叢枝菌根真菌降低辣椒鎘吸收和果實鎘積累的機制

摘要： 【目的】叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF） 與作物存在互利共生關系，可增強宿主對鎘（Cd） 的耐受能力。研究AMF 對不同Cd 積累型辣椒Cd 吸收積累的影響，探索AMF 降低辣椒可食部位Cd 的生理生化機制。【方法】采用盆栽試驗，供試土壤為石灰性黃壤，該土壤上已連續種植辣椒8 年。叢枝菌根處理包括接菌（+AMF） 和不接菌（?AMF）；Cd 濃度包括3 個水平：0、5、10 mg/kg，分別記作Cd0、Cd5、Cd10；辣椒品種包括Cd 高積累型‘辣研101’和Cd 低積累型‘辣研201’，3 個因素共組成12 個處理。辣椒移栽90 天后收獲，分別測定了辣椒根、地上部和果實干重、Cd 含量，以及根際土壤養分含量、根系分泌物成分。【結果】Cd 處理抑制了辣椒生長，隨施Cd 濃度的增加，株高、地上部和根部生物量顯著下降；Cd10 處理下，與?AMF 處理相比，+AMF 處理‘辣研101’地上部生物量增加了31.72%，‘辣研201’ 增加了20.09%；‘辣研 101’根部Cd 含量顯著降低了30.75%；‘辣研 201’增加了41.93%；+AMF 處理下‘辣研101’ Cd 的轉運系數（地上部/根部） 顯著增加了48.96%，而‘辣研 201’降低了24.04%。+AMF 處理降低了各Cd 濃度下兩品種辣椒果實Cd 的富集系數，改變了辣椒根系分泌物化學組成及相對含量，不同品種間有所差異。結構方程模型分析表明，接菌、根部Cd 含量對辣椒果實Cd 含量表現出顯著負向調節作用。【結論】在Cd 脅迫條件下，AMF 通過減少低積累型辣椒（辣研201） 根部Cd 向地上部的轉運，降低可食部位Cd 積累；通過減少高積累型辣椒（辣研101） 地上部Cd 向果實的轉運，降低可食部位Cd 積累。

關鍵詞： 叢枝菌根真菌；辣椒；品種；鎘

鎘（Cd） 是土壤中危害最大的重金屬元素之一，因其易于吸收、運輸，可在植物體內長期存在[1?2]。鎘脅迫可造成植物根系損傷，抑制必需營養元素的吸收，進而導致植物生長發育受阻，嚴重時整株死亡[ 3 ]。鎘脅迫可損害作物光合作用，導致固碳減少[4?5]；鎘脅迫可誘導氧化脅迫，表現為脂質的過氧化反應、過氧化氫（H2O2） 的產生和離子滲漏增加，從而破壞植物正常的代謝平衡[6]。Cd 的不可生物降解性導致其在食物鏈中不斷積累，嚴重影響農產品食品安全和人類健康[7?8]。

叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF） 是一類土壤中廣泛存在且能夠與大多數陸地植物形成菌根的真菌，包括重金屬嚴重污染的礦山尾礦土壤[9]。植物?AMF 共生模式被認為有利于解決土壤Cd 污染問題，AMF 主要是通過改善宿主植物的礦物質營養進而影響Cd 的吸收積累[ 1 0 ]。在細胞水平，AMF 共生增強了Cd 在細胞壁和AMF 菌絲中的固定、Cd 在細胞質中的螯合、Cd 在液泡中的區室化作用[11]；AMF 共生還通過調節植物體內抗氧化系統來緩解Cd 毒害引起的氧化脅迫[12]。在器官水平上，AMF 共生影響Cd 從根向地上部的轉運、根中植物激素的合成及其在根與地上部之間的平衡[13]。

辣椒是我國第一大蔬菜[14]，是西南地區重要的經濟來源。辣椒屬于鎘濃度高的蔬菜[15]。據報道，辣椒果實存在鎘超標現象（gt;0.05 mg/kg）[16]。降低食品中C d 含量最經濟有效的途徑之一，是通過培育低Cd 積累作物品種來降低作物可食部分的Cd 含量。目前，通過選擇低Cd 積累的水稻和小麥可降低其籽粒中Cd 濃度，通過培育低Cd 積累的大白菜可降低大白菜地上部Cd 濃度[17]。但由于作物對Cd 吸收積累機制的復雜性，目前關于Cd 對作物的毒性以及Cd 在可食部位富集的機制仍存在爭議。AMF 作為作物抗Cd 的“第一道防線”，其對不同Cd 積累型作物Cd 吸收積累的影響尚不清楚。因此，本研究以前期篩選的Cd 高積累辣椒品種（‘辣研101’）、Cd低積累辣椒品種（‘辣研201’） 和喀斯特區域優勢AMF 菌種摩西斗管囊霉（Funneliformis mosseae，Fm）[ 1 8 ? 1 9 ]為研究對象，探索AMF 對不同品種辣椒Cd 吸收積累的影響，以期為辣椒的安全生產提供理論與技術支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試作物為Cd 高積累型辣椒‘辣研101’和Cd低積累型辣椒‘辣研201’，由貴州省辣椒研究所自主選育。

供試菌劑：摩西斗管囊霉（Fm，編號BGCHUN03B）為北京農林科學院植物營養與資源研究所微生物實驗室保存，經以河砂土壤混合物為基質、三葉草和玉米為宿主進行擴充繁殖得到，供試菌劑孢子密度為11.2～13.7 個/g，菌劑含有菌絲、菌種侵染根段及河砂。

供試土壤：采自貴州省畢節市大方縣羊場鎮桶井村（105°41′0.62″E，27°03′42.20″N）。該地塊為辣椒單作模式，取樣前已經連續種植8 年。種植規格：行距130 cm×株距40 cm，種植密度38480 株/hm2。每年4 月中旬移栽，移栽前一次性施入復合肥（N∶P2O5∶K2O 為15∶15∶15） 750 kg/hm2，商品有機肥800 kg/hm2。土壤類型為石灰性黃壤。采集辣椒耕層土壤（0—20 cm），去除土壤中石塊及植物殘根自然風干后過2 cm 篩待用。供試土壤基本理化性質如下：pH 7.27、有機質45.66 g/kg、全氮2.45 g/kg、全磷1.15 g/kg、全鉀34.58 g/kg、堿解氮220.44 mg/kg、有效磷35.96 mg/kg、速效鉀603.50 mg/kg，土壤總鎘含量0.59 mg/kg。

1.2 試驗設計

1.2.1 菌根苗培育 辣椒種子用10% H2O2 消毒10 min，隨后用蒸餾水沖洗3 次，在25℃ 恒溫培養箱中催芽24 h。采用漂浮育苗方式進行育苗，接菌組按10% 質量比（滅菌基質/菌劑） 添加菌劑并與基質混勻，未接菌組用等體積的滅菌基質與河沙混合物（基質∶河沙=2∶1，體積比） 代替。育苗期間視情況補充養分（1/2 濃度的無磷霍格蘭氏液），待辣椒出現4～5 片真葉時，選擇生長狀況一致的辣椒幼苗進行移栽。

1.2.2 盆栽試驗 試驗于2023 年7—9 月在貴州省農業科學院辣椒研究所植物生長室展開。12 個處理由兩個接菌處理（+AMF、?AMF），3 個Cd 添加量（0、5、10 mg/kg[15，20]，分別記為Cd0、Cd5、Cd10），和兩個辣椒品種（Cd 高積累型‘辣研101’，Cd 低積累型辣椒‘辣研201’） 構成，每個處理4 次重復。供試土壤首先在121℃ 下滅菌30 min，并將25 mL 不同濃度的氯化鎘（CdCl2 為0、5、10 mg/kg） 溶液噴灑于2.5 kg 滅菌土壤，混勻后裝入經75% 乙醇消毒的聚乙烯花盆中（規格為上口徑15 cm、下口徑11 cm，盆高10.5 cm），每盆移栽3 株辣椒幼苗。

辣椒生長期間，保持盆栽水分為田間最大持水量的60%。為保證辣椒正常生長所需的礦質營養，盛花期之前每盆辣椒每7 天補充營養液500 mL，盛花期之后每5 天補充500 mL 營養液。營養液配方：0.5 mmol/L Ca（NO3）2·4H2O， 0.05 mmol/L KH2PO4， 0.5mmol/L CaSO4， 0.5 mmol/L CaCl2， 1 mmol/L KNO3，1 mmol/L K2SO4， 2.5 mmol/L （NH4）2SO4， 1 mmol/LMgSO4·7H2O， 0.5 mmol/L NaCl， 200 μmol/L Fe-EDTA，1 μmol/L H3BO3， 1 μmol/L MnSO4 ·H2O， 0.2 μmol/LCuSO4·5H2O， 0.1 μmol/L ZnSO4·7H2O， 0.01 μmol/LNa2MoO4。LED 植物生長燈補充光照14 h/d，保持室溫（25±3）℃，在植物生長室內培養90 天后收獲。

辣椒按根部、地上部、果實樣品進行收獲。采集部分新鮮根系用于菌根侵染率測定，其他組織經烘干、研磨過篩后用于干重、Cd 含量的測定。收集根系抖落下的土壤樣品，一部分經除雜風干后，研磨過篩（0.84 或0.15 mm） 用于土壤基本理化性質、鎘含量的測定；一部分用于根系分泌物的測定。

1.3 測定指標及方法

辣椒生長指標：辣椒株高、莖粗于收獲前用刻度尺、游標卡尺測定。植株地上部和根系樣品洗凈后用濾紙吸干表面水分，放入烘箱中，先在105℃殺青30 min，然后70℃ 烘干至樣品恒重，計算干重。

菌根侵染率：新鮮根系用去離子水洗凈，剪成1 cm 左右的根段，混勻后隨機取約1 g，根系用20%KOH 堿液透明處理并酸化后，放到90℃ 的曲利苯藍（0.05%） 溶液中染色10 min，乳酚溶液脫色，鏡檢。按照方格交叉法測定AMF 侵染率[21]。

土壤相關指標的測定參照《土壤農化分析方法》[22]。pH 值采用玻璃電極法（水土比2.5∶1） 測定；全氮采用H2SO4?H2O2 消解，凱氏定氮儀（FOSS KT8000）測定；全磷采用HClO4?H2SO4 法消解，HF 酶標儀（Thermo Fisher Multiskan GO1510） 測定；全鉀采用HF?HClO4 消解，火焰光度計測定；堿解氮采用堿解擴散法進行測定；有效磷用NaHCO3 浸提—鉬銻抗比色法測定；有機質采用K2Cr2O7?H2SO4 加熱法測定。

土壤總Cd 含量測定：稱取0.1 g 過篩后的土壤，置于密閉的聚四氟乙烯消煮管中，加入5 mLHNO3、1 mL HClO4 和1 mL HF，靜置過夜之后置于微波消解爐180℃ 消煮10 h，并用電感耦合等離子體質譜儀（ICP-MS，Thermo Fisher Scientific X2） 測定土壤中的總Cd 含量。

植株Cd 含量測定：烘干的植物樣品用磨樣機磨碎，稱取0.1 g 磨碎植物樣品置于聚四氟乙烯消煮管中，將樣品在HNO3∶H2O2=5∶1 （體積比，v/v） 中消化直至完全澄清。用電感耦合等離子體質譜儀（ICP-MS，Thermo Fisher Scientific X2） 測定Cd 含量。土壤樣品采用標準物質GBW07405 （GSS5） 進行質量控制，植物樣品采用標準物質GBW10010（GSB-1） 進行質量控制，試驗中所有涉及到的試劑藥品純度均為優級純。

植株Cd 轉運系數計算公式如下：

Cd 轉運系數1 （translocation factors，TF1）=地上部Cd 含量/根部Cd 含量

Cd 轉運系數2 （translocation factors，TF2）=果實Cd 含量/地上部Cd 含量

Cd 富集系數（bioaccumulation factors，BF）=辣椒果實Cd 含量/土壤總Cd 含量。

根系分泌物的收集與鑒定[23?24]：將辣椒整株取出，采用“抖根法”收集根際土壤。稱取25.0 g 土壤轉移至100 mL 的塑料瓶中，加入甲醇（色譜純） 50 mL震蕩浸提24 h，后用超聲波震蕩30 min，濾紙過濾收集浸提液，浸提液用真空抽濾裝置抽濾過0.22 μm的膜。于旋轉蒸發儀減壓濃縮至干，后用2 mL 甲醇（色譜純） 溶解，過0.45 μm 的有機濾膜并轉移至棕色進樣瓶中，保存于?4℃ 的冰箱中待測。

取1 μL 待測液用氣相色譜?質譜聯用儀（GC-MS）分析。儀器型號為Agilent-7890B/5975C，色譜柱為AgilentDB-35ms （0.25 mm×0.25 μm×30 m）。GC 條件：以10℃/min 升溫至230℃，再以5℃/min 升溫至260℃，保持2 min，再以10℃/min 升溫至280℃保持20 min，運行時間48 min。載氣為氦氣，進樣方式為分流進樣，分流比為5∶1。MS 分析條件：EI 離子源，溫度為230℃，電離電壓70 eV，溶劑延遲時間為3.0 min。通過計算機檢索系統分析質譜圖，利用峰面積歸一化法計算根系分泌物物質成分的相對含量。

1.4 數據處理分析

采用Amos 24.0 軟件構建結構方程模型（structuralequation model，SEM）。采用極大似然法（maximumlikelihood）對所有數據在模型中進行擬合。模型的擬合程度通過卡方自由度比（χ2/DFlt;3.0），擬合優度指數（goodness-of-fit index：GFIgt;0.9） 和近似誤差均方根（rooted mean square error of approximation：RMSEAlt;0.08） 進行評估。數據的整理分析使用Excel2010 和SPSS 19.0 進行，繪圖利用軟件Origin 9.1。

2 結果與分析

2.1 接種AMF 對不同Cd 積累型辣椒生長的影響

Cd 脅迫抑制了辣椒的生長，隨著施Cd 濃度的增加，株高、地上部和根部生物量顯著降低（圖1）。AMF 處理與Cd 處理對辣椒生長有一定的交互作用，特別是高Cd 背景下（Cd10），與?AMF 處理相比，+AMF 處理顯著增加了地上部生物量，其中辣研 101 增加了31.72%，辣研 201 增加了20.09%。然而，不同品種辣椒根部干重對接菌的響應是不同的。Cd10 條件下，辣研 201 在+AMF 處理下共生根部干重是?AMF 處理的1.87 倍；而+AMF 處理與?AMF 處理辣研 101 根部干重則無顯著差異。

不同Cd 濃度條件下，+AMF 處理組各品種辣椒根系菌根侵染率均高于60%，且Cd 高積累品種辣研 101 的菌根侵染率均高于Cd 低積累品種辣研 201（圖2），但差異不顯著。其中，Cd5 處理下辣研 101和辣研 201 根系菌根侵染率達到最大，分別為78.9%、76.3%，與Cd5 處理相比，當Cd 處理濃度升高為Cd10 mg/kg 時，兩種辣椒根系侵染率分別顯著降低了15.84%、20.41% （Plt;0.05）。

2.2 接種AMF 對不同Cd 積累型Cd 吸收轉運的影響

隨著Cd 濃度的增加，辣椒不同器官中Cd 含量均有所增加（圖3）。接種AMF 對根部Cd 含量有顯著影響。與?AMF 處理相比，+AMF 處理辣研101根部Cd 含量在Cd0、Cd5、Cd10 處理下分別降低了18.12%、27.43%、30.75%，而辣研201 在Cd0、Cd5 處理下分別降低了32.52%、23.07%，但在Cd10 下增加了41.93%。在Cd0 處理下，+AMF 處理對兩個品種地上部Cd 含量影響不顯著；在Cd5 處理下，+AMF 處理分別降低了辣研101、辣研201 地上部Cd 含量18.76%、13.53%；在Cd10 處理下，+AMF處理辣研 101 地上部Cd 含量增加了12.23%，辣研201 降低了21.71%。Cd0 處理下+AMF 處理對兩個品種辣椒果實Cd 含量無顯著影響，Cd5、Cd10 處理下顯著降低了辣研101 果實Cd 的含量， Cd10 處理下顯著降低了辣研201 果實中的Cd 含量。

Cd 在土壤?辣椒系統遷移、富集特性可通過轉運系數和富集系數進行表征。Cd 轉運系數1 （TF1）表示Cd 從辣椒根部向地上部的遷移能力，Cd 轉運系數2 （TF2） 表示Cd 從辣椒地上部向果實的遷移能力。由圖4 可知，不同品種辣椒體內Cd 運轉對AMF 的響應不同。在Cd10 處理時，與?AMF 處理相比，+AMF 處理辣研101 Cd 由根部向地上部的轉運系數（TF1） 顯著增加了48.96%，而辣研201 的TF1 顯著降低了24.04%。無論施Cd 濃度如何，+AMF 處理均可降低兩種辣椒的TF2。富集系數可體現辣椒果實對土壤Cd 的富集能力。隨Cd 濃度的增加，兩種辣椒果實Cd 富集系數呈“^”型變化趨勢。與未接菌相比，+AMF 處理均可降低辣椒Cd 的富集系數。

2.3 不同處理對根際土壤Cd 含量及理化性狀的影響

不同濃度Cd 處理下，+AMF 處理對辣研 101土壤全鉀、有效磷、堿解氮、速效鉀含量以及辣研 201 土壤全氮、全鉀、堿解氮含量影響不顯著（表1）。

在Cd0 條件下，+AMF 處理提高了兩個品種辣椒根際土壤pH 值，但在Cd10 條件下，+AMF 處理降低了土壤pH。隨Cd 脅迫濃度增加，各處理土壤Cd 含量均呈增加趨勢（圖5）。與?AMF 處理相比，+AMF 處理后辣研 201 土壤Cd 含量變化不顯著；在Cd5 處理時，+AMF 處理使辣研 101 土壤Cd 含量顯著降低24.7% （Plt;0.05）。

2.4 不同處理對不同Cd 積累型辣椒根系分泌物的影響

將不同處理下辣椒根系分泌物浸提液進行GCMS分析得到總離子色譜圖，根據未知物色譜圖，在MS 譜庫（NIST08.L） 中篩選匹配度85% 及以上的目標化合物 （表2）。結果表明，辣研 101、辣研 201根系分泌物中共有效命名了11 種化合物，分屬于烴、醛、酚、酰胺、酯、胍類化合物。不同Cd 濃度條件下，兩個辣椒品種根系分泌物化學成分中均以酰胺類物質的相對含量最高，+AMF 處理其相對含量有所上升。Cd5 條件下，辣研 101 根系分泌物酯類物質中的2-（1-氧代丙基）-苯甲酸甲酯在+AMF 處理表現出上升趨勢，而辣研 201 則呈現下降趨勢。此外，在Cd5、Cd10 條件下，辣研 101 根系分泌物中2，4-二叔丁基苯酚的相對含量在+AMF 處理下有所增加，而辣研 201 則呈現下降趨勢。說明接種AMF 能改變辣椒根系分泌物化學組成及相對含量，不同品種間有所差異。

2.5 Cd 脅迫下辣椒果實Cd 積累的作用路徑

采用結構方程模型（structural equation model，SEM） 分析Cd 脅迫下接菌處理、不同品種、土壤Cd 含量、根部Cd 含量、地上部Cd 含量對辣椒果實Cd 含量的影響機制。結果（圖6） 表明，所有預測變量分別解釋了86.4%、86.0% 的果實Cd 積累特征。接菌處理、根部Cd 含量對辣椒果實Cd 含量表現出顯著的負向調節作用（Plt;0.01）；根部Cd 含量的提高，可顯著增加地上部Cd 含量，使得更多的Cd 儲存在莖、葉中，減少Cd 向果實的轉運。

3 討論

3.1 Cd 脅迫下AMF 對不同Cd 積累型辣椒菌根侵染率和生長的影響

農田生態系統中的大多數農作物是AMF 的優良宿主植物，AMF 與這些宿主植物建立共生關系后，可顯著促進農作物生長，改善農田生態系統健康和生產力[25?26]。特別是重金屬污染農田土壤，AMF 已被證明可增強宿主的重金屬脅迫耐受性[ 9 ]。然而，高濃度的重金屬會抑制AMF 的定殖[23?24]。本研究也發現，在Cd5 條件下，AMF 的根定殖能力最強，而在Cd10 條件下，AMF 的根定殖能力受到顯著抑制（圖2）。值得注意的是，兩辣椒品種在不同濃度Cd脅迫下侵染率均大于60%。因此，可以認為Fm 具有很強的Cd 耐受性，可作為改良Cd 污染土壤的候選菌種。

接種AMF 可促進Cd 脅迫下作物的生長[11，27]。本研究中，Cd 脅迫抑制了辣椒生長，隨著施Cd 濃度的增加，株高、地上部和根部生物量顯著降低（圖1）。與?AMF 處理相比，+AMF 處理在Cd10條件下顯著增加了地上部生物量，辣研 101 增加了31.7 2%，辣研 201 增加了20.09%；這是因為，AMF 可有效促進宿主植物對礦物質營養的吸收（尤其是磷）[28]，促進作物生長進而增強對Cd 的耐受。然而，在Cd10 條件下，不同品種辣椒根部生物量對接菌的響應不同：辣研 201?AMF 處理根部干重是未接種處理的1.87 倍；辣研 101 的根部干重在不同接菌間無顯著差異。這說明，Cd 脅迫下，AMF 的促生效果與宿主品種密切相關。一方面，雖然AMF 和宿主植物不存在絕對的專一性，但由于土壤環境的限制，不同宿主對某些AMF 表現偏好，表現為定殖強度的差異[29]；另一方面，AMF 的促生效應與宿主植物的基因型以及土壤條件密切相關[30]。因此，AMF接種應考慮到不同作物品種對菌根依賴度的差異。現代育種工作中，更應注意培育與AMF 存在有益共生關系的新品種。

3.2 Cd 脅迫下AMF 對不同Cd 積累型辣椒Cd吸收轉運的影響

大多數植物通過根對Cd 的保留限制Cd 向地上部分運輸，因此Cd 濃度在植物根中很高[31]。尤其是接種AMF 后，根系中Cd 濃度顯著升高[32]。本研究中，不同Cd 處理下，兩個辣椒品種根系Cd 積累量高于其他器官，說明Cd 主要積累在辣椒根系。AMF 與不同品種辣椒共生應對Cd 脅迫表現出了不同的策略。在Cd10 條件下，與未接菌處理相比，AMF 使辣研 101 根部Cd 含量降低了30.75% （Plt;0.05），辣研 201 根部Cd 含量增加了41.93% （Plt;0.05）；AMF 使得辣研 101 地上部Cd 含量升高了12.23%，辣研 201 降低了21.71%。同時，在Cd10處理下，與?AMF 處理相比，+AMF 處理使辣研 101Cd 轉運系數1 （TF1） 顯著增加了48.96%，同等條件下，AMF 使辣研201 Cd 轉運系數1 （TF1） 顯著降低了24.04%；AMF 使兩種辣椒Cd 轉運系數2 （TF2）、富集指數降低。這與前人的研究相似，即不同品種在重金屬污染土壤中生長時對AMF 的響應具有差異[ 3 3 ? 3 4 ]。不同品種辣椒具有獨特的Cd 解毒機制，Cd 低積累品種的根、莖和葉細胞具有較強的Cd 區室化能力，限制了Cd 向果實的遷移；Cd 高積累品種果實具有較強的Cd 趨避能力。這可能是HMA、NRAMP、FTP、PCS 基因的主要表達位點、表達水平差異造成的[20]。綜上，本研究條件下，AMF 在不同Cd 解毒策略中均發揮作用，其作用機制需進一步探究。

3.3 Cd 脅迫下AMF 對土壤養分和根系分泌物的影響

影響植物根系Cd 吸收有諸多外部因素，其中pH 和有機質影響較大，前者通過調節酸堿環境影響Cd 離子的遷移性[ 3 5 ]，后者因其豐富的活性基團與Cd 離子絡合影響Cd 活性[ 3 6 ]。與?AMF 處理相比，+AMF 處理使得土壤在中、低Cd 濃度（Cd0、Cd5）下表現出較高pH 值，而在高Cd 濃度（Cd10） 下則沒有。這與前人的研究結果[37]相似。有機質對AMF 的生長發育有一定影響，在一定范圍內有機質的增加可促進AMF 生長[38]。本研究中不同品種辣椒在Cd脅迫下土壤有機質含量變化并不明顯，不同品種間存在差異。Cd 低積累品種辣研 201 在各Cd 條件下有機質含量增加，而Cd 高積累品種辣研 101 在Cd0 條件下增加，Cd5、Cd10 條件下降低。這可能是不同品種在Cd 脅迫下根系分泌物之間的差異造成的[39]。本研究發現，辣研 101 根系分泌物酯類物質中的2-（1-氧代丙基）-苯甲酸甲酯在接種Fm 后表現出上升趨勢，而辣研 201 則呈現下降趨勢；在Cd5、Cd10 條件下，辣研 101 根系分泌物中2，4-二叔丁基苯酚的相對含量在接種Fm 后有所增加，而辣研 201則呈現下降趨勢。這說明接種AMF 能改變辣椒根系分泌物化學組成及相對含量，不同品種間有所差異。AMF 接種可引起寄主植物根系分泌物的變化（組成和含量） 已有報道[40]，且最近的研究發現，Cd脅迫下，AMF 通過增加根際黃酮類物質調控根際微生物重組，進而減少Cd 的遷移[ 2 5 ]。然而，Cd脅迫下，AMF 造成不同品種根系分泌物變化的原因及根系分泌物與土壤Cd 形態之間的關系需進一步探索。

4 結論

AMF 通過增加低Cd 積累型辣椒（辣研 201） 根部對Cd 的吸收，減少Cd 向地上部的轉運，進而降低可食部位Cd 含量；AMF 通過增加高Cd 積累型辣椒（辣研 101） 地上部Cd 含量，減少Cd 向果實的轉運，進而降低可食部位Cd 含量。

參 考 文 獻：

[ 1 ]Qiao K， Tian Y B， Hu Z L， Chai T Y. Wheat cell number regulator CNR10 enhances the tolerance， translocation， and accumulation of heavy metals in plants[J]. Environmental Science amp; Technology，2019， 53（2）： 860?867.

[ 2 ]Wang J C， Chen X F， Chu S H， et al. Comparative cytology combined with transcriptomic and metabolomic analyses of Solanum nigrum L. in response to Cd toxicity[J]. Journal of Hazardous Materials， 2022， 423： 127168.

[ 3 ]Haider F U， Liqun C， Coulter J A， et al. Cadmium toxicity in plants： Impacts and remediation strategies[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety， 2021， 211： 111887.

[ 4 ]Han Y， Zveushe O K， Dong F Q， et al. Unraveling the effects of arbuscular mycorrhizal fungi on cadmium uptake and detoxification mechanisms in perennial ryegrass （Lolium perenne）[J]. Science of the Total Environment， 2021， 798： 149222.

[ 5 ]Huang H L， Li M， Rizwan M， et al. Synergistic effect of silicon and selenium on the alleviation of cadmium toxicity in rice plants[J].Journal of Hazardous Materials， 2021， 401： 123393.

[ 6 ]Riaz M， Kamran M， Fang Y， et al. Arbuscular mycorrhizal fungi-induced mitigation of heavy metal phytotoxicity in metal contaminated soils： A critical review[J]. Journal of Hazardous Materials， 2021， 402： 123919.

[ 7 ]Khan A， Khan S， Alam M， et al. Toxic metal interactions affect the bioaccumulation and dietary intake of macro- and micro-nutrients[J].Chemosphere， 2016， 146： 121?128.

[ 8 ]Wang P， Chen H P， Kopittke P M， Zhao F J. Cadmium contamination in agricultural soils of China and the impact on food safety[J].Environmental Pollution， 2019， 249： 1038?1048.

[ 9 ]Kivlin S N， Hawkes C V， Treseder K K. Global diversity and distribution of arbuscular mycorrhizal fungi[J]. Soil Biology and Biochemistry， 2011， 43（11）： 2294?2303.

[10]Branco S， Schauster A， Liao H L， Ruytinx J. Mechanisms of stress tolerance and their effects on the ecology and evolution of mycorrhizal fungi[J]. New Phytologist， 2022， 235（6）： 2158?2175.

[11]Liu D， Zheng K Y， Wang Y， et al. Harnessing an arbuscular mycorrhizal fungus to improve the adaptability of a facultative metallophytic poplar （Populus yunnanensis） to cadmium stress：Physiological and molecular responses[J]. Journal of Hazardous Materials， 2022， 424： 127430.

[12]Liang J， Wang Z， Ren Y， et al. The alleviation mechanisms of cadmium toxicity in Broussonetia papyrifera by arbuscular mycorrhizal symbiosis varied with different levels of cadmium stress[J]. Journal of Hazardous Materials， 2023， 459： 132076.

[13]Sun S M， Fan X X， Feng Y H， et al. Arbuscular mycorrhizal fungi influence the uptake of cadmium in industrial hemp （Cannabis sativaL. ）[J]. Chemosphere， 2023， 330： 138728.

[14]鄒學校， 朱凡. 辣椒的起源、進化與栽培歷史[J]. 園藝學報， 2022，49（6）： 1371–1381.

Zou X X， Zhu F， Origin， evolution and cultivation history of the pepper[J]. Acta Horticulturae Sinica， 2022， 49 （6）： 1371?1381.

[15]Xu D Y， Zhao Y， Zhou H D， et al. Effects of biochar amendment on relieving cadmium stress and reducing cadmium accumulation in pepper[J]. Environmental Science amp; Pollution Research International，2016， 23（12）： 12323?12331.

[16]彭秋， 李桃， 徐衛紅， 等. 不同品種辣椒鎘亞細胞分布和化學形態特征差異[J]. 環境科學， 2019， 40（7）： 3347?3354.

Peng Q， Li T， Xu W H， et al. Differences in the cadmium-enrichment capacity and subcellular distribution and chemical form of cadmium in different varieties of pepper[J]. Environmental Science， 2019，40（7）： 3347?3354.

[17]黃志亮. 鎘低積累蔬菜品種篩選及其鎘積累與生理生化特性研究[D]. 湖北武漢： 華中農業大學碩士學位論文， 2013.

Huang Z L. Screening of low Cd-accumulation vegetable cultivars and research on its properties of Cd-accumulation and physiology[D].Wuhan， Hubei： MS Thesis of Huazhong Agricultural University，2013.

[18]毛明明， 劉鴻雁， 邢丹， 等. 叢枝菌根真菌對不同辣椒品種幼苗吸收累積鎘的影響[J]. 北方園藝， 2021， （22）： 1?7.

Mao M M， Liu H Y， Xing D， et al. Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on the absorption and accumulation of cadmium in different capsicum varieties seedlings[J]. Northern Horticulture， 2021， （22）：1?7.

[19]林艷， 何躍軍， 何敏紅， 等. 喀斯特植被演替過程土壤叢枝菌根真菌（AMF）多樣性[J]. 生態學報， 2019， 39（11）： 4127?4137.

Lin Y， He Y J， He M H， et al. Species diversity of soil arbuscular mycorrhizal fungi in karst vegetation succession process[J]. Acta Ecologica Sinica， 2019， 39（11）： 4127?4137.

[20]Hu X T， Li T， Xu W J， Chai Y R. Distribution of cadmium in subcellular fraction and expression difference of its transport genes among three cultivars of pepper[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety， 2021， 216： 112182.

[21]Phillips J M， Hayman D S. Improved procedures for clearing roots and staining parasitic and vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi for rapid assessment of infection[J]. Transactions of the British Mycological Society， 1970， 55（1）： 158?161.

[22]鮑士旦. 土壤農化分析（3版）[M]. 北京： 中國農業出版社， 2000.

Bao S D. Soil agrochemical analysis （3rd edition）[M]. Beijing： China Agricultural Publishing House， 2000.

[23]Cao Y， Du P H， Zhang J H， et al. Dopamine alleviates cadmium stress in apple trees by recruiting beneficial microorganisms to enhance the physiological resilience revealed by high-throughput sequencing and soil metabolomics[J]. Horticulture Research， 2023，10（7）： uhad112.

[24]Xue X M， Chen R， Xu C， et al. Apple-marigold intercropping improves soil properties by changing soil metabolomics and bacterial community structures[J]. Frontiers in Microbiology， 2023， 14：1195985.

[25]Wang H R， Du X R， Zhang Z Y， et al. Rhizosphere interface microbiome reassembly by arbuscular mycorrhizal fungi weakens cadmium migration dynamics[J]. iMeta， 2023， 2（4）： e133.

[26]Lutz S， Bodenhausen N， Hess J， et al. Soil microbiome indicators can predict crop growth response to large-scale inoculation with arbuscular mycorrhizal fungi[J]. Nature Microbiology， 2023， 8（12）：2277?2289.

[27]Lu R R， Hu Z H， Zhang Q L， et al. The effect of Funneliformis mosseae on the plant growth， Cd translocation and accumulation in the new Cd-hyperaccumulator Sphagneticola calendulacea[J].Ecotoxicology and Environmental Safety， 2020， 203： 110988.

[28]Wipf D， Krajinski F， Van Tuinen D， et al. Trading on the arbuscular mycorrhiza market： From arbuscules to common mycorrhizal networks[J]. New Phytologist， 2019， 223（3）： 1127?1142.

[29]Sanders I R. Preference， specificity and cheating in the arbuscular mycorrhizal symbiosis[J]. Trends in Plant Science， 2003， 8（4）：143?145.

[30]Berger F， Gutjahr C. Factors affecting plant responsiveness to arbuscular mycorrhiza[J]. Current Opinion in Plant Biology， 2021，59： 101994.

[31]Wang J G， Zhao J C， Feng S， et al. Comparison of cadmium uptake and transcriptional responses in roots reveal key transcripts from high and low-cadmium tolerance ryegrass cultivars[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety， 2020， 203： 110961.

[32]Sterckeman T. Arbuscular mycorrhizal fungi reduce cadmium accumulation in plants： Evidence and uncertainty[J]. Plant and Soil，2021， 468（1）： 37?43.

[33]Mateus I D， Masclaux F G， Aletti C， et al. Dual RNA-seq reveals large-scale non-conserved genotype genotype-specific genetic reprograming and molecular crosstalk in the mycorrhizal symbiosis[J]. The ISME Journal， 2019， 13（5）： 1226?1238.

[34]Yin Z P， Zhang Y， Hu N， et al. Differential responses of 23 maize cultivar seedlings to an arbuscular mycorrhizal fungus when grown in a metal-polluted soil[J]. Science of the Total Environment， 2021， 789：148015.

[35]Shi W G， Zhang Y H， Chen S L， et al. Physiological and molecular mechanisms of heavy metal accumulation in nonmycorrhizal versus mycorrhizal plants[J]. Plant， Cell amp; Environment， 2019， 42（4）：1087–1103.

[36]Xiao Z N， Duan C Q， Li S Y， et al. The microbial mechanisms by which long-term heavy metal contamination affects soil organic carbon levels[J]. Chemosphere， 2023， 340： 139770.

[37]Jiang Y Y， Huang R H， Jiang L， et al. Alleviation of cadmium toxicity to medicago truncatula by AMF involves the changes of Cd speciation in rhizosphere soil and subcellular distribution[J]. Phyton，2021， 90（2）： 403?415.

[38]Agnihotri R， Sharma M P， Prakash A， et al. Glycoproteins of arbuscular mycorrhiza for soil carbon sequestration： Review of mechanisms and controls[J]. Science of the Total Environment， 2022，806： 150571.

[39]Affholder M C， Moazzami A A， Weih M， et al. Cadmium reduction in spring wheat： Root exudate composition affects Cd partitioning between roots and shoots[J]. Journal of Soil Science and Plant Nutrition， 2023， 23（3）： 3537?3547.

[40]孫晨瑜， 曾燕紅， 馬俊卿， 等. 叢枝菌根真菌對黃花蒿生長和根系分泌物化學組成的影響[J]. 熱帶作物學報， 2020， 41（9）： 1831?1837.

Sun C Y， Zeng Y H， Ma J Q， et al. Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on Artemisia annua L. growth and chemical composition of root exudates[J]. Chinese Journal of Tropical Crops， 2020， 41（9）：1831?1837.