不同光周期對黑籽南瓜幼苗生長及開花習性的影響

摘" " 要：探究調控黑籽南瓜的生長發育所需的光照條件，明確其在北方地區完成繁育所需要的光周期時間，便于其在不同區域尤其是在北方地區南瓜的遺傳改良和育種利用。對黑籽南瓜幼苗采用不同光周期處理，研究其對壯苗指數、根冠比、可溶性蛋白含量、葉綠素含量及后期開花習性等方面的影響。結果表明，長日照16 h對照組黑籽南瓜壯苗指數最高，短日照8 h 30 d處理下可溶性蛋白含量最高，短日照8 h 20 d處理顯著提高葉綠素含量，中日照12 h 20 d處理促進黑籽南瓜雌花和雄花的發育。綜上，長日照有利于培育黑籽南瓜壯苗，中、短日照則有利于黑籽南瓜花器官形成和發育，以每天光照12 h處理20 d最優。

關鍵詞：黑籽南瓜；光周期；幼苗；開花習性

中圖分類號：S642.1 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2024）12-074-07

收稿日期：2024-07-25；修回日期：2024-10-23

基金項目：河南省科技攻關計劃（232102110192，232102110233，222102110394）

作者簡介：鄭姍姍，女，在讀碩士研究生，研究方向為蔬菜種質資源與遺傳育種。E-mail：179235825@qq.com

通信作者：翟于菲，女，講師，研究方向為蔬菜種質資源與遺傳育種。E-mail：zhaiyufei2012@163.com

姜立娜，女，副教授，研究方向為蔬菜種質資源與遺傳育種。E-mail：15090327732@163.com

周俊國，男，教授，研究方向為蔬菜種質資源與遺傳育種。E-mail：junguo1020@163.com

Effects of different photoperiod on growth and flowering habits of Cucurbita ficifolia seedlings

ZHENG Shanshan， LI Xinmiao， DUAN Jiayi， ZHAI Yufei， YANG Fan， JIANG Li’na， ZHOU Junguo

（College of Horticulture and Landscape Architecture， Henan University of Science and Technology， Xinxiang 453000， Henan， China）

Abstract： To investigate the light conditions required for the growth and development of Cucurbita ficifolia. and clarify the photoperiod required for its reproduction in northern regions， this study aims to facilitate its genetic improvement and breeding utilization in different regions， especially in northern regions. In this study， different photoperiod treatments were applied to C. ficifolia seedlings to investigate their effects on the strong seedling index， root-to-shoot ratio， soluble protein content， chlorophyll content， and late flowering habits. The results showed that the C. ficifolia seedlings in the 16 h long-day group had the highest strong seedling index. The soluble protein content was highest in short-day treatment of 8 h and 30 d. Short day treatment of 8 h and 20 d significantly increased the chlorophyll content， medium day treatment of 12 h and 20 d promoted the development of female and male flowers of C. ficifolia. In summary， long-day treatment is beneficial for cultivating strong seedlings of C. ficifolia， while middle-day and short-day treatments are beneficial for the formation and development of the flower organs. The optimal treatment is 12 h of light per day for 20 d.

Key words： Cucurbita ficifolia; Photoperiod; Seedlings; Flowering habit

黑籽南瓜（Cucurbita ficifolia）為葫蘆科南瓜屬蔓生草本植物，具有抗旱、抗寒、抗病和耐瘠薄等優良性狀[1]，是葫蘆科作物嫁接栽培中的重要砧木。黑籽南瓜對日照要求嚴格，在13 h以上的光周期下難以形成花芽[2]，在北方長日照地區難以對黑籽南瓜進行自交留種和雜交育種利用，因此有必要探究調控黑籽南瓜生長發育所需的光照條件，明確其在北方完成繁育所需要的光周期時間，對黑籽南瓜在不同區域尤其是在北方地區的利用有一定的理論和實踐意義。

光周期是白天和黑夜的相對長度，對植物的生長有重要影響，是影響植物開花和性別表達的主要環境因素[3]。Jackson[4]認為，光周期作為一個可靠指標，可以檢測自然環境變化，協調植物生長發育和代謝，應對外界環境變化，提高生物的應對能力。植物的生長和發育受到光周期的影響，可分為長日照、中日照和短日照植物。通過大量試驗得出，長日照促進甜椒[5]、番茄[6]、煙草[7]和冰菜[8]等農作物的生長和商品品質的改善，且長日照還有利于黃瓜[9]、西葫蘆[10]、有棱絲瓜[11]和西瓜[12]等瓜類作物培育壯苗及提高可溶性蛋白含量，短日照則有效促進黃瓜雌花的分化[13]。花是植物進行繁育的重要器官，若植株不開花或開花較少，則難以繁殖留種，因此植物開花的多少在生產上有著至關重要的影響[14]。多種蔬菜作物的開花對光周期極為敏感，且光周期對植物性別的表達和生理生化反應有很大影響，從而利用光周期去調節幼苗生長發育及植株開花和休眠[15]。

黑籽南瓜作為一種短日照植物，前人研究發現其在北方露地種植難以正常開花和結實，必須通過提早育苗、采用小拱棚覆蓋栽培技術才能獲得花芽[2]。筆者對黑籽南瓜進行不同光周期處理，研究其對南瓜幼苗生長和開花的影響，探究調控黑籽南瓜生長發育所需的光照條件，為培育健壯幼苗和良種繁育提供理論和實踐依據。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為黑籽南瓜，由壽光優禾種業科技有限公司提供。

1.2 設計

試驗于2023年2— 6月在河南科技學院實驗室及溫室內進行。選取整齊、飽滿的黑籽南瓜種子進行溫湯浸種，萌發后播于塑料穴盤中，待長出子葉后放入光照培養室的培養架內，分區進行光照時間調控和遮光處理，后續常規管理。待子葉展平時進行光周期處理，26～28 ℃常溫培養。筆者采用3種光照處理：8 h·d-1（短日照），12 h·d-1（中日照），16 h·d-1（長日照 30 d，CK），中、短日照分別持續處理10、20和30 d，處理結束后轉到16 h·d-1光環境下繼續培養，各處理如表1所示。各處理3次重復，每個處理15株幼苗，30 d后選取生長一致的7株幼苗測定生長指標，然后將剩余的8株幼苗移植到溫室進行開花習性觀察。

1.3 試驗指標測定

1.3.1 黑籽南瓜幼苗生長指標的測定 用游標卡尺測量莖粗，直尺測量株高，然后將植株沖洗干凈并吸干表面水分，切分成地上部和地下部分別稱鮮質量，105 ℃殺青10 min，80 ℃烘干后分別稱干質量。統計壯苗指數和根冠比。壯苗指數=莖粗/株高×植株干質量；根冠比=地下部鮮質量／地上部鮮質量[8]。

1.3.2 黑籽南瓜幼苗葉綠素含量的測定 處理30 d后，取不同處理的功能葉片，避開葉脈剪碎，測定葉片葉綠素含量。用分光光度計在波長649和665 nm下比色，分別計算葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量[16]。

1.3.3 黑籽南瓜幼苗可溶性蛋白含量的測定 處理30 d后，分別取不同處理的幼苗功能葉片，采用考馬斯亮藍G-250染色法測定葉片的可溶性蛋白含量[17]。

1.3.4 黑籽南瓜開花習性情況的調查 黑籽南瓜幼苗處理30 d后，每處理各8株移栽到河南科技學院溫室種植，植株生長60 d左右開始有花陸續開放，調查成花情況，從開花到結束共觀察38 d。對不同處理的黑籽南瓜植株的開花情況進行調查，記錄雌花和雄花的開放數，并計算平均單株開花數。同時采集當天盛開的雄花，用掃描電鏡觀察花粉粒的形態。

1.3.5 黑籽南瓜花粉量測定 參考李文海等[18]的方法略有改變，采集黑籽南瓜雄花的花蕊，30 ℃烘干，放入2 mL的離心管中加入1 mL20%六偏磷酸鈉溶液，振蕩搖勻，將樣品溶液放入血細胞計數板，在普通光學顯微鏡下觀察計數，并計算平均單花花粉量。

1.4 數據分析

采用Excel軟件對試驗數據進行統計，不同處理間使用DPS（9.50）軟件對數據進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 不同光周期處理對黑籽南瓜幼苗壯苗指數的影響

由圖1可知，不同光周期處理的黑籽南瓜幼苗隨著光周期的縮短，壯苗指數呈現下降的趨勢，其中長日照（L16）和中日照光照累積時間400 h以上的處理（L12D10、L12D20）壯苗指數較大，且不同處理間差異不顯著，而光照累積時間低于400 h（L12D30）和短日照處理間差異顯著。由此可以看出，光周期越長，壯苗指數越高，長日照有利于培育黑籽南瓜壯苗。

2.2 不同光周期處理對黑籽南瓜幼苗根冠比的影響

根冠比反映植物生物量在地上部和地下部的分配比例。根冠比較高，植物的根系較發達，其吸收養分的能力也較強，適應環境能力強，抗病性和抗旱性也較強。由圖2可知，光周期處理能改變干物質在地上部和根系之間的分配，使根冠比發生變化。對照組L16處理下的根冠比最高，且顯著高于其他處理；中日照不同處理間的根冠比差異不顯著；短日照不同處理間根冠比差異顯著，隨著光照累積時間的縮短根冠比逐漸降低，L8D30處理下根冠比最低。因此長日照處理根系粗壯、抗性強，有利于壯苗，短日照處理有利于幼苗地上部的生長，但根系不發達。

2.3 不同光周期處理對黑籽南瓜幼苗葉片葉綠素含量的影響

葉片中葉綠素含量的多少反映了葉片光合能力的強弱。由圖3可知，不同光周期處理對黑籽南瓜幼苗總葉綠素含量有顯著影響。其中，L8D20處理的總葉綠素含量顯著高于其他處理，L12D10處理的總葉綠素含量顯著低于其他處理。

2.4 不同光周期處理對黑籽南瓜幼苗葉片可溶性蛋白含量的影響

不同光周期處理對黑籽南瓜幼苗葉片中可溶性蛋白含量有一定的影響。由圖4可知，L8D30處理的幼苗葉片中可溶性蛋白含量最高，顯著高于其他處理，中日照12 h各處理下的幼苗可溶性蛋白含量均顯著低于對照，且L12D20處理的幼苗葉片可溶性蛋白含量最低。

2.5 不同光周期處理對黑籽南瓜開花的影響

不同光周期處理對黑籽南瓜植株的花器形成及進一步發育有一定的影響。如表2和表3所示，L16（CK），L8D30和L12D30處理下沒有盛開的花朵，后期對每株南瓜仔細觀察發現都有小花蕾出現，但是均為畸形沒有發育的花（圖5-E～H）。其中L16（CK）處理下的花蕾較小且為畸形。L12D20處理下盛開的雌花最多，其次是L8D20處理，二者差異不顯著，但與其他處理相比差異顯著（表2）。L12D10、L12D20、L8D10和L8D20處理下有雄花盛開，其中L12D20處理下盛開雄花數最多，且顯著高于其他處理，其次為L8D20處理（表3）。總體來說，L12D20處理下成花數最多，其次為L8D20處理。

對開放雄花的花粉在掃描電鏡下進行觀察，如圖6所示，盛開雄花的花粉粒大多發育完整且有明顯的萌發孔，但L8D20和L12D20處理下都有少量未發育好的畸形花粉粒，且兩個處理下畸形花粉粒占比無顯著差異。整體來說中短日照有利于黑籽南瓜花器的形成和發育，其中以L12D20處理最優。

2.6 不同光周期處理對黑籽南瓜雄花花粉量的影響

如圖7所示，L12D20和L8D10處理下盛開雄花花朵的花粉量較多，而L12D10和L8D20處理下盛開雄花花朵的花粉量較少。由此可以看出，不同光周期處理對雄花的花粉量有一定影響。

3 討論與結論

在植物的生長發育過程中，光周期與植物根莖的形成、芽的休眠、花芽的分化等都有一定的關系[19]。筆者在本試驗中用黑籽南瓜的幼苗莖粗、株高、干鮮質量數據來計算壯苗指數和根冠比，從外觀形態、地上部與地下部的生物量比例分配來反映植株的生長勢。根冠比越高，植物的根系越發達，其吸收養分的能力也越強，適應環境能力強，抗病性和抗旱性也較強；而根冠比越低，植物的冠層越發達，其光合作用能力越強。研究結果表明，L16處理下壯苗指數和根冠比最高，因此長日照處理的幼苗根系粗壯，抗性強，有利于壯苗，而短日照則有利于地上部生長，這與之前在黃瓜[9]，西葫蘆[10]，西瓜[11]等方面的研究結論一致。

葉綠素含量會直接影響植物的光合作用[20]且在進行光合作用過程中具有不可替代的作用[21]。李孟洋等[22]對茅蒼術的研究表明，縮短光周期后，葉綠素含量呈緩慢上升趨勢。在本試驗中，短日照L8D20處理下總葉綠素含量積累最多，與煙草、西葫蘆的相關結果相似[7，23]。可溶性蛋白是植物受到逆境脅迫（如干旱、高溫、鹽脅迫、強光或弱光等）后的應激反應，存在于細胞中用于調節滲透壓或其他生理活動[24]。在本試驗中，短日照L8D30處理顯著提高黑籽南瓜幼苗葉片的可溶性蛋白含量，在其他研究中發現西葫蘆可溶性蛋白含量隨著光周期的延長呈先上升后降低的趨勢[23]。光周期處理對黑籽南瓜可溶性蛋白含量的影響并沒有呈現和西葫蘆相同的趨勢，光周期對葫蘆科植物可溶性蛋白含量的影響機制仍需進一步深入研究。

不同光周期處理可明顯改善植物的開花進程和開花性狀[25]。黑籽南瓜屬于短日照植物，生長以及開花所需要的光照在13 h以下，云南最適宜黑籽南瓜生長和繁種[2]。光周期處理黑籽南瓜幼苗通過縮短光照時間能夠有效地促進生長，增加開花數量、花粉量以及提高花粉活力，有效解決黑籽南瓜在北方不能正常開花結果的問題。前人研究表明，通過縮短光周期處理植株的幼苗，在形態、長勢等方面并無不良影響且對植物的生長起到促進作用[5]。在光周期的調控中，通過對葉片進行一段時間的光刺激后，植物光受體被激活并啟動，引發生理生化反應，最終形成花器官，這也是光周期調控植物開花的主要原因[26]。

用長日照處理短日照一品紅會延遲開花，相反短日照處理長日照洋桔梗則延緩生長[27]，而長日照處理短日照黑籽南瓜，黑籽南瓜不開花結實。光周期是促進南瓜花芽分化起始的重要條件之一[28]，在本試驗中，中日照（L12D20）和短日照（L8D20）條件下促進黑籽南瓜開花，但是可以明顯看出，雌雄花比例差距較大，因此光周期處理對雌花和雄花發生數量有一定的影響，這與朱嬌等[29]的研究結果相符合，雖然L16（CK），L12D30和L8D30處理均為提前凋零衰敗的畸形花，未形成盛開的花，但是都有花芽分化，說明不同光周期處理對黑籽南瓜開花有影響。通過掃描電鏡觀察，發現盛開的雄花花粉粒大部分形態較完整且有明顯的萌發孔，說明適當的光周期處理有利于雄花發育且能夠產生形態正常的花粉粒，但是L12D20、L8D10處理與L12D10、L8D20處理間的花粉量有顯著差異，說明不同光周期處理影響雄花的花粉量。整體來說，中短日照有利于黑籽南瓜開花，其中以L12D20處理最優。通過控制光周期，黑籽南瓜也能取得較好的種植效果，選擇適當的光周期處理對黑籽南瓜在北方生長起到一定的調控作用，是農業生產中調節開花結果的重要手段。

綜上所述，長日照有利于培育黑籽南瓜壯苗，中、短日照則有利于黑籽南瓜的花器形成和發育，其中以每天光照12 h、持續20 d（L12D20處理）最優，有利于黑籽南瓜的花芽分化和開花。筆者初步比較了在不同光照條件下黑籽南瓜幼苗的生長和開花情況，但不同光周期對黑籽南瓜幼苗生長和繁育特性的影響規律還需要進一步研究。

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