湖北省絲瓜地方資源的遺傳多樣性分析

摘" " 要：為對湖北省絲瓜地方資源進行初步鑒定，對湖北本地46份絲瓜種質資源的34個表型性狀進行了遺傳多樣性分析。數量性狀的平均變異系數為20.69%，其中瓜長的變異系數最大（35.41%），棱數變異系數最小（12.10%）；質量性狀的平均變異系數為31.66%，其中瓜斑紋色變異系數最大（65.78%），葉緣的變異系數最小（6.90%）。數量性狀平均多樣性信息指數為1.829，質量性狀的平均多樣性信息指數為0.686。相關性分析表明，部分性狀間存在顯著或極顯著相關。葉片長與葉片寬、子葉寬相互之間呈極顯著正相關；主蔓粗與葉片長和葉片寬、瓜肉厚與瓜橫徑呈極顯著正相關。對46份絲瓜種質資源用DPS數據處理系統進行聚類分析和主成分分析，結果表明在歐式距離124.6處可以把46份絲瓜種質聚為3類。利用34個性狀進行主成分分析，其中特征值大于1的前10個主成分累積貢獻率達80.04%。研究結果可以為湖北省地方絲瓜資源的分類和有效利用提供參考。

關鍵詞：絲瓜；變異系數；多樣性信息指數；聚類分析；主成分分析；相關性分析

中圖分類號：S642.4 " " 文獻標志碼：A " " "文章編號：1673-2871（2024）12-044-10

收稿日期：2024-07-17；修回日期：2024-09-12

基金項目：湖北省農業科技創新中心創新團隊項目（2024-620-000-001-01）；湖北省農業種質資源保護利用課題（HBZY2023A001）

作者簡介：李慶珂，女，在讀碩士研究生，主要從事瓜類作物資源鑒定和品質性狀研究。E-mail：1851053821@qq.com

通信作者：戴照義，男，研究員，主要從事西甜瓜品種選育、栽培技術研究和推廣工作。E-mail：daizhaoyi01@163.com

徐勁松，男，副教授，主要從事油菜遺傳育種研究工作。E-mail：xujinsong@yangtzeu.edu.cn

Genetic diversity analysis of local luffa resources in Hubei province

LI Qingke1， 2， 3， YI Licong2， 3， WANG Yunqiang2， 3， ZHOU Wei2， 3， WU Na2， 3， XU Jinsong1， DAI Zhaoyi2， 3

（1. College of Agriculture， Yangtze University， Jingzhou 434000， Hubei， China; 2. Hubei Key Laboratory of Vegetable Germplasm Enhancement and Genetic Improvement， Wuhan 430064， Hubei， China; 3. Institute of Economic Crops， Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan 430064， Hubei， China）

Abstract： In order to preliminarily identify the local resources of luffa in Hubei province， genetic diversity analysis was conducted on 34 phenotypic traits of 46 luffa germplasm resources collected from Hubei province. The average coefficient of variation of quantitative traits was 20.69%， with the largest coefficient of variation for fruit length（35.41%） and the smallest coefficient of variation for the number of edges（12.10%）. The average coefficient of variation of quality traits was 31.66%， with the largest coefficient of variation for fruit stripe color（65.78%） and the smallest coefficient of variation for leaf margin（6.90%）. The average diversity information indices of quantitative and qualitative traits were 1.829 and 0.686， respectively. Correlation analysis showed that there was a significant or extremely significant correlation between some traits. There was extremely significant positive correlation between blade length， blade width and cotyledon width. The thickness of the main vine was significantly positively correlated with the blade length and blade width， and the flesh thickness was significantly positively correlated with the fruit transverse diameter. Cluster analysis and principal component analysis were performed on 46 luffa germplasm resources using DPS data processing system. The results showed that the 46 luffa germplasms could be clustered into three categories at the European distance of 124.6. Through principal component analysis of 34 traits， the result showed that the cumulative contribution rate of the top 10 principal components with characteristic value greater than 1 was 80.04%. The findings of this study can provide a reference for the classification and effective utilization of local luffa resources in Hubei province.

Key words： Luffa; Coefficient of variation; Diversity information index; Cluster analysis; Principal component analysis; Correlation analysis

絲瓜又名天羅、天羅瓜、線瓜、天吊瓜、布瓜等，是葫蘆科絲瓜屬一年生攀援草本植物。原產于東印度，自宋明引入我國，在我國南北方普遍種植[1]。絲瓜嫩瓜富含多種營養成分和活性化學物質，食之味甘適口，具有止咳化痰、活血通絡，利尿消腫、抗炎鎮痛等作用[2-3]。

植物種質遺傳多樣性研究對資源引選、親本選配、雜種優勢利用及品種改良具有重要意義[4]。目前，許多學者使用分子標記技術對絲瓜種質資源的遺傳多樣性進行評價，夏軍輝[5]采用形態學標記和RAPD標記相結合的方法，對26份絲瓜種質資源的遺傳多樣性進行了研究，發現26份絲瓜材料存在著豐富的遺傳多樣性。蘇小俊等[6]利用9對ISSR分子標記對來源于不同地區的43份絲瓜種質資源的親緣關系進行了分析，遺傳相似系數分布在0.37～0.98。葉新如[7]以60份絲瓜自交系為試驗材料，利用SRAP和ISSR分子標記技術進行聚類分析，將60份絲瓜分為普通絲瓜和有棱絲瓜兩類，這與田間調查的結果有高度的一致性。喬舒婷等[8]利用14對SSR引物對83份絲瓜種質資源進行擴增，將83份絲瓜種質聚為有棱絲瓜和普通絲瓜兩類。劉軍等[9]利用SSR和SRAP標記對30份絲瓜種質資源進行遺傳多樣性分析，平均遺傳相似系數為0.761。雖然分子標記技術在遺傳多樣性研究方面的應用已經相對普及，但形態學觀察仍是種質資源遺傳多樣性研究中最常用的方法，相較于細胞學法、生化標記法和分子標記方法等具有經濟、直觀、易操作等優點[10]。

前人根據絲瓜棱的有無將絲瓜粗略分為有棱絲瓜和普通絲瓜兩大類，這種分類方法包含的性狀較少，對于絲瓜種質資源的鑒定不夠準確，不利于絲瓜種質資源的有效利用。筆者對46份湖北省地方絲瓜資源的34個典型生物學性狀（包括21個質量性狀和13個數量性狀）進行了精準評價。通過多樣性分析、相關性分析、主成分分析和聚類分析將其劃分為3個類群，為湖北省地方絲瓜種質資源的分類和挖掘利用奠定了基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

46份絲瓜種質資源為湖北省農業科學院經濟作物研究所瓜類課題組收集和保存，詳見表1。

1.2 方法

試驗材料于2018年春季種植于湖北省農科院蔬菜種植基地。采取露地搭架種植，每個材料種植24株，每廂種植2行，行距1 m，株距40 cm，搭架栽培，田間常規管理。

1.3 觀測項目及記錄

共調查34個表型性狀，其中質量性狀21個，分別為主蔓色、葉色、葉形、葉緣、葉片尖端形狀、葉柄著生角度、結瓜習性、瓜棱、瓜形、近瓜蒂端形狀、瓜頂形狀、瓜皮色、近瓜蒂端顏色、瓜斑紋類型、瓜斑紋色、瓜面光澤、瓜面特征、瓜瘤稀密、瓜肉色、肉質、瓜色均勻度；數量性狀13個，分別為子葉長、子葉寬、主蔓節間長、主蔓粗、葉片長、葉片寬、葉柄長、花梗長、第一雌花節位、棱數、瓜長、瓜橫徑、瓜肉厚。所有性狀均選取3株長勢均勻有代表性的絲瓜植株進行調查。子葉相關性狀于播種后7 d調查；真葉葉片和莖蔓性狀在定植后50 d進行測量，每株測量2片葉片和2個節間，選取植株中部20～25節之間進行葉片和主蔓性狀測量；每株測量2個果實，選取植株中部授粉后10 d的果實。除主蔓粗用游標卡尺測量外，其余長度均用直尺測量。除花梗長（43份）、第一雌花節位（43份）、結瓜習性（44份）、瓜長（45份）、瓜橫徑（45份）、瓜肉厚（45份）、肉質（44份）、瓜色均勻度（44份）個別樣品性狀值缺失，其他性狀調查樣本量均為46份。

數量性狀取其平均值，質量性狀采取目測方法，并按照表2進行賦值，數量性狀用直尺和游標卡尺測量。性狀描述參照國家農作物種質資源平臺國家作物科學數據中心《絲瓜種質資源描述規范》（https：//www.cgris.net）。

1.4 數據分析

質量性狀等級按照標準進行賦值計算，參照尚建立等[11]的方法，數量性狀等級劃分根據平均值（X）和標準差（δ）分為10級，1級lt;X-2δ，10級≥X+2δ.中間每級相差0.5δ。各性狀的遺傳多樣性采用Shannon’s信息指數（H’）進行評價，H’=-∑Pi lnPi，Pi表示第i種變異類型的出現頻率，用相應的各個性狀H’的平均值表示一組數據或所有種質的遺傳多樣性程度。使用Microsoft Excel 2021計算各性狀的最大值、最小值、平均值、極差和變異系數；使用Origin 2021繪制相關性熱圖；使用DPS標準版9.50數據處理系統進行聚類分析及主成分分析。

2 結果與分析

2.1 絲瓜質量性狀的分布頻率及變異系數

絲瓜21個質量性狀的頻率分布及變異系數的統計結果見表3，瓜色均勻度優和瓜色均勻度中占79.55%（瓜色均勻度優和中分別占29.55%和50.00%），葉色主要是綠（41.30%）和深綠（54.35%），葉形掌狀淺裂占52.17%，掌狀深裂占47.83%，葉片尖端形狀以尖（26.09%）和鈍尖（60.87%）為主，73.91%的近瓜蒂端形狀為溜肩形。瓜頂形狀漸尖占69.57%，瓜皮顏色主要是淺綠色（63.04%），瓜斑紋色以白色（67.39%）和黃綠色（21.74%）為主。瓜形以短棍棒形（35.09%）、長棍棒（24.56%）、短圓筒形（22.81%）為主，71.74%瓜面光澤為灰暗，瓜面特征微皺占93.48%，瓜肉的顏色以白色（71.74%）為主，松軟肉質占95.45%。

21個質量性狀中結瓜習性（54.37%）、瓜頂形狀（51.03%）、瓜形（65.30%）、瓜斑紋色（65.78%）、瓜瘤稀密（54.18%）的變異系數超過了50%，表明這幾個質量性狀存在著豐富的變異；其他性狀的變異系數均不超過50%，表明這些性狀的遺傳多樣性相對較低，可能受樣本數量和來源的影響。

2.2 絲瓜種質資源數量性狀的變異系數

絲瓜13個數量性狀的變異統計如表4所示，花梗長、瓜長這2個數量性狀的變異系數超過了30%，其中瓜長的變異系數最大，為35.41%，其次是花梗長，為30.27%，表明這2個性狀存在著豐富的變異；其他性狀變異系數不超過30%。

2.3 絲瓜種質資源性狀表型的多樣性分析

對46份絲瓜種質資源的34個表型性狀進行分析，結果表明，絲瓜種質的表型性狀表現出了豐富的多樣性。21個質量性狀的平均多樣性信息指數為0.686，其中瓜形的多樣性信息指數最高，為1.579，此外，瓜色均勻度的多樣性信息指數也大于1；葉緣的多樣性信息指數最低，為0.179。

絲瓜種質資源數量性狀的多樣性信息指數變化范圍為0.489～2.040，多樣性信息指數最高的是瓜長2.040，最低的是棱數0.489，平均值為1.829，普遍高于絲瓜種質質量性狀的多樣性信息指數，說明絲瓜數量性狀的多樣性更豐富，詳見表5。

2.4 絲瓜種質資源相關性分析

對湖北本地46份絲瓜種質資源的34個表型性狀進行相關性分析，由圖1可知，葉片長與葉片寬、子葉寬相互之間呈極顯著正相關，相關系數分別為葉片長與葉片寬0.80，葉片長與子葉寬0.47，葉片寬與子葉寬0.48；葉片長與葉柄長、主蔓粗呈極顯著正相關，相關系數為0.48、0.55，葉片長與花梗長、瓜長呈顯著正相關，相關系數分別為0.33、0.32；葉片寬與主蔓粗、瓜長呈極顯著正相關，相關系數分別為0.73、0.41，與子葉長、葉形呈顯著正相關，相關系數分別為0.37、0.36，與葉片尖端形狀、瓜色均勻度呈極顯著負相關，相關系數為-0.39、-0.57；瓜形與葉柄長、花梗長呈極顯著負相關，相關系數分別為-0.42、-0.38，與瓜長呈顯著負相關，相關系數為-0.37；瓜長與葉形、主蔓節間長、花梗長呈顯著正相關，相關系數為0.29、0.30、0.34；瓜肉厚與瓜橫徑呈極顯著正相關，相關系數為0.61，與子葉寬、葉形、瓜面光澤、瓜肉色呈顯著正相關，相關系數分別為0.35、0.31、0.31、0.31。

2.5 絲瓜種質資源的聚類分析

利用46份絲瓜種質資源的34個表型性狀數據，使用DPS軟件對各數據進行標準化處理，采用歐式距離、離差平方和進行聚類分析。若以歐式距離124.6為界，則可將46份絲瓜種質材料分為三大類，見圖2。

第Ⅰ類包含15份材料，這類絲瓜的瓜形多為短圓筒形，結瓜習性多為主蔓結瓜。在遺傳距離72.8處可將第Ⅰ類材料再劃分為Ⅰ-1、Ⅰ-2兩類，Ⅰ-1包括10份材料，這些絲瓜均表現為主蔓結瓜、瓜斑紋為點狀、肉質松軟，瓜形多為短圓筒。

Ⅰ-2包括5份材料，2015422125、2017421072被聚在一起，均表現為瓜棱為淺棱、瓜皮色為淺綠色、瓜斑紋為點狀、瓜瘤密度中。2份有棱絲瓜2016421206和P420323007被聚在一起，均表現為葉色為綠色、瓜棱為深棱、瓜形為紡錘形、瓜頂形狀漸尖、瓜面微皺。2016421485與2份有棱絲瓜親緣關系最近，其瓜棱為淺棱、瓜形為紡錘形、瓜頂形狀漸尖、瓜皮色為淺綠色、瓜肉色為白色。

第Ⅱ類包含10份材料，表現為葉緣為鋸齒狀、瓜斑紋為點狀、瓜面微皺、肉質松軟；瓜形多為長棍棒形。這一類的主蔓節間長、葉片長、葉片寬、葉柄長、花梗長、瓜長的平均性狀值明顯高于其他兩類；而第一雌花節位的平均性狀值明顯低于其他兩類，見表6。

第Ⅲ類包含21份材料，這一類絲瓜的瓜形多為短棍棒形、瓜瘤分布稀、瓜肉多為白色。

2.6 絲瓜種質資源的主成分分析

通過對46份絲瓜種質資源34個表型性狀的計算，得到了因子載荷矩陣，提取特征值大于1的前10個主成分，累積貢獻率達到了80.04%。由表7可知，第1主成分的貢獻率為26.90%，第2主成分的貢獻率為11.06%，第3主成分的貢獻率為9.10%，第4～第10主成分貢獻率在3.09%～7.32%。

主成分1的貢獻率最高，特征值為9.15，載荷最大的是瓜面光澤和瓜肉色，值均為0.30；其次是瓜頂形狀，值為0.29，可概括為果實因子。主成分2的特征值為3.76，載荷最大的是瓜斑紋類型的絕對值，值為-0.41，為負向載荷；其次是瓜棱，值為0.37，可概括為果實外觀特征因子。在育種工作中，可根據第1和第2主成分選取外觀性狀好的品種。第3主成分的特征值為3.10，載荷最大的為花梗長，其次是葉柄長，值為0.40和0.36；載荷值較大的還有葉片長，主要反映了葉片狀況，此部分可概括為葉片因子。

3 討論與結論

研究種質資源的遺傳多樣性對了解和掌握品種資源多樣性水平，以及對有益資源挖掘利用和種質創新等具有重要意義[12]。

傳統的分類方法將絲瓜品種分為有棱絲瓜和普通絲瓜兩類，這種分類方式是根據商品瓜表面棱深淺程度劃分，可以給普通種植者和消費者提供直觀的印象。然而，對于種質資源的精準鑒定而言，這種分類方式所包含的性狀信息太少，無法全面描述一份資源的性狀特征，不利于種質資源的挖掘利用。筆者根據國家農作物種質資源平臺國家作物科學數據中心《絲瓜種質資源描述規范》，對46份湖北省地方絲瓜資源的34個生物學性狀進行了鑒定，通過聚類分析對這些資源進行分類，并利用主成分分析確定每個類別的特征性狀，?為絲瓜的育種和改良提供理論指導。

變異系數可以直接反映遺傳多樣性水平，它表明了某一性狀的離散程度，變異系數越大，該性狀的變異程度越豐富[13]。筆者利用來自湖北本地的46份絲瓜種質資源進行表型鑒定，數量性狀變異系數最大的為瓜長，其次是花梗長、第一雌花節位、瓜肉厚等，變異系數較小的是棱數、葉片長、葉片寬。質量性狀中瓜斑紋色的變異系數最大，其次是瓜形、結瓜習性、瓜瘤稀密、瓜頂形狀等。46份絲瓜種質資源數量性狀的多樣性信息指數普遍高于質量性狀，說明絲瓜數量性狀的多樣性更豐富，這與胡建斌等[14]對甜瓜種質資源形態性狀遺傳多樣性分析中的研究結果一致。

根據34個表型性狀的相關性分析表明，瓜長與葉片寬呈極顯著正相關，與葉片長、花梗長、主蔓節間長呈顯著正相關；瓜肉厚與瓜橫徑呈極顯著正相關，與子葉寬呈顯著正相關。在育種過程中，選擇瓜長較長的品種則要求葉片較長和較寬、主蔓節間較長；選擇瓜肉較厚的品種則要求瓜橫徑較大。

根據34個表型性狀采用DPS軟件對數據進行標準化處理，在歐式距離124.6處，將46份絲瓜種質分為三大類，各類群農藝性狀的差距主要表現在主蔓節間長、第一雌花節位、瓜長、瓜形、葉柄長等特征上，該結果與李勇奇等[15]的研究結果一致，說明株型、成熟期和果實性狀是絲瓜育種的重要目標性狀。第Ⅱ類與第Ⅰ、第Ⅲ類相比葉片要寬大、第一雌花節位較低、瓜長較長、瓜肉厚。第Ⅱ類材料可用于早熟、高產、強生長勢品種的選育。在第Ⅰ類群的基礎上又分為兩個亞群，Ⅰ-1類群和Ⅰ-2類群的第一雌花節位、瓜棱、瓜形、瓜長、瓜皮色、瓜面特征、瓜瘤稀密等性狀有明顯差異，Ⅰ-1類群幾乎為短圓筒絲瓜，比較明確地與Ⅰ-2類群區分開來，同時Ⅰ-2類群中2份紡錘形、有棱絲瓜聚到一起，與同為紡錘形微棱絲瓜（2016421485）的遺傳距離較近。與傳統分類將絲瓜分為普通絲瓜和有棱絲瓜兩類相比，本研究中的聚類分析結果確定不同類別絲瓜的主要特征性狀差異包括瓜形、瓜長、主蔓節間長、第一雌花節位等，鑒定和分類結果更為細致準確，對種質資源挖掘利用、創新和品種改良具有重要參考價值。本研究中的聚類結果顯示，46份絲瓜種質資源并沒有根據不同的來源地做出明顯區分，可能與材料少、地方材料遺傳背景復雜，地區間引種交流導致的基因滲入有關[16]。不同類群絲瓜之間既有相似的性狀變異也有其獨特的明顯區別于其他類型的顯著特征，說明在種質資源鑒定和分類時應盡可能利用更多的性狀特征值以提高準確性。

34個表型性狀的主成分分析表明，前10個主成分累積貢獻率達80.04%，這些因子能夠客觀描述絲瓜種質資源的特征。這些主成分均有相對獨立的性狀因子，影響力較大的有瓜面光澤、瓜肉色、瓜頂形狀、瓜斑紋類型、瓜棱、花梗長、葉柄長、葉片長、近瓜蒂端形狀、瓜皮色、葉色、主蔓色、瓜橫徑、結瓜習性、主蔓節間長15個表型性狀，將原本的34個性狀簡化為15個。這些因子能夠客觀地描述絲瓜種質資源的特征。

絲瓜育種起步較晚，育種方法主要是常規的雜交育種，品種類型相對較少，同質化程度高，而對絲瓜地方種質資源的精準鑒定與利用較少。隨著高產、優質、經濟效益高的雜種一代絲瓜的大力推廣，新品種代替了地方品種，忽視了地方品種的資源保護，加快了地方品種的消失[17]。筆者根據34個表型性狀對46份湖北省地方絲瓜資源進行了初步鑒定和分類，對絲瓜地方資源的挖掘利用和優異種質創制具有重要意義，今后將利用分子標記技術對絲瓜的遺傳背景、抗病性、抗逆性等進行鑒定，結合表型性狀和分子遺傳背景對絲瓜種質資源進行更全面、系統的研究與評價。

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