淳安縣大型真菌資源多樣性調查

摘" " 要：為科學評價淳安縣大型真菌物種多樣性及資源分布，連續2年利用網格化調查的方式采集淳安縣大型真菌標本504份，通過形態及分子鑒定出大型真菌257種，隸屬2門5綱18目60科140屬。其中，多孔菌科Polyporaceae、紅菇科Russulaceae、蘑菇科Agaricaceae、小脆柄菇科Psathyrellaceae、小皮傘科Marasmiaceae和擬層孔菌科Fomitopsidaceae 6個優勢科的物種占比44.75%；優勢屬9個，分別是紅菇屬Russula、鵝膏屬Amanita、栓菌屬Trametes、小皮傘屬Marasmius、小脆柄菇屬Psathyrella、小菇屬Mycena、靈芝屬Ganoderma、馬勃屬Lycoperdon和木耳屬Auricularia，9個優勢屬的物種數占總數的28.02%。具有重要經濟價值的大型真菌包括食用菌36種，藥用菌42種，食藥兼用菌32種，毒蘑菇22種。從生態系統類型分析，針闊混交林中分布的大型真菌種類最多，共176種，占物種總數的68.48%；從營養類型分析，以木生菌、外生菌根菌和土生菌為主，分別占比56.42%、22.57%、20.23%。以上研究結果將為該地區大型真菌資源的保護、合理開發和利用提供理論依據。

關鍵詞：大型真菌；物種多樣性；優勢類群；生態分布；營養類型

中圖分類號：S646 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2024）12-103-06

收稿日期：2024-06-03；修回日期：2024-09-14

基金項目：中央級公益性科研院所基本科研業務費專項（GYZX230202）

作者簡介：楊育文，女，助理研究員，研究方向為農業環境保護。E-mail：yangyuwen@nies.org

通信作者：高媛赟，女，助理研究員，研究方向為生態學。E-mail：gaoyuanyun@nies.org

Investigation on the diversity of macrofungi resources in Chun'an county

YANG Yuwen1， LIU Mingqing1， HUANG Sijie1， LI Yan1， ZHANG Xuetong2， GAO Li1， CAO Mingchang1， ZHANG Jibing1， GAO Yuanyun1

（1. Nanjing Institute of Environmental Sciences， Ministry of Ecology and Environment of the People’s Republic of China， Nanjing 210042， Jiangsu， China; 2. Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， Jiangsu， China）

Abstract： In order to scientifically evaluate the distribution and species diversity of macrofungi in Chun'an county， 504 specimens were collected using a grid survey method for 2 consecutive years. Through morphological and molecular identification， 257 species of macrofungi were recognized， belonging to 140 genera， 60 families， 18 orders， 5 classes， and 2 phyla. Among them， species from 6 dominant families， Polyporaceae， Russulaceae， Agaricaceae， Psathyrellaceae， Marasmiaceae， and Fomitopsidaceae， accounted for 44.75% of the total. The nine dominant genera， namely Russula， Amanita， Trametes， Marasmius， Psathyrella， Mycena， Ganoderma， Lycoperdon， and Auricularia， accounted for 28.02% of the total. The macrofungi with significant economic value included 36 edible， 42 medicinal， 32 medicinal and edible fungi， and 22 poisonous. From the perspective of ecosystem type analysis， the largest number of macrofungi species are distributed in the mixed coniferous-broad forest， with 176 species， accounting for 68.48% of the total species. From the analysis of nutritional types， the main types were woody fungi， ectomycorrhizal fungi， and soil fungi， accounting for 56.42%， 22.57%， 20.23%， respectively. The above studies provided valuable information for the protection， development， and utilization of macrofungal resources in this area.

Key words： Macrofungi; Species diversity; Dominant taxa; Ecological distribution; Nutritional mode

大型真菌又稱蕈菌或蘑菇，是形態結構較為復雜、能形成肉眼可見子實體的一類真菌[1]。大型真菌大多數屬于擔子菌門，少數屬于子囊菌門，作為生物多樣性的重要組成部分和森林生態系統平衡的重要成員，其在自然界中發揮著不可替代的作用[2]。據文獻統計，我國共有森林大型真菌4250種，隸屬于擔子菌門和子囊菌門的21個目[3]。作為菌物中的一個重要類群，很多種類的大型真菌都具有較高的營養價值和藥用價值，開發應用前景廣闊。我國已知的大型真菌資源中，食用菌、藥用菌、毒菌分別有1020種、692種和480種，其中有277種大型真菌既能食用，又具有一定的藥用功能，且無已知毒性[4]。

淳安縣生態環境優美，森林覆蓋率高，生物多樣性豐富，獨特的地理氣候條件和多樣化的植被為大型真菌的孕育提供了適宜的生態環境。淳安縣相關部門自2016年起開展過大型真菌多樣性的調查，經過四年多調查，共記錄大型真菌568種[5]，但淳安縣地域廣闊，菌物資源豐富，仍需繼續調查探明，且尚未開展過根據生態系統類型、基物及縣域網格化進行的大型真菌資源評價。鑒于此，筆者根據大型真菌發生規律，對淳安縣進行網格化調查分析，了解該區域大型真菌物種多樣性、應用價值、生態分布等特征，以期為淳安縣大型真菌資源的合理利用和保護提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

淳安縣，隸屬于浙江省杭州市，地處浙江省西部、杭州市西南部。全縣下轄11個鎮和12個鄉，總面積4427 km2，是浙江省面積最大的縣。淳安縣屬浙西山地丘陵區，由中低山、丘陵、小型盆地、谷地和水庫組成，地勢四面多山，中間為丘陵，略呈盆地狀，平均海拔162 m，有多座海拔超過1000 m的山峰，最高峰磨心尖海拔1523 m。淳安縣屬中亞熱帶季風氣候，溫暖濕潤，雨量充沛，四季分明，年平均溫度17 ℃，年平均降水量1430 mm，年平均日照時數1951 h[6]。全縣植被屬中亞熱帶常綠闊葉林北部亞地帶，為浙皖山丘青崗、苦櫧林栽培植被區，全縣森林覆蓋率達76.9%（含湖面），森林覆蓋率、蓄積量均為全省第一，生物種類繁多，資源豐富[7]。

1.2 研究方法

自然保護地等生物多樣性豐富的重點調查區域采用踏查法進行全面調查，非重點調查區域采用樣線法進行調查。重點踏查區域共設置6處，包括大墅鎮公山尖景區、千島湖國家森林公園、安陽鄉三井尖景區、千島湖鎮三潭島旅游景區、千島湖鎮國有林場松樹灣以及威坪鎮國有林場東山尖。將淳安縣按照10 km×10 km網格劃分為53個網格，根據網格大小，以及生態保護紅線、自然保護地和植被分布特征，布設調查樣線100條，每條樣線長度不少于500 m。

依據淳安縣大型真菌各類群子實體發生時間及數量的不同以及各月溫濕度、光照、降水等環境因子的差異，在2021年9月、2021年10月、2022年4月、2022年6月和2022年7月開展5次野外調查，為彌補野外調查的不足，2022年7月通過訪談和走訪當地市場的形式，補充調查具有重要經濟價值的大型真菌。標本采集以“完整性”為基本原則，盡量采集到不同發育階段的個體，詳細記錄所有大型真菌種類、分布、生境、形態特征、基物等詳細信息。

物種分類鑒定采用形態學觀察和分子生物學方法相結合的形式[8]，對每份標本宏觀特征和微觀結構進行觀察記錄。形態學觀察包括宏觀形態和顯微結構特征觀察，顯微結構主要觀察菌蓋表皮、擔子、孢子和囊狀體等結構。分子生物學方法采用DP305基因組DNA提取試劑盒進行大型真菌DNA提取，選取真菌ITS片段的通用引物ITS1（5'-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3'）和ITS4（5'-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3'）進行PCR擴增。PCR反應體系20 μL：基因組DNA 0.9 μL，ITS1和ITS4引物各0.5 μL，2×Hief PCR Mastr Mix 10 μL，ddH2O補充到20 μL。PCR擴增程序：95 ℃預變性5 min，95 ℃變性45 s，50 ℃退火30 s，72 ℃延伸1 min，共36個循環；72 ℃延伸5 min。用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測PCR產物，并將檢測合格的樣品送至北京擎科生物科技股份有限公司測序。將真菌測序結果合格的序列提交至GenBank數據庫進行BLAST序列比對分析。最后綜合標本的形態特征和序列比對結果進行物種鑒定。在此基礎上根據Dictionary of the fungi （10th ed）[9]分類系統并參照《中國生物多樣性紅色名錄——大型真菌卷》[10]、大型真菌分類系統及經濟真菌信息平臺（https：//nmdc.cn/macrofungi/）以及相關文獻[11-13]，最終確定標本的拉丁名及中文學名。

1.3 統計分析

根據物種名錄進行優勢科屬的統計。食用菌、藥用菌、毒菌的劃分參考卯曉嵐[14]、戴玉成等[15-16]、圖力古爾等[17]、Wu等[4]研究結果進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 淳安縣大型真菌資源現狀

2.1.1" " 大型真菌組成分析" " 淳安縣大型真菌實地調查共采集有效標本504份，鑒定出大型真菌257種，隸屬于2門5綱18目60科140屬。其中，擔子菌門的大型真菌物種數占據著絕對優勢，共249種，占物種總數的96.89%，隸屬于2綱14目55科134屬；子囊菌門8種，占物種總數的3.11%，隸屬于3綱4目5科6屬。淳安縣大型真菌科屬種的數量統計見表1。部分大型真菌資源如圖1所示。

2.1.2 優勢類群分析 對淳安縣目下科級階元多樣性進行分析，蘑菇目（Agaricales）為優勢目，共有26科，占總科數的43.33%，其次，數量相對較多的有多孔菌目（Polyporales）和紅菇目（Russulales），分別有7科和4科，占總科數的11.67%和6.67%。

對淳安縣大型真菌優勢科屬進行統計，界定物種數≥10的為優勢科，物種數≥5的為優勢屬。淳安縣單科物種數目在10種及以上的大型真菌共有6科，占總科數的10.00%，這6個優勢科的物種之和占物種總數的44.75%，其中物種數最多的是多孔菌科（Polyporaceae），共有物種39種，占總物種數的15.18%，其次是紅菇科（Russulaceae），共計21種，占總物種數的8.17%，其余占優勢的科還包括蘑菇科（Agaricaceae）19種，占比7.39%；小脆柄菇科（Psathyrellaceae）13種，占比5.06%；小皮傘科（Marasmiaceae）12種，占比4.67%；擬層孔菌科（Fomitopsidaceae）11種，占比4.28%。

淳安縣屬級階元物種多樣性分析結果顯示，物種數在5種及以上的共有9個屬，占總屬數的6.43%，這9個優勢屬的物種之和占物種總數的28.02%。其中物種最多的屬為紅菇屬（Russula），共有16種，占總種數的6.23%；其次為鵝膏屬（Amanita）、栓菌屬（Trametes）和小皮傘屬（Marasmius），各有9種，分別占總種數的3.50%，其余占優勢的屬還包括小脆柄菇屬（Psathyrella）7種，占比2.72%；小菇屬（Mycena）7種，占比2.72%；靈芝屬（Ganoderma）、馬勃屬（Lycoperdon）和木耳屬（Auricularia）均有5種，各占比1.95%。

2.2 淳安縣大型真菌經濟價值評價

將淳安縣大型真菌資源按照食用菌、藥用菌、食藥兼用菌和毒菌4大類進行統計。結果顯示，食用菌共有36種，占總種數的14.00%；藥用菌共42種，占總種數的16.34%；食藥兼用菌32種，占總種數的12.45%；毒菌22種，占總種數的8.56%。

食用菌36種，包括褐頂銀白蘑菇 Agaricus argyropotamicus、喇叭菌 Craterellus cornucopioides、盾形木耳 Auricularia peltata、梨形馬勃 Lycoperdon pyriforme、橙蓋鵝膏 Amanita caesarea等常見的可食用大型真菌。紅菇科和蘑菇科為食用菌優勢科，各有7種和6種。

藥用菌42種，典型的包括可以健腦、降血壓、抗血栓的四川靈芝 Ganoderma sichuenense，消炎、消腫、止痛的頭狀禿馬勃 Calvatia craniiformis，散寒、舒筋的樺褶孔菌 Lenzites betulina，抗細菌、抑腫瘤、去風濕的血紅密孔菌 Pycnoporus sanguineus，化痰、止咳、降血壓、抑腫瘤的橙黃銀耳 Tremella lutescens和治療關節痛的安絡小皮傘 Marasmiellus androsaceus等。藥用菌物種數最多的科是多孔菌科（14種），占藥用菌總數的33.33%。

食藥兼用菌32種，包括具有抗輻射及抗炎、降血糖、降血脂、抗突變等作用的琥珀木耳 Auricularia fuscosuccinea；可以抗潰瘍，補血，潤肺，止血，降血糖等的厚質木耳 Auricularia auricula-judae；可以治療肝病、糖尿病、高血壓，抑制艾滋病毒等的貝葉奇果菌 Grifola frondosa；能夠清目、益腸胃、治療呼吸道及消化道感染的雞油菌 Cantharellus cibarius；可以抑腫瘤的潔小菇Mycena pura、硫色?孔菌 Laetiporus sulphureus、香菇 Lentinula edodes；可以增強免疫力、治療失眠和抑腫瘤的蜜環菌 Armillaria mellea；可以治療神經衰弱、消炎、抑腫瘤的裂褶菌 Schizophyllum commune；治療腳氣、增強免疫力、抑菌的雜色竹蓀 Dictyophora multicolor；具有益胃、治療痔瘡、抑腫瘤作用的真根蟻巢傘 Termitomyces eurrhizus等。野外采集中發現裂褶菌為出現頻率最高且數量最多的食藥兼用菌。

毒菌22種，其中神經精神型的毒菌有白小鬼傘 Coprinellus disseminatus、熱帶紫褐裸傘 Gymnopilus dilepis、褐紅斑褶菇 Panaeolus subbalteatus、赭裸傘 Gymnopilus penetrans等；胃腸炎型的毒菌有大青褶傘 Chlorophyllum molybdites、單生垂幕菇 Hypholoma dispersum、日本紅菇 Russula japonica、土紅粉蓋鵝膏 Amanita rufoferruginea、叢毛蘑菇 Agaricus moelleri等；肝臟損害型有苞腳鵝膏 Amanita volvata、春生鵝膏Amanita verna、假褐云斑鵝膏 Amanita pseudoporphyria等。毒菌中鵝膏科物種數最多，共有7種。

2.3 淳安縣大型真菌的生態分布

淳安縣大型真菌主要分布在10種生態系統，其中在針闊混交林中發現的大型真菌物種數量最多，共176種，占物種總數的68.48%；其次是常綠闊葉林，共有73種，占物種總數的28.40%；草本綠地共有25種，占物種總數的9.73%；落葉闊葉林共有14種，占物種總數的5.48%。其余的生境類型還包括稀疏林、常綠闊葉灌木、落葉闊葉灌木、稀疏灌木林、稀疏草地和旱地，物種數占比均在3%以下。淳安縣大型真菌共有種26種，其中常綠闊葉林和針闊混交林的共有種最多，包括長齒類小齒菌 Mycoleptodonoides aitchisonii、薄邊蜂窩菌 Hexagonia tenuis、粗糙擬迷孔菌 Daedaleopsis confragosa、粗糙鱗蓋菇 Cyptotrama asprata、多形炭角菌 Xylaria polymorpha、鮭貝耙菌 Irpex consors、環帶下皮黑孔菌 Cerrena zonata、鱗蠟孔菌 Cerioporus squamosus、冷杉附毛菌 Trichaptum abietinum、靈芝 Ganoderma lucidum、奶油小薄孔菌 Antrodiella lactea、西伯利亞洛氏孔菌 Loweomyces sibiricus、長根菇 Hymenopellis radicata、淡黃褐栓菌 Trametes ochracea、皺木耳 Auricularia delicata共15種；有3個種同時出現在常綠闊葉林、針闊混交林和落葉闊葉林中，包括淡黃木層孔菌 Phellinus gilvus、松生擬層孔菌 Fomitopsis pinicola和硬毛栓菌 Trametes hirsuta。

本研究調查的大型真菌分布在海拔138～1188 m范圍內。從空間分布來看，淳安縣大型真菌大多分布在海拔500 m以下的山坡區域，且陰坡多于陽坡，濕潤、有水流經過且遮陰的區域多于干燥、無水流經過、陽光直射的地區。南部山區物種數量和種類最豐富，西部、北部和東部山區次之，中部偏東的縣城區域由于受人為干擾較多，大型真菌物種多樣性相對較低。

在生長基物方面，淳安縣大型真菌主要生長在腐木、枯木、枯葉、樹干和地上（土壤）等基物上，生長在地上的大型真菌物種數最多，共有110種，占總物種數的42.80%；其次是腐木和枯木，分別有78種和57種，各占比30.35%和22.18%；在樹干和枯葉上生長的大型真菌，分別有39種和8種，以昆蟲為生長基物的大型真菌2種。

2.4 淳安縣大型真菌的營養類型

通過分析淳安縣大型真菌生長基物和形成菌根、獲得營養的方式等情況，將淳安縣257種大型真菌分為5種營養類型，包括木生菌、土生菌、外生菌根菌、蟲生菌、昆蟲共生菌。

2.4.1 木生菌 以木材為基物，生長在立木、腐木及樹樁上的腐生真菌為木生菌。淳安縣木生菌共有145種，占物種總數的56.42%，145種木生菌分布在40個科，其中多孔菌科最多，共39種。常見的種包括樺褶孔菌 Lenzites betulina、云芝栓孔菌 Trametes versicolor、樹舌靈芝 Ganoderma applanatum、漏斗韌傘 Lentinus arcularius、厚質木耳 Auricularia auricula-judae、裂褶菌 Schizophyllum commne、薄邊蜂窩菌 Hexagonia tenuis、血紅密孔菌 Pycnoporus sanguineus、血紅栓菌 Trametes sanguinea、淡黃木層孔菌 Phellinus gilvus、粗糙擬迷孔菌 Daedaleopsis confragosa、伯氏附毛菌 Trichaptum brastagii、乳白薄孔菌 Neoantrodia leucaena等。

2.4.2 外生菌根菌 生于土壤，能與松、櫟樹等高等植物根共生形成外生菌根的真菌為外生菌根菌。淳安縣外生菌根菌共有58種，占物種總數的22.57%，58種外生菌根菌分布在14個科，紅菇科物種數最多，共21種，其次是鵝膏科和牛肝菌科，各有9種、7種。典型的包括橙蓋鵝膏 Amanita caesarea、雞油菌 Cantharellus cibarius、橘色硬皮馬勃 Scleroderma citrinum、淡紫紅菇 Russula lilacea、黃棕絲膜菌 Cortinarius cinnamomeus、晶粒小鬼傘 Coprinellus micaceus、球狀白絲膜菌Leucocortinarius bulbiger、松乳菇 Lactarius deliciosus、可愛濕果傘 Gliophorus laetus、銳角珊瑚菌 Clavaria acuta等。

2.4.3 土生菌 土生菌是生于土壤上，以土壤和地表腐殖質為基物的腐生真菌。淳安縣土生菌共有52種，占物種總數的20.23%，52種土生菌分布在17個科，蘑菇科物種數最多，共19種，其次是小脆柄菇科和小皮傘科，各有8種、5種。典型的土生菌有絲蓋冬菇 Flammulina filiformis、金粒囊皮傘 Cystoderma fallax、梨形馬勃 Lycoperdon pyriforme、褐頂銀白蘑菇 Agaricus argyropotamicus、潔小菇 Mycena pura、柔弱錐蓋傘 Conocybe tenera、南方小囊皮菌 Cystodermella australis、赭褐铦囊菌 Melanoleuca stridula等。

2.4.4 蟲生真菌 寄生于昆蟲體上的真菌稱為蟲生真菌。調查發現淳安縣有2種蟲生菌，包括多座線蟲草 Ophiocordyceps sobolifera和細腳棒束孢 Isaria tenuipes。

2.4.5 昆蟲共生菌 昆蟲共生菌是指與昆蟲營共生生活的真菌，調查發現淳安縣有1種昆蟲共生菌，真根蟻巢傘 Termitomyces eurrhizus，該菌生長在白蟻的巢穴上方，與白蟻為共生關系。

3 討論與結論

筆者共調查鑒定出擔子菌門、子囊菌門大型真菌257種，隸屬于5綱18目60科140屬，優勢類群明顯，以多孔菌科、紅菇科、蘑菇科、小脆柄菇科、小皮傘科、擬層孔菌科的數量和種類占優勢，6個優勢科的種數占總種數的44.75%；優勢屬為紅菇屬、鵝膏屬、栓菌屬、小皮傘屬、小脆柄菇屬、小菇屬、靈芝屬、馬勃屬和木耳屬，9個優勢屬的種數占總種數的28.02%。物種數最多的是多孔菌科，這與李敬文等[18]研究發現，多孔菌在森林中多樣性較高的結果相一致。相比歷年調查結果，本研究新增83種大型真菌，隸屬于9目30科56屬，使淳安縣大型真菌已知物種數上升為651種。

淳安縣大型真菌資源中具有經濟價值的食用菌（36種）、藥用菌（42種）、食藥兼用菌（32種）和毒菌（22種）共有132種，占總種數的51.36%，具有較高的開發利用價值。其中，物種數最多的多孔菌資源在生物處理、生物轉化與生物醫藥等領域具有較高的應用價值[19]。應加強對食藥用菌資源的篩選和培育，帶動農民增收致富，加強對野生毒菌的科普宣教，減少誤食毒蘑菇事件的發生。

淳安縣森林生態系統主要分為暖性針葉林、針闊混交林、常綠闊葉林、落葉闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、竹林、灌叢、灌草叢等類型。森林生態系統的類型雖然較為多樣，但是林相比較單一，馬尾松、杉木等針葉樹種占比較高，針葉林與闊葉林是全縣的主要林型[20-21]。研究表明，淳安縣大型真菌以針闊混交林中的種類最豐富，共176種，占物種總數的68.48%，占據絕對優勢，這與已有相關研究結果一致[22-23]，說明針闊混交林在大型真菌物種承載方面具有環境優勢。樺褶孔菌 Lenzites betulina、血紅栓菌 Trametes sanguinea、裂褶菌 Schizophyllum commne、樹舌靈芝 Ganoderma applanatum、漏斗韌傘 Lentinus arcularius等26種大型真菌同時在2種以上類型的生境中發生，表明這些種類有較廣的生態分布。在基物方面，非褶菌目的大型真菌主要以樹干、腐木和枯木為基物，蘑菇目的大型真菌主要以土壤為基物。從營養類型來說，淳安縣大型真菌以木生菌、外生菌根菌和土生菌為主，木生菌主要集中在多孔菌科，外生菌根菌主要分布在紅菇科、鵝膏科和牛肝菌科，土生菌以蘑菇科物種數最多。

淳安縣旅游業發達，旅游景區的開發是影響大型真菌生長的主要因素。森林中大型真菌的分布與植物關系密切，因此在旅游業發展過程中，應加強森林植物群落保護，對重要區域重要物種開展監控和保護，合理開發和利用大型真菌資源，實現大型真菌資源的可持續發展。

綜上所述，筆者通過形態觀察及分子技術鑒定出大型真菌257種，隸屬2門5綱18目60科140屬。其中，多孔菌科、紅菇科、蘑菇科、小脆柄菇科、小皮傘科和擬層孔菌科 6個優勢科的物種占比44.75%；優勢屬9個，物種數占總數的28.02%；同時鑒定出具有重要經濟價值的大型真菌包括食用菌36種，藥用菌42種，食藥兼用菌32種，毒蘑菇22種。研究結果為當地大型真菌資源的科學評估和有效保護利用奠定了理論基礎。未來仍需進一步對當地大型真菌資源開展調查和深入分析，以更加全面地反映該地區大型真菌的多樣性。

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