籽瓜及其近緣種表型遺傳多樣性分析

摘" " 要：解析籽瓜及其近緣種的遺傳多樣性和表型變異規律有助于篩選優異的籽瓜種質，為加快籽瓜育種提供基礎。通過評價34個表型性狀，并利用相關性分析、聚類分析和主成分分析探究了244份籽瓜及其近緣種的遺傳多樣性。結果表明，表型變異系數為11.32%～84.59%，香農-威納多樣性指數為0.63～2.08。其中，變異系數最大的為果肉中心硬度，多樣性指數最大的是葉片長、葉柄長、葉柄粗和節間長。聚類分析將244份材料分為兩大組群，組群Ⅰ共有138份材料，主要由籽瓜、阿馬魯西瓜、部分黏籽西瓜和毛西瓜構成，種子長、千粒重和子葉較大，葉裂較深，果肉硬度較高。組群Ⅱ共有106份材料，主要由普通西瓜、部分籽瓜、黏籽西瓜和毛西瓜構成，葉片、果實較大，果肉顏色以紅色為主，籽粒較小，大多數材料為單性花。主成分分析將34個表型性狀綜合成9個主成分，累積貢獻率為70.44%。綜合分析，參試的籽瓜及其近緣種種質資源具有豐富的遺傳多樣性，可為籽瓜遺傳育種工作提供理論基礎。

關鍵詞：籽用西瓜；表型性狀；遺傳多樣性

中圖分類號：S651 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2024）12-029-15

收稿日期：2024-02-21；修回日期：2024-07-15

基金項目：兵團科技計劃項目（2024AB025）；兵團農業科技創新工程專項（NCG202227）

作者簡介：葛" " 優，男，在讀碩士研究生，研究方向為瓜類遺傳育種。E-mail：347565276@qq.com

通信作者：謝麗瓊，女，教授，研究方向為作物遺傳育種。E-mail：picea@xju.edu.cn

戰" " 勇，男，研究員，研究方向為作物遺傳育種。E-mail：shzzhy@163.com

Analysis of phenotypic genetic diversity in edible seed watermelon and its relatives

GE You1， 2， ZENG Kai1， CHEN Lewen2， GUO Dongliang2， ZHAN Yong1， XIE Liqiong2

（1. Xinjiang Academy of Agricultural and Reclamation Science， Shihezi 832000， Xinjiang， China; 2. College of Life Science and Technology， Xinjiang University， Urumqi 830017， Xinjiang， China）

Abstract： Analyzing the genetic diversity and phenotypic variation patterns of edible seed watermelon and its relatives can help select superior germplasm and provide a basis for accelerating edible seed watermelon breeding. The genetic diversity of 244 edible seed watermelon and its relatives was investigated by evaluating 34 phenotypic traits and using correlation analysis， cluster analysis and principal component analysis. The results showed that the phenotypic coefficient of variation ranged from 11.32% to 84.59%， and the Shannon-Weiner diversity index ranged from 0.63 to 2.08. Among them， the largest coefficient of variation was center hardness， and the largest diversity indices were leaf blade length， petiole length， petiole thickness and internode length. Cluster analysis divided the 244 materials into two major clusters. Cluster Ⅰ consisted of 138 materials， which were mainly composed of seeded watermelon， amaru watermelon， partially sticky-seeded watermelon and hairy watermelon， with larger seed length， thousand seeds mass， and cotyledons， with deeper leaf cleavage（deep fissure）， and higher pulp hardness. Cluster II had a total of 106 materials， consisting mainly of common watermelon， partially seeded watermelon， sticky seeded watermelon and hairy watermelon， leaf and fruit are larger， mostly red flesh colour， small seeds and unisexual flowers for most of the materials . The principal component analysis combined 34 phenotypic traits into 9 principal components， with a cumulative contribution of 70.44%. In the comprehensive analysis， the participating edible seed watermelon and its relatives have rich genetic diversity， which can be used as a theoretical basis for genetic breeding of edible seed watermelon.

Key words：Edible seed watermelon; Phenotypic traits; Genetic diversity

西瓜屬（Citrullus）包含多個種及亞種，均起源于非洲。例如，阿馬魯西瓜（C. amarus）、黏籽西瓜（C. mucosospermus）、毛西瓜（Citrullus lanatus ssp. lanatus）、普通西瓜（Citrullus lanatus ssp. vulgaris var. vulgaris）和籽用西瓜（Citrullus lanatus ssp. vulgaris var. megalaspermus）[1]。其中，阿馬魯西瓜是野生西瓜種，主要分布在非洲地區[1]。黏籽西瓜和毛西瓜屬于西瓜種中的不同亞種，主要分布在非洲地區。普通西瓜和籽用西瓜屬于西瓜種普通西瓜亞種中的2個變種，是最常見的兩種食用型西瓜，世界各地均有分布，中國的栽培面積最大[2]。根據食用部位的不同，普通西瓜和籽用西瓜形成了不同的消費品種。

籽用西瓜簡稱籽瓜，主要食用部分是種子，根據種皮顏色的不同分為黑籽瓜和紅籽瓜[3]。籽瓜種子富含大量的蛋白質、氨基酸和不飽和脂肪酸等營養物質，可用于加工成炒貨和油料[4-5]。同時，籽瓜瓜瓤和瓜皮富含多糖類物質，具有抗氧化活性，可以制作成保健食品和化妝品原料[6-7]。籽瓜適應能力強，具有耐貧瘠、耐旱等特點，廣泛種植于我國西北地區[8]。2018年以來，籽瓜在新疆的種植面積穩定在21萬hm2左右，籽瓜已成為新疆的主要經濟作物之一[9-11]。

種質資源的遺傳多樣性是作物適應不同環境的前提，也是作物品種改良和選育的物質基礎[12-13]。因此，開展資源表型多樣性分析及鑒定可以充分掌握種質資源的遺傳背景，根據不同的育種目標選擇特異的親本材料，利用雜交、回交等方法進行品種改良，加速優質、高產和抗病品種的選育[14-15]。國內外學者基于多種表型性狀和分子標記技術對籽瓜及其近緣種進行遺傳多樣性分析。賈宋楠[16]對65份籽用西瓜和黏籽西瓜遺傳性狀進行聚類分析，表明籽用西瓜遺傳距離較近，可利用黏籽西瓜拓寬籽瓜的遺傳背景。石磊[17]采用表型性狀和 SSR 分子標記技術對 50 份不同來源的籽用西瓜材料進行遺傳多樣性研究，結果表明籽瓜種質間遺傳基礎狹窄。上述研究表明，長期的人工馴化和定向選擇導致國內籽瓜資源遺傳基礎狹窄，缺乏優異的育種親本材料，嚴重制約了籽瓜的選育進程[18]。作物的野生近緣種是作物育種過程中的重要資源[19]。作為籽瓜的近緣種，飼用西瓜（C. citroides）和黏籽西瓜的遺傳多樣性較為豐富，同時對生物脅迫具有較強的抗性[16，20]。Fredes等[21]和Thies等[22]將飼用西瓜作為栽培種的砧木，用來提高栽培種的產量、果實品質和根結線蟲抗性。賈宋楠[16]利用黏籽西瓜與籽瓜進行雜交，拓寬了籽瓜的遺傳基礎。Tetteh等[23]和Pal等[24]分別利用飼用西瓜與阿馬魯西瓜作為抗病親本，研究白粉病與枯萎病抗病基因的遺傳機制，為后續基因定位及克隆奠定基礎。截至目前，針對國內籽瓜種質表型遺傳多樣性的研究多有報道，但是以國內外的籽瓜種質及籽瓜的近緣種為群體的表型調查研究較少。

筆者基于前期收集的國內外244份籽瓜及其近緣種材料，通過對34個表型性狀進行統計，運用聚類分析和主成分分析，分析表型性狀間的遺傳多樣性，并基于表型數據篩選出優異種質材料，為籽瓜種質創新奠定基礎。研究和探討籽瓜及其近緣種的遺傳多樣性對合理利用籽瓜的種質資源，拓展籽瓜的遺傳基礎以及選育新品種具有十分重要的指導意義[25]。

1 材料與方法

1.1 材料

244份籽瓜及其近緣種材料來自世界各地33個國家和地區，詳見表1，種質保存于新疆大學生命科學與技術學院種質資源庫。

1.2 試驗設計

試驗材料于2023年5月播種于新疆石河子市農墾科學院試驗田，2023年8月收獲。試驗采用隨機區組設計，小區長3 m，寬2 m，株距0.3 m，每個小區種植1份材料，2粒1穴，10次重復，單側種植。采用單蔓整枝方式，人工套袋自交授粉，每株留單瓜，田間管理與大田生產相同。

1.3 性狀調查分析

每份材料選擇10株進行籽瓜全生育期34個表型性狀的統計，包括子葉期：子葉長、子葉寬、下胚軸長、白粉病抗性。幼果期：葉片長、葉片寬 、葉柄長、葉柄粗、雄花直徑、節間長、葉片缺刻類型、葉片缺刻深淺、兩性花。果實成熟期：果柄長、果柄粗、果長、果寬、果質量、果皮厚、果肉中心硬度、果肉邊緣硬度、果肉顏色、果實形狀、果實表面光滑程度、果皮底色、果皮覆紋顏色、果皮覆紋形狀。種子收獲期：單瓜籽粒數、單瓜籽粒質量、千粒重、種子長、種子寬、種子覆紋、種子底色。性狀調查測定方法參照馬雙武等[26]《西瓜種質資源描述規范和數據標準》。白粉病病情分級標準參考賈宋楠[16]確定的籽瓜病情分級并結合本試驗籽瓜材料的抗感表現進行（表2）。為便于后期的統計分析，對質量性狀予以賦值，具體描述分組見表3。

1.4 數據分析

計算供試材料病情指數DI=Σ（si×ni）/9N×100。式中s為發病級別，n為相應發病級別的株數，i 為病情分級的各個級別，N為調查總株數。根據平均病情級數確定白粉病抗性級別。病情指數為0（免疫），0～11.11（高抗），11.12～22.22（中抗），22.23～33.33（抗病），33.34～55.55（感病），55.56～77.77（中感），77.78～100（高感）。

對質量性狀予以賦值，計算頻率分布和多樣性指數H′。數量性狀統計最小值、最大值、平均值、變異系數、標準差、極差、遺傳多樣性指數H′；遺傳多樣性指數計算公式如下。

根據平均數、標準差將材料分為10級，從第1級{Xilt;（x-2σ）}到第10級{Xi≥（x+2σ）}，每 0.5σ標準差為1級，每1組的相對頻率（Pi）用于計算他們的香農-威納多樣性指數（H′）[27]。H′=-∑（Pi）（ln Pi），其中Pi 表示第i種變異類型出現的頻率。采用EXCEL 2021進行數據統計，表型相關性熱圖使用OriginPro 2024繪制并計算皮爾遜相關系數（Pearson correlation coefficient），使用SPSS 27.0進行聚類分析和主成分分析，表型熱圖使用TBtools-Ⅱ V2.027繪制，主成分分析圖使用R4.3.1繪制。

2 結果與分析

2.1 籽瓜及其近緣種表型多樣性分析

由表4可知，變異系數分布為11.32%～84.59%。其中，變異系數最大的是果肉中心硬度（84.59%），其次是果肉邊緣硬度（79.62%）、單瓜籽粒質量（48.53%）、果質量（46.28%）、千粒重（45.53%）、白粉病抗性（34.43%）、果柄長（33.72%）以及果皮厚（31.36%），變異系數均超過30%，說明這8個性狀的遺傳變異較為豐富，遺傳改良的潛力較大；葉片長（13.54%）、葉片寬（14.49%）、葉柄粗（14.11%）、雄花直徑（11.32%）、節間長（11.64%）和果寬（13.67%）的變異系數相對較小，表明它們有穩定的遺傳特性。多樣性指數的變幅為1.47～2.08，其中，多樣性指數最大的是葉片長、葉柄長、葉柄粗和節間長，均為2.08，說明這4個表型性狀在244份種質間的分布更加均勻。果肉邊緣硬度（1.47）和果肉中心硬度（1.54）遺傳多樣性最小，說明其表型性狀在244份種質間的分布較為集中。

由表5可知，244份籽瓜及其近緣種多樣性指數的變幅是0.63～1.74，平均值為1.08，其中6個性狀（果實表面光滑程度、果皮底色、果皮覆紋顏色、果皮覆紋形狀、果肉顏色、種子底色）的多樣性指數大于1，多樣性指數最高的是果肉顏色，以白色和紅色為主。葉片以深裂（52.46%）和中裂為主（47.13%），單性花占了絕大部分（68.00%），果皮底色以深綠色（32.83%）和墨綠色（38.52%）為主，果實形狀圓形（51.23%）和橢圓形（42.21%）占了絕大部分，圓柱形（2.46%）和紡錘形（4.10%）較少。果皮覆紋顏色主要是深綠（35.66%）和墨綠（41.39%），形狀以網紋（47.13%）和齒條（30.74%）為主。表面光滑度以光滑（51.64%）和溝（37.70%）為主，大部分種子有覆紋（58.61%），無覆紋的種子以黑色（59.02%）為主。

2.2 籽瓜及其近緣種表型性狀的相關性分析

對籽瓜34個表型性狀進行相關性分析（圖1）， 結果顯示，在plt;0.001時，多個性狀之間均呈顯著相關。子葉長與子葉寬、葉片長、葉片寬之間均呈極顯著正相關。果質量與葉片長、葉片寬、果柄長、果柄粗、果長、果寬之間均呈極顯著正相關。單瓜籽粒質量與種子長、種子寬和千粒重呈極顯著正相關。單瓜籽粒數與果實性狀相關表型呈極顯著正相關，與籽粒大小相關表型性狀呈極顯著負相關。

2.3 籽瓜及其近緣種表型聚類分析

由圖 2可知，在歐氏距離為15時，受試籽瓜群體可分為2個組群。組群Ⅰ共有138份材料，占總材料的56.56%，該組群由123份籽瓜、4份普通西瓜、3份毛西瓜、4份黏籽西瓜和4份阿馬魯西瓜所構成，籽粒、千粒重和子葉較大，葉裂較深，果肉硬度較高。組群 Ⅱ 共有106份材料，該組群由33份籽瓜、63份普通西瓜、4份黏籽西瓜和6份毛西瓜構成，占總材料的43.44%，該組群的葉片、果實較大，果肉顏色以紅色為主，籽粒較小，大多數材料為單性花。

在歐式距離為9時，組群Ⅰ又可分為2個亞群。組群Ⅰ-1共有85份材料，包括77份籽瓜、4份西瓜、2份毛西瓜和2份黏籽西瓜。組群Ⅰ-2共有53份材料，包括46份籽瓜、1份毛西瓜、2份黏籽西瓜和4份阿馬魯西瓜。

由圖3可知，組群 Ⅰ 的種子長、種子寬和千粒重顯著大于種群 Ⅱ；組群 Ⅱ 的單瓜籽粒數顯著大于組群Ⅰ。

2.4 籽瓜及其近緣種表型性狀主成分分析

對244份籽瓜及其近緣種種質資源的34個表型性狀進行主成分分析（表6），以特征值大于1為標準提取前9個主成分，累積貢獻率達到了70.44%，涵蓋了34個性狀指標的絕大部分遺傳信息，可用于籽瓜及其近緣種種質資源表型性狀的綜合評價。第1主成分貢獻率為19.84%，其中種子長（0.85）、種子寬（0.88）、千粒重（0.88）、單瓜籽粒數（-0.70）、果肉顏色（-0.79）和種子覆紋（0.70）特征向量絕對值較大，說明第1主成分代表籽瓜特征性狀因子。第2主成分貢獻率為13.42%，其中果質量（0.73）、果長（0.59）、果寬（0.73）、葉片長（0.60）、葉片寬（0.66）和葉柄粗（0.63）特征向量值較大，說明第2主成分主要代表普通西瓜特征性狀因子。第3主成分貢獻率為10.37%，果肉中心硬度和果肉邊緣硬度特征向量絕對值較大，說明第3主成分反映了籽瓜類群果實品質相關性狀。主成分4、主成分5、主成分6、主成分7、主成分8和主成分10的貢獻率分別為6.19%、5.08%、4.47%、4.20%、3.64%和3.23%，主要反映了籽瓜類群果實和葉片的形態特征以及白粉病抗性等相關性狀。

提取前2個主成分運用R語言生成主成分分析圖（圖4），組群Ⅰ和組群Ⅱ分布相似，主成分分析結果與聚類分析結果（圖2）基本一致。

3 討論與結論

表型性狀是經過長期馴化和選擇形成的，是由基因和環境共同決定的[28-29]。對籽瓜及其近緣種種質資源的表型進行調查和多樣性分析是種質資源研究的重要工作，也是獲得作為育種材料的特異種質資源的基礎[15]。筆者鑒定了來自世界各地的244份籽瓜及其近緣種種質，23個數量性狀的平均遺傳多樣性指數為1.92，11個質量性狀的平均遺傳多樣性指數為1.08，表明該種質的數量性狀具有較高的豐富度和均勻度，這與趙世豪[30]的研究結果一致。有研究表明，群體的表型變異系數大于10%，說明群體之間的表型差異明顯[31-32]。本研究結果表明，23個數量性狀的表型變異系數均大于10%，說明筆者所收集的籽瓜類群種質的遺傳變異較為豐富，有利于拓寬籽瓜的遺傳背景。其中，白粉病抗性、單瓜籽粒數、單瓜籽粒質量、千粒重和單瓜質量等表型變異系數均在30%以上，說明該種質資源重要農藝性狀具豐富的遺傳變異，可為日后培育高產和抗病性較強的籽瓜新品種提供物質基礎。

相關性分析是檢驗性狀間相關程度的重要方法，對育種性狀的選擇具有重要意義[13]。對34個表型性狀間相關性研究的結果表明，葉片相關性狀與果實相關性狀之間均呈極顯著正相關。這說明作物的營養生長影響著生殖生長，即營養生長是基礎，為作物的生殖生長提供足夠的生物量，這與繼海波[27]的研究結果一致。單瓜籽粒數、單瓜質量及千粒重是影響產量的主要因素。單瓜籽粒數與單瓜質量呈極顯著正相關，與千粒重呈極顯著負相關。因此，在選育優質籽瓜品種時，要平衡單瓜籽粒質量與千粒重，以達到高產的目的。

主成分分析和聚類分析可以直觀地表明種質資源的豐富程度、遺傳背景等特點，經常被用來評價種質資源遺傳多樣性和篩選優良種質[33]。在本研究中，主成分分析和聚類分析的結果較為一致。組群Ⅰ中的種質籽粒較大，組群Ⅱ中的種質籽粒較小，果實和葉片略大，這與第1主成分和第2主成分所反映的主要性狀一致。

通過對34個表型性狀進行主成分分析，提取了前9個主成分，反映了70.44%的遺傳信息，第1主成分主要反映籽粒相關性狀，表明種質間籽粒性狀差異明顯，能夠為選育優異的籽瓜種質提供基礎。例如，W181和W205單瓜籽粒數均在400粒以上，W201和W212籽粒較大，千粒重均在300 g以上，可以考慮進行雜交或者回交，以便選育粒大籽多的籽瓜品種。

244份材料表型性狀聚類結果表明，在歐氏距離為15或者9時，籽瓜和普通西瓜均可被分為不同的亞群，但并不能將栽培西瓜和野生西瓜完全區分開，這可能是由于在人工馴化及定向選擇過程中，栽培西瓜保留了野生西瓜優異的表型性狀，例如籽粒和果實等性狀，從而導致野生西瓜的部分表型和栽培西瓜相似。不同組群具有不同的性狀特點，因此，可選擇不同組群間遺傳背景不同、表型差異明顯的材料作為親本，例如，W9和W165在白粉病抗性方面差異明顯，W212和W161在籽粒大小方面差異明顯，可為揭示籽瓜白粉病抗性和籽粒大小的遺傳機制及相關基因的挖掘提供基礎。

綜上所述，參試的244份籽瓜及其近緣種種質資源遺傳多樣性豐富，各組群間差異顯著，對篩選優異的種質資源、培育高產抗病的新品種、加速籽瓜產業發展具有積極作用。其中，W181、W205、W201和W212這4份材料的單瓜籽粒數、籽粒大小等產量性狀較為優異，可用于籽瓜的新品種選育。

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