征植物根系或微生物所釋放的有機酸所活化的能被植物利用的磷；Enzyme-P 是由酶提取，代表易被磷酸酶和植酸酶礦化的有機磷；HCl-P 則采用較高濃度的鹽酸提取[15]。整體來看，向低磷、高磷土壤中添加碳、磷一定程度上提高了土壤中Citrate-P、Enzyme-P、HCl-P 含量。大量研究[24?26]表明，添加碳源和施用磷肥能促進微生物和植物的生長，進而促進微生物和植物根系分泌大量磷酸酶、有機酸、質子（H+） 等物質。低分子有機酸會與磷酸根（和H2 ） 通過配位交換作用競爭土壤顆粒表面的陰離子吸附位點，釋放黏粒上或弱束縛于無機沉淀物中的無機活性磷[13]，增加了土壤中Citrate-P 的含量；磷酸酶則通過礦化土壤中的有機磷使Enzyme-P 含量增加；質子（H+） 則能活化難溶性礦物質磷，即HCl-P含量增加。

對于Citrate-P，在低磷土壤中，+P 與+C+P 處理的土壤Citrate-P 含量相差無幾，但均少于+C 處理。這主要是因為Citrate-P 是一種活性無機磷，也能被植物吸收利用[27]，啟動磷肥為幼苗時期的油菜提供了所需的磷素，有利于油菜的生長（圖1），也使得油菜從土壤中吸收了更多的Citrate-P，因此+P 與+C+P 處理的Citrate-P 低于+C 處理。而在高磷土壤中，油菜長勢相差不大（圖1），土壤Citrate-P 含量呈現添加碳的處理（+C、+C+P） 高于未添加碳的處理（CK、+P），這種差異主要依靠植物與微生物分泌代謝的有機酸，碳的添加促進油菜根系以及微生物的生長，提高了土壤中有機酸的含量[20]，增加了土壤中Citrate-P的含量。Enzyme-P 則易受土壤磷酸酶活性的影響，Lei 等[28]研究表明磷酸酶活性與Enzyme-P 呈正相關關系，磷酸酶活性的增加和微生物主導的有機磷礦化提高了微生物磷的增溶作用[29]。本研究中低磷土壤各處理Enzyme-P 含量相較于CK 顯著上升，而在高磷土壤只有添加了碳的處理Enzyme-P 含量會顯著升高。這是因為在低磷土壤中，加磷能提高油菜的生物量（圖1），促進根系分泌植酸酶和酸性磷酸酶；加碳則提高了土壤微生物量磷含量和磷酸酶活性，促進微生物分泌堿性磷酸酶，進而提高土壤中Enzyme-P 含量。而在高磷土壤中，植物與微生物并不會受到磷的限制，磷的加入對其影響并不顯著，而碳的加入則通過影響土壤微生物，進而影響磷酸酶活性，使得土壤Enzyme-P 含量顯著高于未添加碳的處理。HCl-P 則是一種難溶性磷，不易被植物吸收利用，多用于表征微生物和植物活化磷素的最大潛能。本研究中，不論低磷還是高磷土壤，在同一磷水平處理下，加入碳源的土壤HCl-P 含量均有所上升。碳、磷的加入主要通過影響植物和微生物的質子分泌，從而改變土壤中HCl-P 的含量[30]。

3.3 碳、磷添加對不同磷水平土壤微生物量磷和酸性磷酸酶活性的影響

微生物量磷最高可達土壤總磷的40%，通常被認為是潛在的植物可利用磷[31]。雖然微生物會在短時間內競爭同化土壤中的有效磷，但隨著土壤干濕交替的發生，土壤中的微生物細胞會發生裂解，使其在中長期到長期內釋放磷以供植物利用[32]。

有研究表明，磷肥的輸入能顯著提高土壤MBP的含量[33]，本研究也有相似的發現，即在低磷土壤中，加磷的處理土壤MBP 高于CK 處理。磷的添加一方面直接提升土壤中有效磷的含量，以供微生物吸收利用，另一方面能通過增強地下碳的分配來促進作物生長和土壤有機碳的積累，以此影響土壤MBP[34]。當土壤中的磷處于較低水平時，土壤有機磷的礦化主要由微生物對碳的需求而驅動[9]，可見碳也是影響土壤MBP 含量的重要因素。不少研究[14， 35]發現，向土壤添加碳源，能增加土壤微生物量磷的含量。本研究同樣也發現，不論是在低磷土壤還是高磷土壤中添加葡萄糖，土壤MBP 的含量均有顯著的提升。這表明低磷土壤中，微生物不僅受到了磷的限制，同時還受到了碳的限制；而高磷土壤中，微生物則僅受到碳的限制。

磷酸酶作為與磷相關的水解酶，能通過酶促反應提高土壤磷的生物有效性[36]。本研究中，各處理酸性磷酸酶活性的變化與MBP 含量變化一致，即低磷土壤上加磷、加碳均能顯著提高酸性磷酸酶活性，在高磷土壤中僅加碳的處理能提高酸性磷酸酶活性。因為磷酸酶主要由植物和微生物分泌，磷的添加促進了油菜根系的生長，提高根系分泌物和根際微生物的活性，從而增強磷酸酶的活性[37]。磷酸酶活性不僅受到磷的調控，還受到碳的調控[7]。碳的添加一定程度上解除了微生物的碳限制，加強微生物的代謝，進而促進了磷酸酶的分泌[38]。大量研究發現，在缺磷條件下微生物更容易產生磷酸酶[39?40]，因為微生物需要通過磷酸酶礦化有機磷來為自身提供生長繁殖所需的碳和磷。而本研究中，高磷土壤中的酸性磷酸酶活性高于低磷紫色土，這可能是由吸附于礦物質的穩定的舊磷酸酶釋放或在土壤制備過程中微生物細胞內的磷酸酶釋放所引起的[7]。

4 結論

低磷土壤中添加磷有利于油菜生長，在高磷土壤添加磷僅能增加油菜地上部的奢侈吸收，并未對油菜的生物量產生顯著影響。

低磷土壤添加磷、碳均可提升土壤磷的生物有效性，碳、磷的添加能顯著提升土壤中Enzyme-P 的含量，但對HCl-P 含量影響不大；而高磷土壤磷的生物有效性對外源碳的響應更顯著，碳的添加雖使得土壤中CaCl2-P 含量減少，但Citrate-P、Enzyme-P、HCl-P 的含量均有所提高。

低磷土壤中加入碳和磷，均能增加土壤中MBP含量，并提高酸性磷酸酶的活性；而在高磷土壤中，只有碳的添加能顯著提高MBP 含量和酸性磷酸酶活性。

參 考 文 獻：

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