木霉生物有機肥對梨容器苗生長發育及根際關鍵微生物的影響

摘要： 【目的】培育容器大苗是果樹高效建園、縮短緩苗期及快速投產進入豐產期的重要途徑。開展木霉生物有機肥促進容器大苗生長效應與機制研究，探討土壤微生物群落組成與根系和地上部生長指標間的關系，為容器大苗的培育提供理論依據與技術支撐。【方法】以兩年生早熟砂梨新品種‘蘇翠1 號’ （Pyrus pyrifolia ‘Sucui1’） 為試材連續開展兩年試驗，設置3 個處理：80% 原土+20% 普通商品有機肥（OF，按重量計算，下同）；80% 原土+15% 普通商品有機肥+5% 木霉生物有機肥（5%BF）；80% 原土+5% 普通商品有機肥+15% 木霉生物有機肥（15%BF），測定梨根系、地上部生長指標，以及根際土壤微生物群落結構。【結果】與OF 相比，5%BF 和15% BF 處理梨苗地徑分別增加2.6% 和8.8%，花芽數量增幅分別為40.0% 和46.7%。與OF 和5%BF 處理相比，15%BF 處理梨樹總根尖數分別平均增加40.5% 和37.7%，總根長分別平均增加47.3% 和51.4%，且細根（直徑lt;2 mm） 占比最高。通過Zi-Pi 分析（Zigt;2.5 且Pilt;0.62） 發現，微生物共現網絡中核心微生物為放線菌門與子囊菌門；進一步利用隨機森林模型預測關鍵物種，發現以放線菌門為主，包括鏈霉菌屬（Streptomyces） 與放線菌（Actinomarinicola） 等具有生防作用的促生菌；線性回歸分析結果表明，木霉屬豐度與鏈霉菌屬和放線菌兩者之間均存在極顯著正相關。【結論】施用高比例的木霉生物有機肥（15%BF） 能夠顯著提高‘蘇翠1 號’梨容器大苗地徑及根系發育，達到壯苗促花目的，是一條快速育成大規格苗木的有效途徑。15%BF 處理下除木霉自身促生作用外，還可能通過富集更多有益細菌如放線菌、鏈霉菌等微生物發揮協同促生效果。

關鍵詞： 木霉；生物有機肥；梨；根際微生物；共現網絡；隨機森林分析

容器大苗是指將1～2 年生裸根嫁接苗起苗后繼續在容器中培養2～3 年，直至培育成符合定植要求的“大規格苗木”。這種容器大苗經規范定植后，緩苗期極短，次年即可開花結果，較常規裸根苗早2～3 年進入結果盛期，不僅填補早期收益空白，而且根系發達，移栽后植株更健壯，豐產性更好[1?2]。如何高質量培育容器大苗是果業探索的重要課題，也是果樹“上山下坡”、利用“四荒”資源推動鄉村振興的重要方向[3]。梨是世界性水果之一，也是我國第三大栽培果樹，栽培面積和產量均居世界首位[4]。截至2022 年，我國連續8 年位居世界鮮梨出口貿易首位，在國際梨貿易中占有舉足輕重的地位。‘蘇翠1 號’ （Pyrus pyrifolia ‘Sucui 1’） 梨是江蘇省農業科學院果樹研究所以‘華酥’梨作為母本，‘翠冠’梨作為父本雜交選育的早熟砂梨新品種[5]。該品種熟期早，果實品質上乘，豐產性好，近年來在江蘇、浙江、安徽、山東等地得到快速發展[6]，但實際生產中發現，該品種的裸根苗在田間定植后須根少、緩苗期長，進入結果期通常需要4 年時間，嚴重影響了果農的收益，培育根系發達、健壯優質苗木是當前亟待解決的問題。

哈茨木霉NJAU 4742 （Trichoderma harzianumNJAU 4742） 是從健康黃瓜根際土壤分離的一株具有促生和生防功能的真菌[7]，在促進側根發育方面效果顯著[8]，主要與該菌株能合成生長素、分泌倍半萜類物質雪松烯等促進側根原基的產生有關[9?10]。該菌株已經進行了廣泛的商業化應用，其生物有機肥在番茄[11]、香蕉[12]、水稻[13]等多種作物上均表現出優異的促生效果，在調控土壤微生物區系、提高土壤酶活性及活化土壤中的難溶性養分方面具有重要作用[14]。已有研究表明，與普通有機肥相比，施用木霉生物有機肥能夠顯著促進梨樹地上部長勢和根系發育[15]，但木霉生物有機肥的促生效應與梨樹根際微生物組的關聯目前尚不清楚。因此，本研究以‘蘇翠1 號’梨容器苗為試材，分析普通商品有機肥和不同用量木霉生物有機肥對梨根系、地上部生長及根際微生物區系的影響，探討木霉生物有機肥影響梨容器大苗根系和植株生長的微生物機制，以期為果樹優質容器大苗培育提供理論依據和技術支持。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗設計

試驗于2022 年3 月—2023 年10 月在江蘇省農業科學院梨試驗園（32°2′14′′N，118°51′0′′E） 進行，該地區屬于北亞熱帶濕潤氣候，四季分明，雨水充足，年平均降水量1106.5 mm，年平均溫度為15.4℃。供試植物材料為兩年生早熟砂梨新品種‘蘇翠1 號’（Pyrus pyrifolia ‘Sucui 1’） 嫁接苗，砧木為杜梨，由江蘇省農業科學院果樹研究所提供。選取無病蟲害、長勢基本一致的種苗，于2022 年2 月萌芽前裝盆容器栽植。栽植盆容器為PVC 材料，高度40 cm，上口徑45 cm，底徑35 cm，底部置于托盤內，采用滴灌供應水分和無機營養。栽植后立即定干，定干高度50 cm，并于2023 年2 月冬剪時再次定干，定干高度80 cm，將超過20 cm 的長枝回縮至20 cm 長度，其余枝條不做處理。

盆栽土壤取自江蘇省農業科學院溧水植物科學基地梨園，質地為黏土。土壤有機質7.4 g/kg、堿解氮63.7 mg/kg、速效鉀80.5 mg/kg、pH 5.5。試驗采用隨機區組排列，每個處理8 棵樹，每盆裝土40 kg。

試驗設3 個處理：80% 原土+20% 普通商品有機肥（OF，按重量計算，下同）；80% 原土+15% 普通商品有機肥+5% 木霉生物有機肥（5%BF）；80% 原土+5% 普通商品有機肥+15% 木霉生物有機肥（15%BF）。普通有機肥和木霉生物有機肥均由江蘇淮安柴米河農業科技股份有限公司提供，盆栽土壤與上述兩種有機肥是按不同重量混配的，其中普通有機肥中主要是有機質和養分，N+P2O5+K2O ≥5%，有機質≥40%，木霉生物有機肥是在普通商品有機肥中添加哈茨木霉 NJAU4742 固體菌種制成，主要微生物為木霉菌，N+P2O5+K2O≥5%，有機質≥40%，有效活菌數約為1.0×108 CFU/g， DW。

1.2 試驗方法

1.2.1 地上部指標測定 于2023 年10 月份樹體停止生長后對株高和地徑進行測定。株高為用卷尺測量從嫁接點到最高生長點的高度（m）。地徑在距離嫁接部位10 cm 處用游標卡尺測定（D，mm）。2023 年12 月份統計枝條和花芽數量。

1.2.2 根際土壤樣品采集 于2023 年7 月25 日，將梨樹根系從盆中完整挖出，使用滅菌剪刀在東西南北4 個方位小心剪取細根，采用抖根法去除根系表面結合松散的土壤和根間石塊，將依附在根系表面的土壤用軟毛刷刷入滅菌離心管中作為根際土壤樣品，迅速放入裝有干冰的保溫箱內，帶回實驗室放入?80℃ 冰箱保存待用。每棵樹為1 次重復，每個處理8 次重復。

1.2.3 根系形態指標測定 用清水清洗根系表面的土壤后，將完整根系豎直懸掛在綠色攝影布前方。在距根系2 m 處，用三腳架固定Canon EOS 750DDigital SLR camera （EF-S 18-135mm f/3.5-5.6 IS STMlens，2420 萬像素），對根系進行拍照，根系圖片采用RhizoVision Explorer 軟件[16]分析（https：//www.rhizovision.com/），獲得根系構型參數。

1.2.4 DNA 樣品的擴增與測序 樣本總DNA 提取后，設計基因特異性引物[17]341F （5′?CCTAYGGGRBGCASCAG?3′） 和806R （5′?GGACTACNNGGGTATCTAAT?3′） 對細菌16S rRNA 基因的V3～V4區域進行P C R 擴增， 真菌特異性引物I T S 1 F（5′?CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA?3′） 和ITS2R（5′?GCTGCGTTCTTCATCGATGC?3′） 用來擴增真菌內部轉錄區（ITS） 的ITS1 區域。對擴增產物進行純化、定量和均一化，形成測序文庫，由上海凌恩生物科技有限公司通過Illumina NovaSeq PE250 平臺進行測序。

1.3 數據統計與分析

采用Excel 2016 對數據進行統計，具體使用usearch 和vsearch 軟件和R 語言軟件（Version 4.3.2）randomForest、vegan、WGCNA、igraph 包進行分析作圖，共現網絡使用Gephi 進行完善。

2 結果與分析

2.1 不同施肥處理對梨容器大苗地上部生長發育的影響

從表1 可以看出，隨著木霉生物有機肥添加量的增加，株高呈現遞增趨勢，但均未表現出顯著差異。木霉生物有機肥的施用顯著促進了梨樹地徑生長、增加了花芽數量和節間長度。地徑粗度和花芽數量隨著木霉生物有機肥的添加呈遞增趨勢，與OF 處理相比，5%BF 和15%BF 處理地徑分別平均增加2.6% 和8.8%，花芽數量增幅分別為40.0% 和46.7%。

2.2 不同施肥處理對梨容器大苗根系表型指標的影響

如圖1 所示，不同施肥處理對根系生長影響差異較大，其中OF 處理根系較小，15%BF 處理下根系體積更大、細根更多。從表2 可以看出，不同處理梨幼樹總根尖數、根長、根表面積存在較大差異，與OF 和5%BF 處理相比，15%BF 處理可顯著增加總根尖數和總根長，其中總根尖數分別平均增加40.5% 和37.7%，總根長分別平均增加47.3% 和51.4%。與OF 相比，5%BF 和15%BF 處理根體積有所增加但無顯著性差異，5%BF 和15%BF 處理根表面積均顯著高于OF 處理。

進一步對直徑lt;2 mm 的細根分析發現，15%BF處理梨苗細根長度顯著高于OF 和5%BF 處理，5%BF和15%BF 處理細根長度分別是OF 處理的1.3 和2.4 倍，說明木霉生物有機肥處理不僅促進總根長，而且顯著提高了細根的生長。

2.3 不同施肥處理對根際土壤微生物多樣性和結構的影響

各處理間根際土壤細菌的香農指數（Shannonindex） 和豐富度指數（Richness index） 均無顯著性差異。各處理間真菌的豐富度指數無顯著差異，相比于OF 處理，15%BF 處理下真菌的香農指數顯著提高（圖2）。

PCoA 分析結果表明，主坐標的第1 軸和第2 軸分別解釋了細菌群落結構14.56% 和11.37% 的總方差，15%BF 處理在第二軸與OF 和5%BF 明顯區分（圖3）；前2 個軸解釋了44.72% 的真菌群落變化，其中PCoA1 和PCoA2 的貢獻率分別為23.03% 和21.69%，15%BF 處理沿第1 軸與OF 和5%BF 明顯區分（圖3）。

梨樹根際土壤的細菌群落主要由酸桿菌門中Gp6、Gp16、Gp10 屬、鏈霉菌屬（Streptomyces）組成，真菌群落的主要組成是木霉屬（Trichoderma）和被孢霉屬（Mortierella） 微生物（圖4）。

2.4 不同施肥處理對根際微生物共發生網絡關系的影響

基于測序得到的細菌OUTs 和真菌OUTs，保留相對豐度前20% （rgt;0.6，Plt;0.05） OTUs 構建共現網絡，結果發現，細菌網絡中節點數756 個，7372 個邊數，正相關邊數5415 個，負相關邊數1957 個，平均路徑長度19.50，真菌網絡中節點數421 個，1090 個邊數，正相關邊數953 個，負相關邊數137個，平均路徑長度5.17 （圖5）。

進一步Zi-Pi 分析（圖6） 發現，細菌網絡中心點包括11 個模塊中心點（module hubs，Zigt;2.5 且Pilt;0.62，下同），包括放線菌門的Actinomadura、Streptomyces、Actinomarinicola，酸桿菌門的Zoogloea等，79 個連接節點（connectors，Zilt;2.5 且Pigt;0.62，下同） 以變形菌門和酸桿菌門為主，其次是擬桿菌門、放線菌門、綠彎菌門、芽單胞菌門等，12 個網絡樞紐（network hubs，Zigt;2.5，Pigt;0.62，下同） 包括酸桿菌門Gp16，變形菌門Pedomicrobium 等；真菌網絡中心點包括7 個模塊中心點，包括子囊菌門的Trichoderma、Zopfiella，球囊菌門的Funneliformis等，7 個連接節點包括擔子菌門和子囊菌門，1 個網絡樞紐為球囊菌門，選取網絡中模塊中心點（modulehubs） 和網絡樞紐（network hubs） 兩部分的微生物定義為網絡的關鍵節點。

對關鍵節點中的真菌和細菌與多種生長指標進行相關性分析（圖7），細菌中ASV_205、ASV_68、ASV_173 均與地徑（GD）、花芽數量（FB）、總根尖數（NRT）、總根長（TRL）、根表面積（SA） 存在顯著正相關，真菌中ASV_4 與GD、FB、NRT、TRL、SA 存在極顯著正相關。通過隨機森林模型進一步預測，結果篩選出了與生長指標有關的排名前10 的重要微生物，其中細菌中ASV_205 是起主要作用的物種，其次是ASV_173、ASV_68，真菌中ASV_4是與多種生長指標顯著相關的唯一物種（圖8）。

如圖9 所示，線性回歸分析結果表明，ASV_4的豐度與ASV_173、ASV_68 豐度之間均存在極顯著正相關（Plt;0.01），與ASV_205 存在顯著正相關（Plt;0.05），其中ASV_4 是木霉屬（Trichoderma），ASV_68 是放線菌（Actinomarinicola）、ASV_173 為鏈霉菌屬（Streptomyces）、ASV_205 屬于放線菌門。上述結果表明，木霉除本身促生作用外，還招募有益細菌屬，共同促進梨容器大苗生長。

3 討論

3.1 施用木霉生物有機肥是培育梨容器大苗的重要手段

發達的根系和健壯的莖干決定著較高的移栽成活率和進入豐產期的速度，是果樹容器大苗出圃的重要指標。地上部株高、地徑和枝條狀態是植株生長狀況的直接反映，也是苗木質量最為重要的評價指標[18?19]。在本試驗中，與OF 處理相比，雖然容器苗株高在對照與木霉菌肥處理間均未表現出顯著差異，但在地徑、枝條數量和花芽數量上差異顯著。地徑直接反映了苗木的健壯程度，決定著苗木的支撐能力和抗逆性。在一定程度上，地徑越粗預示著苗木具有越強的生產潛力和對環境的適應能力[20]。本研究中，木霉生物有機肥的施用明顯增加了容器苗地徑，特別是較高用量（15%BF） 下達到顯著差異水平，說明木霉生物有機肥有促進容器苗莖干生長發育的作用，與前人在梨[21]、蘋果[22?23]等果樹上的研究結果一致。枝條（長、中、短枝） 組成和數量是樹冠結構的主要參數之一，枝條的促發與利用是調控花芽和坐果的重要措施[24]，決定果實產量和品質[25]。本研究中較高用量的木霉生物有機肥處理可顯著增加枝條總數和花芽數量，表明木霉生物有機肥具有促進梨樹側枝生長和花芽發育的效果，有利于移栽后產量的快速形成。

根系是影響作物生長發育的基礎[26?27]。容器苗的優勢之一就是植株具有較裸根苗更為發達的根系。已有研究表明，施用生物有機肥對梨根系生長發育有積極影響，能夠顯著提高總根長、側根的數量和分支密度[28?29]。本研究結果也顯示，木霉生物有機肥處理能夠增加‘蘇翠1 號’梨容器大苗總根尖數、總根長、根表面積等。直徑小于2 mm 的細根是果樹吸收水分和養分的主要器官，其生長狀況體現根的吸收能力，決定著土壤養分和水分的吸收效率以及地上部分生長和生態功能的發揮[30]。NJAU4742 木霉菌株最大的特點是具有合成IAA、分泌丁烯羥酸內酯類物質Harzianolide 和類膨脹素TgSWO 蛋白的能力，促進側根原基發育[31?32]，有利于形成大量側根，在本研究中得到很好的驗證。此外，較高用量的木霉生物有機肥處理下地徑粗度及枝條和花芽數量均較高，可能與該木霉還能夠產生非植物激素類刺激代謝物如鄰氨基苯甲酸（2-AA）、吡喃酮及非核糖體肽等物質有關[13， 33]。

3.2 木霉生物有機肥通過影響土壤微生物群落結構促進容器大苗生長

不同的施肥處理可以通過調節土壤微生物群落的多樣性和組成來影響作物的生長和產量[34?35]，土壤中施用有機肥料可以通過增加土壤中的碳源物質進而提高細菌和真菌群落的豐富度[36]。豐富度和香農指數分別表征微生物群落物種豐富度和多樣性[37]，本研究中3 個處理之間相關指標多無顯著差異，原因可能是在有機質含量保持一致的情況下，較高木霉有機肥用量下功能菌木霉占據了大量的生態位，導致土壤中細菌的香農和豐富度指數無明顯上升，與劉正洋[38]的研究結果一致。除此之外，土壤關鍵微生物在促生和增產過程中起重要的作用，關鍵微生物菌群包含較多與作物生長相關的功能微生物，如固氮菌、光合菌、解磷菌等[39]，生物有機肥中的根際益生菌可通過激發特定土著有益細菌或真菌發揮協同作用，進而促進植物的健康生長[40]。本研究中，高用量木霉生物有機肥處理下木霉微生物成為真菌類群中的優勢屬，通過調控土壤微生物群落結構，富集了更多有益放線菌門微生物，原因可能是木霉生物有機肥的引入激發了新的生態位，誘導植物產生根系代謝物[41]，從而導致土壤微生物和生態系統功能的變化，為苗木生長營造健康的微生物生態空間。本研究發現，木霉生物有機肥處理下木霉屬的豐度與放線菌門的鏈霉菌屬及放線菌屬之間存在極顯著正相關關系。鏈霉菌屬和放線菌屬廣泛分布在腐殖質豐富的土壤中，參與土壤有機質的分解和營養物質的循環[42]，可以分泌IAA 和鐵載體，具有較強的促生能力[43]，誘導植物的整體抗性，以直接或間接的方式促進植物生長，可能是在木霉生物有機肥處理下被木霉招募且能協助其發揮更強促生作用的重要原因。

4 結 論

與普通商品有機肥相比，施用不同用量的木霉生物有機肥對梨容器大苗均能發揮促生作用，其中施用高量的木霉生物有機肥（15%BF） 能通過改變根際微生物群落的組成，富集更多的有益細菌屬如放線菌、鏈霉菌等協同促進容器苗根系生長和地上部發育，是培養根系發達、健壯優質的容器大苗的有效手段，對縮短苗木緩苗期、快速進入豐產期具有重要意義。

參 考 文 獻：

[ 1 ]蘇世榮. 果樹定植現狀及容器大苗生產栽植技術[J]. 果農之友，2010， （10）： 23?24.

Su S R. Fruit tree planting status and container seedling production planting technology[J]. Fruit Growers’ Friend， 2010， （10）： 23?24.

[ 2 ]魯敏， 姜鳳岐， 宋軒. 容器苗質量評定指標的研究[J]. 應用生態學報， 2002， 13（6）： 763?765.

Lu M， Jiang F Q， Song X. Assessing indices of container seedling quality[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2002， 13（6）： 763?765.

[ 3 ]李建才. 果樹上山上坡的幾點思考[J]. 中國果樹， 2022， （7）： 76?78.

Li J C. Some thoughts on fruit trees planted on mountain and hillside[J]. China Fruits， 2022， （7）： 76?78.

[ 4 ]張紹鈴， 謝智華. 我國梨產業發展現狀、趨勢、存在問題與對策建議[J]. 果樹學報， 2019， 36（8）： 1067?1072.

Zhang S L， Xie Z H. Current status， trends， main problems and the suggestions on development of pear industry in China[J]. Journal of Fruit Science， 2019， 36（8）： 1067?1072.

[ 5 ]藺經， 盛寶龍， 李曉剛， 等. 早熟砂梨新品種‘蘇翠1號’[J]. 園藝學報，2013， 40（9）： 1849?1850.

Lin J， Sheng B L， Li X G， et al. A new Pyrus pyrifolia cultivar ‘Sucui 1’[J]. Acta Horticulturae Sinica， 2013， 40（9）： 1849?1850.

[ 6 ]張曄， 郜影卓. 找到脆甜、早熟“攻略”， 育出致富“黃金果”[N]. 科技日報， 2022-08-26（008）.

Zhang Y， Gao Y Z. Find crisp sweet， early maturity ‘strategy’， breed rich ‘golden fruit’[N]. Science and Technology Daily， 2022-08-26（008）.

[ 7 ]陳玉， 李宇聰， 劉妍， 等. 植物益生木霉?根系互作機制及其信號物質篩選策略[J]. 植物營養與肥料學報， 2023， 29（10）： 1923?1931.

Chen Y， Li Y C， Liu Y， et al. Mechanism of beneficial Trichodermaroot interaction and the screening strategy for signals[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers， 2023， 29（10）： 1923?1931.

[ 8 ]張瑞福， 沈其榮. 微生物肥料新型功能作用機理與根際定殖增強策略[J]. 微生物學雜志， 2024， 44（1）： 1?11.

Zhang R F， Shen Q R. Mechanisms of the microbial fertilizer’s novel functions and the strategies to enhance its root colonization[J]. Journal of Microbiology， 2024， 44（1）： 1?11.

[ 9 ]Li Y C， Shao J H， Fu Y S， et al. The volatile cedrene from Trichoderma guizhouense modulates Arabidopsis root development through auxin transport and signalling[J]. Plant， Cell amp; Environment，2022， 45（3）： 969?984.

[ 10 ]Liu Q M， Meng X H， Li T， et al. The growth promotion of peppers （Capsicum annuum L. ） by Trichoderma guizhouense NJAU4742-based biological organic fertilizer： Possible role of increasing nutrient availabilities[J]. Microorganisms， 2020， 8（9）： 1296.

[11]Cai F， Pang G， Li R X， et al. Bioorganic fertilizer maintains a more stable soil microbiome than chemical fertilizer for monocropping[J].Biology and Fertility of Soils， 2017， 53（8）： 861?872.

[12]Tao C Y， Wang Z， Liu S S， et al. Additive fungal interactions drive biocontrol of Fusarium wilt disease[J]. New Phytologist， 2023，238（3）： 1198?1214.

[13]Chen Y， Fu Y S， Xia Y W， et al. Trichoderma-secreted anthranilic acid promotes lateral root development via auxin signaling and RBOHF-induced endodermal cell wall remodeling[J]. Cell Reports，2024， 43（4）： 114030.

[14]劉秋梅. 哈茨木霉菌 NJAU 4742 促進植物生長的效應及其分子作用機制[D]. 江蘇南京： 南京農業大學博士學位論文， 2020.

Liu Q M. Promoting effects of Trichoderma harzianum NJAU 4742 on plant growth and its molecular mechanism[D]. Nanjing， Jiangsu： PhD Dissertation of Nanjing Agricultural University， 2020.

[15]石禮文. 貝萊斯芽孢桿菌 SQR9 和哈茨木霉 NJAU4742 對梨樹促生效果研究[D]. 江蘇南京： 南京農業大學碩士學位論文， 2022.

Shi L W. Study on the promoting effect of Bacillus Velezensis SQR9 and Trichoderma guizhouense NJAU4742 on pear trees[D]. Nanjing，Jiangsu： MS Thesis of Nanjing Agricultural University， 2022.

[16]Seethepalli A， Dhakal K， Griffiths M， et al. RhizoVision Explorer： Open-source software for root image analysis and measurement standardization[J]. AoB Plants， 2021， 13（6）： plab056.

[17]Chen B S， Du K Q， Sun C， et al. Gut bacterial and fungal communities of the domesticated silkworm （Bombyx mori） and wild mulberryfeeding relatives[J]. The ISME Journal， 2018， 12（9）： 2252?2262.

[18]韓明玉， 李丙智， 王金政， 等. 西歐三國蘋果矮砧栽培模式與苗木繁育技術考察報告[J]. 落葉果樹， 2013， 45（4）： 1?4.

Han M Y， Li B Z， Wang J Z， et al. Apple dwarf rootstock cultivation mode and the three countries of Western Europe investigation report on seedling breeding technology[J]. Deciduous Fruits， 2013， 45（4）：1?4.

[19]齊豫川， 潘遠智， 楊亞男， 等. 氮、磷、鉀肥配施對桂花品種‘金玉臺閣’開花性狀及葉片中葉綠素和營養元素含量的影響[J]. 植物資源與環境學報， 2017， 26（2）： 35?45.

Qi Y C， Pan Y Z， Yang Y N， et al. Effects of combined application of nitrogen， phosphorous and potassium fertilizers on flowering traits and contents of chlorophyll and nutrient elements in leaves of Osmanthus fragrans 'Jinyu Taige'[J]. Journal of Plant Resources and Environment， 2017， 26（2）： 35?45.

[20]李佳男， 歐漢彪， 黃玲， 等. 香合歡幼苗生長性狀與生物量分布的相關性分析[J]. 熱帶農業科學， 2024， 44（4）： 18?23.

Li J N， Ou H B， Huang L， et al. Correlation analysis between growth traits and biomass distribution of Albizia odoratissima[J]. Chinese Journal of Tropical Agriculture， 2024， 44（4）： 18?23.

[21]時成立， 楊青松， 麻艷威， 等. 發酵木屑和木霉生物有機肥復混基質對容器梨苗的培育效果[J]. 江蘇農業科學， 2023， 51（14）： 180?186.

Shi C L， Yang Q S， Man Y W， et al. Effects of mixed substrate of fermented wood chip and Trichoderma bioorganic fertilizer on cultivation of container pear seedlings[J]. Jiangsu Agricultural Sciences， 2023， 51（14）： 180?186.

[22]薛曉敏， 韓雪平， 陳汝， 等. 生物有機肥對紅富士樹體生長及土壤微生物群落結構的影響[J]. 中國土壤與肥料， 2020， （6）： 163?173.

Xue X M， Han X P， Chen R， et al. Effects of biological organic fertilizer on growth and soil microbial community structure of red Fuji tree[J]. Soils and Fertilizer Sciences in China， 2020， （6）：163?173.

[23]楊瑞， 趙國康， 張樹武， 等. 木霉T6生物菌肥對蘋果砧木M9T337幼苗生長的促進作用[J]. 中國果樹， 2022， （5）： 34?38.

Yang R， Zhao G K， Zhang S W， et al. Effect of Trichoderma longibrachiatum T6 biofertilizer on the growth promotion of apple rootstock M9T337 seedlings[J]. China Fruits， 2022， （5）： 34?38.

[24]Wei S W， Wang S M， Dong R， et al. Investigation of tree structure parameters of high-quality and high-yielding Y-shaped pear orchards gene technology[J]. Agricultural Biotechnology， 2019， 8（2）：101?103.

[25]余高， 趙仕龍， 孫約兵， 等. 覆蓋材料對云貴高原柑橘園土壤理化性質和細菌群落特征以及柑橘品質的影響[J]. 生態學報， 2024， 44（8）：3408?3422.

Yu G， Zhao S L， Sun Y B， et al. Effects of mulching materials on soil physio-chemical properties， bacterial community characteristics， and citrus quality in orange orchards on the Yunnan-Guizhou Plateau[J].Acta Ecologica Sinica， 2024， 44（8）： 3408?3422.

[26]Bardgett R D， Mommer L， De Vries F T. Going underground： Root traits as drivers of ecosystem processes[J]. Trends in Ecology amp; Evolution， 2014， 29（12）： 692?699.

[27]Saleem M， Hu J， Jousset A. More than the sum of its parts： Microbiome biodiversity as a driver of plant growth and soil health[J]. Annual Review of Ecology， Evolution， and Systematics， 2019， 50（1）： 145?168.

[28]伍從成， 姜海波， 趙靜文， 等. 連續5年施用生物有機肥對梨樹根系形態及分布的影響[J]. 南京農業大學學報， 2017， 40（3）： 473?480.

Wu C C， Jiang H B， Zhao J W， et al. Effect of continuous application of bio-organic fertilizer for five years on the morphology and distribution of pear roots[J]. Journal of Nanjing Agricultural University，2017， 40（3）： 473?480.

[29]Kang Y L， Ma Y W， An X R， et al. Effects on the root morphology and mircostructure of young pear （Pyrus pyrifolia） tree by split-root supply of bioorganic and chemical fertilizer[J]. Rhizosphere， 2022，22： 100504.

[30]孫文泰， 劉興祿， 董鐵， 等. 隴東旱塬蘋果園不同覆蓋措施對土壤性狀、根系分布和果實品質的影響[J]. 果樹學報， 2015， 32（5）： 841?851.

Sun W T， Liu X L， Dong T， et al. Soil characteristics， root distribution and fruit quality affected by different mulching measures in apple orchard in the dry area of eastern Gansu[J]. Journal of Fruit Science， 2015， 32（5）： 841?851.

[31]Cai F， Yu G H， Wang P， et al. Harzianolide， a novel plant growth regulator and systemic resistance elicitor from Trichoderma harzianum[J]. Plant Physiology and Biochemistry， 2013， 73： 106?113.

[32]Meng X H， Miao Y Z， Liu Q M， et al. TgSWO from Trichoderma guizhouense NJAU 4742 promotes growth in cucumber plants by modifying the root morphology and the cell wall architecture[J]. Microbial Cell Factories， 2019， 18： 148.

[33]Woo S L， Hermosa R， Lorito M， Monte E. Trichoderma： A multipurpose， plant-beneficial microorganism for eco-sustainable agriculture[J]. Nature Reviews Microbiology， 2023， 21（5）： 312?326.

[34]楊曉帆， 梁家慧， 于文英， 等. 促生熒光假單胞菌對桃樹根區土壤環境和植株生長的影響[J]. 植物營養與肥料學報， 2022， 28（8）：1494?1508.

Yang X F， Liang J H， Yu WY， et al. Effect of Pseudomonas fluorescens on rhizospheric soil quality and growth of peach （Prunus persica L. Batsch）[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers， 2022，28（8）： 1494?1508.

[35]Wang Y， Liu Z Y， Hao X Y， et al. Biodiversity of the beneficial soilborne fungi steered by Trichoderma-amended biofertilizers stimulates plant production[J]. NPJ Biofilms and Microbiomes， 2023， 9（1）： 46.

[36]Tilman D. Niche tradeoffs， neutrality， and community structure： A stochastic theory of resource competition， invasion， and community assembly[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 2004， 101（30）： 10854?10861.

[37]杜瀅鑫， 謝寶明， 蔡洪生， 等. 大慶鹽堿地九種植物根際土壤微生物群落結構及功能多樣性[J]. 生態學報， 2016， 36（3）： 740?747.

Du Y X， Xie B M， Cai H S， et al. Structural and functional diversity of rhizosphere microbial community of nine plant species in the Daqing saline-alkali soil region[J]. Acta Ecologica Sinica， 2016，36（3）： 740?747.

[38]劉正洋. 木霉生物有機肥對白菜?甘藍輪作體系作物產量及土壤微生物區系的影響[D]. 江蘇南京： 南京農業大學碩士學位論文，2020.

Liu Z Y. Effects of Trichoderma bio-organic fertilizer application on yield and soil microflora in Chinese-cabbage and wild-cabbage rotation system[D]. Nanjing， Jiangsu： MS Thesis of Nanjing Agricultural University， 2020.

[39]Fan K K， Delgado-Baquerizo M， Guo X S， et al. Biodiversity of key-stone phylotypes determines crop production in a 4-decade fertilization experiment[J]. The ISME Journal， 2021， 15（2）： 550?561.

[40]Hu J， Yang T J， Friman V， et al. Introduction of probiotic bacterial consortia promotes plant growth via impacts on the resident rhizosphere microbiome[J]. Proceedings of the Royal Society B：Biological Sciences， 2021， 288： 1396.

[41]Lucini L， Colla G， Miras Moreno M， et al. Inoculation of Rhizoglomus irregulare or Trichoderma atroviride differentially modulates metabolite profiling of wheat root exudates[J]. Phytochemistry， 2019，157： 158?167.

[42]朱志炎， 田志宏， 李建雄. 鏈霉菌的功能及其在農業上的應用[J].熱帶亞熱帶植物學報， 2019， 27（5）： 580?590.

Zhu Z Y， Tian Z H， Li J X， et al. Function of Streptomyces and their application in agriculture[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany， 2019， 27（5）： 580?590.

[43]Yang Z J， Qiao Y J， Konakalla N C， et al. Streptomyces alleviate abiotic stress in plant by producing pteridic acids[J]. Nature Communications， 2023， 14（1）： 7398.