魚類游泳能力綜述：游泳速度、代謝成本及影響因素

2024-12-31 00:00:00曾玉紅楊帆常劍波郭文韜

人民長江 2024年11期

摘要：了解魚類的游泳能力對于魚類資源保護和提升魚類物種多樣性有重要作用。關于魚類游泳速度和代謝成本指標的研究結果表明，魚類有氧游動和無氧游動之間既存在種內關系，也存在種間關系。通過回顧以往魚類游泳能力相關研究，找出游泳速度、代謝成本和以溫度、紊流為代表的外部影響因素的一般關系。結果表明：① 魚類游泳速度隨著擺尾頻率的增加而增加，而游泳速度、擺尾幅度和步長之間的關系尚未達成共識。② 耗氧率和運輸凈成本均隨魚類游泳速度的增加呈指數或冪指數增加，而運輸成本隨游泳速度的增加呈“J”形指數關系。③ 隨著溫度的升高，臨界游泳速度會呈現“鐘”形或二次多項式曲線的變化趨勢，相似地，耗氧率的變化也呈“鐘”形曲線。④ 紊流對魚類個體游泳能力的影響取決于渦體尺寸和魚體大小的相對大小，對于魚群的影響則取決于魚群間個體間距、擺尾相位差和斯特羅哈數。

關鍵詞：魚類游泳能力；魚類游泳速度；代謝成本；溫度；紊流；生態水力學

中圖法分類號： S956

文獻標志碼： A

DOI：10.16232/j.cnki.1001-4179.2024.11.001

0 引言

長江是生物多樣性較為豐富的區域，其可開發水能資源豐富，是中國主要的水電開發基地^［^1-2^］。然而，大規模的水電開發也影響了不同物種間的種群交流和信息傳遞，尤其是降低了以魚類為代表的水生生物多樣性^［^3-4^］。因此，了解魚類游泳能力在天然條件下的變化規律對于魚類資源的恢復和提升魚類物種多樣性具有重要意義，有利于持續深入推進長江大保護。

已有研究提出了多個魚類游泳速度和代謝成本的相關指標，綜合衡量魚類的有氧和無氧游泳性能。盡管已有學者研究了這些指標在不同魚種的相關關系，但仍未有人對于關系的一般規律進行綜合分析與總結。因此，本研究旨在通過回顧以往魚類游泳能力相關研究，找出游泳速度、代謝成本和以溫度、紊流為代表的外部影響因素的一般關系。

1 衡量魚類游泳能力的基本指標

1.1 游泳速度

一般而言，魚類的游泳速度分為三類：持續游泳速度（U_sus）、耐久游泳速度（U_pro）和爆發游泳速度（U_burst）^［⁵^］。其中U_sus可以維持200 min以上，巡游速度和日常活動速度都可歸入這一類別^［⁶^］；U_pro則可以持續20 s至200 min，最終以魚類達到疲勞狀態而告終。U_sus和U_pro均可作為評價魚類有氧運動能力的指標，而U_burst可持續時間不足20 s，因此通常用于評估魚類無氧游動的能力。

除此之外，臨界游泳速度（U_crit）、步態轉換速度（U_gt）和沖刺游泳速度（U_sprint）等也被用于評估魚類的游泳能力。U_crit是魚類有氧游泳的最大速度，通常用于反映魚類的有氧游泳能力，然而，由于U_crit測試通常以魚的疲勞狀態結束，因此U_crit實際上高估了魚類的最大有氧能力^［⁷^］。此外，U_gt被認為是魚類步態轉換的臨界點，表明魚類可以從持續有氧游動的穩定狀態轉向更高速度的間歇性“爆發-起伏”游動。當需要游離突然的刺激時，如躲避捕食者或捕獲獵物時，魚類會以U_sprint游動，并在短距離內消耗大量能量，因而U_sprint也可作為無氧游泳能力的指標之一。

1.2 代謝成本

一般而言，可采用代謝率（metabolic rate，MR）和耗氧量（rate of oxygen consumption，MO2）來量化魚類游泳過程中的代謝成本。

常見的代謝率指標包括常規代謝率（routine metabolic rate，RMR）、標準代謝率（standard metabolic rate，SMR）和活動代謝率（active metabolic rate，AMR）。根據定義，RMR是魚類日常活動所需的耗氧量，可在初始游泳測試前的常氧條件下測得；相比之下，由于魚類個體的自發游動和集群行為可能會提高其耗氧量，SMR相對難以測得，因此Claireaux等^［⁸^］將SMR估算為夜間測量的最小RMR；AMR則被定義為魚類進行最大持續活動過程中的耗氧量^［⁹^］。根據這些常規代謝率指標，多項研究提出了一個稱為代謝范圍（metabolic scope，MS）的參數來量化魚類的有氧代謝范圍，其定義方式是MS=M_O2-upper-M_O2-lower。

2 魚類游泳速度、運動學參數及代謝率的關系

2.1 游泳速度間的關系

如上所述，U_sus，U_pro，U_crit和U_gt被認為是衡量魚類有氧游泳能力的典型指標，而U_burst和U_sprint則被認為是量化魚類無氧能力的指標。Reidy^［¹⁰^］對大西洋鱈魚進行了一系列游泳速度實驗，測量值包括U_crit，U_burst和U_sprint。實驗表明，U_crit與U_sprint之間存在明顯的正相關關系，而U_crit與U_burst之間則存在負相關關系。這一爭議意味著魚類在持續性游動和爆發性游動的運動能力上可能存在某種平衡。然而，他們的研究結果與Pang等^［¹¹^］的研究結果相沖突，Pang等在實驗研究中發現幼年清波魚的U_burst與U_crit之間存在正線性回歸關系。對這一沖突的一種可能解釋是，有氧和無氧游泳能力之間的平衡不僅存在于同種魚類的不同個體之間，也存在于不同魚種之間。

2.2 游泳速度和運動學變量間的關系

在魚類運動學分析中，一般假設魚體上所有點的縱向運動都是一致的，從而主要針對魚體的橫向運動進行分析，且以魚體中線的運動為核心基準。一般而言，衡量魚類運動學特性的典型參數包括擺尾頻率（tail beat frequency，TBF）、擺尾幅度（tail beat amplitude，TBA）和步長（stride length，LS）。其中擺尾頻率的定義為單位時間內尾拍擺動次數，主要是基于魚體隨時間變化的尾部坐標序列，通過傅里葉變換或小波變換得出；擺尾幅度為魚尾在橫向上的最大位移；而步長是指魚在一個擺尾周期內向前游動的距離，可通過相對游泳速度和擺尾頻率的比值計算得出。

魚類游泳速度和上述3種運動學參數的相關關系如下。

2.2.1 游泳速度與擺尾頻率的關系

Bainbridge^［¹²^］首次測量了鱒魚、金魚和魴魚的U和TBF，其中魚類游泳速度可以用相對體長的形式表示（Ur），以消除體型的影響。研究發現，Ur與TBF之間呈正線性相關關系。

Ur=0.75TBF-1（1）

在這一經驗公式中，Bainbridge忽略了小于5 Hz的擺尾頻率。對于大型魚類個體而言，由于增加的側表面面積和移動的胸鰭會產生額外的阻力，其TBF通常較低，因此被排除在上述線性關系之外。需要注意的是Ur和TBF之間的比率仍存在種間差異^［^13-14^］。

此外，不同的實驗方案所測得的TBF隨U呈現出不同的變化規律。例如，在恒定加速試驗中，TBF隨U呈線性增長，直到魚的速度接近U_gt^［¹⁵^］。超過U_gt后，TBF的值達到平穩狀態，之后幾乎保持不變。Deslauriers等^［¹⁶^］比較了短吻鱘幼魚在U_crit和U_pro測試中的TBF，結果表明：當速度較低時，兩種測試下所得TBF值相似；當速度接近U_crit時，U_pro測試所得的TBF則明顯高于U_crit測試測得的TBF。

2.2.2 游泳速度與擺尾幅度的關系

類似于TBF，Ur和TBA之間的關系也存在相應的種間差異。例如，Webb等^［¹⁷^］首次發現黑鰭鯊的TBA會隨著速度的增加而減小。此后實驗則發現，雖然紅鱸和鯖魚的Ur和TBA之間仍存在線性關系，但對鯖魚來說是正相關，而對紅鱸來說則是負相關。與此相反，Webb等^［¹⁸^］發現TBA與Ur無關，而這一結

論也被Tu等^［¹⁹^］的研究結果證實。出現爭議的原因可能是，當魚類處于低速游動狀態時，TBA隨Ur的變化而變

化，但在高速游動狀態下，TBA與Ur無關，且該游動狀態轉變的臨界點因魚種不同而異。然而，當魚類在恒定加速度試驗中游泳時，情況恰恰相反。例如，Marras等^［¹⁵^］觀察到，在速度達到U_gt之前，TBA是恒定的；在達到U_gt之后，實驗魚的爆發游動期間測量到的TBA明顯高于其有氧游動期間測量到的TBA。

2.2.3 游泳速度與步長的關系

根據Hunter等^［²⁰^］的研究可得，在成魚的正常速度范圍內，LS與速度無關，Tu等^［¹⁹^］證實了這一結論。然而，隨著游泳速度不斷增大，LS開始增加。相反，黑鰭鯊的LS會隨著速度增大而減小^［¹⁷^］。上述實驗結果的矛盾可以部分解釋為魚類在穩定速度游泳時并不總是能達到最大步長^［¹³^］。

2.3 游泳速度與代謝成本的關系

本節以運輸成本（COT）和耗氧量（M_O2）為衡量魚類游動代謝成本的兩項核心參數，探究不同魚類游泳速度和代謝成本的一般規律（本節公式中的a，b，c均為待定系數，其值取決于具體應用情景）。

2.3.1 運輸成本與游泳速度的關系

Videler^［¹³^］將M_O2與U的關系總結為

MO2=a+bU2（cgt;1）（2）

式中：a接近SMR值。

圖1（a）為M_O2與U之間關系的通用曲線，圖1中從原點開始的切線與曲線相交處可以觀察到最佳游泳速度（U_opt），其中U_opt可定義為在該速度下，每米消耗的能量達到最小值。因此，U_opt的計算公式為

Uopt=a（c-1）b1c（3）

運輸成本（Cost of Transport，COT，J·km^-1·kg^-1）被定義為單位重量的魚類游動單位距離所需的能量。根據公式（4）可計算出COT與U之間的關系：

COT=aU^-1+bU^c-1（4）

由圖1（b）可見，剛開始COT隨著U的增加而下降，這是由于SMR對魚類總體代謝需求的相對貢獻減少。而當魚類以U_opt游動時，COT達到最小值，之后COT隨著U的增加而增加。因此，為了消除SMR與U_opt之間的相關性對魚類運輸成本的影響，應從凈代謝需求中減去SMR。因此，用凈能量消耗除以U就可以計算出運輸的凈成本（COTnet，J·km^-1·kg^-1）：

COTnet=bU^c-1（5）

COTnet與U的關系見圖1（c）。 COT和COTnet 都是魚類游泳效率的指標，即COT和COTnet的值越低，魚的運動效率越高。

2.3.2 耗氧量與游泳速度的關系

表1總結了國內外針對不同魚種的代謝水平和游泳速度相關關系，從列出的關系中可以總結出兩條一般規律，一條如式（2）所示^［¹⁹^，²¹^］，而另一條為指數關系，如式（6）所示。

MO2=a+bc^cU（6）

Lee^［⁹^］和MacNutt^［²²^］等的實驗結果證實了公式（6）的正確性，并指出公式（2）和公式（6）顯示了相似的變化趨勢（圖1（a））。

3 影響魚類游泳能力的環境因素

魚類游泳能力主要受身體條件和環境因素兩方面的影響。身體條件上的核心影響因素包括性別、體長、體重和體型，而可能影響魚類游泳能力的環境因素則包括溫度、紊流、鹽度、溶解氧等，其中影響程度最大、也最被廣泛研究的兩項影響因素是溫度和紊流。因此，本節著重探究不同魚種的游泳速度和代謝水平受溫度和紊流影響的一般規律（本節公式中的a，b，c均為待定系數，其值取決于具體應用情景）。

3.1 溫度

3.1.1 游泳速度與溫度的關系

Johnson等^［²⁷^］總結了游泳速度和溫度的一般規律，指出游泳速度通常會隨著溫度的升高而增加，直至某一物種的溫度耐受上限，溫度越過該上限后，游泳速度隨溫度的持續升高而下降，這一變化規律后續經多個實驗研究證實。

U_crit是最常被研究的游泳速度指標。 Jones等^［²⁸^］測試了 17 種魚類游動的環境溫度對其U_crit的影響，發現在±7 ℃范圍內，溫度變化對U_crit沒有顯著影響。相反，Duthie^［²⁹^］將檸檬鰨的環境溫度變化范圍擴大到10 ℃（5～15 ℃），并觀察到當溫度超過10 ℃時，檸檬鰨的U_crit下降，而達布魚的U_crit則沒有受到溫度變化的影響，說明魚類對溫度變化的反應具有種間差異，實驗溫度范圍不足以引起達布魚U_crit的變化。該差異也可能與溫度對魚類游泳行為和肌肉活動的影響有關^［¹⁶^］，而棲息地環境溫度也會影響U_crit的最佳溫度值^［⁶^］。例如，來自暖溫帶的魚類在溫度介于25～30 ℃之間時測得了U_crit的最大值（U_crit-max），而對于適應冷水環境的魚類，U_crit-max一般出現在15～20 ℃之間。

由上述研究可以總結出U_crit與溫度T的一般公式^［⁶^，⁹^］為

Ucrit=a1+T-bc2

（7）

根據Pang等^［¹¹^］的研究，U_burst與T之間的關系也可以用這種形式表示。不過，也有U_crit的測試結果是以二級多項式曲線而非“鐘”形曲線表示的。該曲線圖用二次多項式表示為

Ucrit=a+bT+cT2

（8）

根據MacNutt等^［²²^］的研究，U_crit-max和T之間的關系也可以用公式（7）表示。圖2中繪制了這兩個模型的一般形式，直觀地展示了U_crit隨T的變化情況，兩圖之間的不一致可以由3個因素來解釋：① 部分實驗中溫度范圍的設置可能不足以顯示預期的“鐘”形曲線；② 實驗魚的數量可能不足以產生顯著的統計性差異；③ 所研究的魚種可能在很大的溫度范圍內都表現良好，而沒有演化出一個明確的最佳游動溫度^［²²^］。

一般來說，魚類的持續和耐久游泳速度與溫度有關，而爆發游泳速度則不受溫度變化的影響^［⁵^，^30-32^］。例如，侯軼群等^［³³^］發現鳙魚的U_sus和U_pro均與溫度呈線性關系，而Wiesser^［³⁴^］和Dalla^［³⁵^］等的研究則表明，溫度會影響魚類的厭氧產能。相反，Kieffer^［³²^］測得虹鱒在5 ℃和18 ℃條件下持續游動到疲憊狀態下的生理反應發現，虹鱒的無氧運動能力不受環境溫度的明顯影響，這與之前的大多數研究結果一致。

此外，魚類游動的耐久時間與溫度之間的關系也得到了研究。最初，Beamish^［⁵^］發現，在5～18 ℃的溫度范圍內，魚類的耐久時間沒有顯著差異。隨著溫度范圍的擴大，Bernatchez等^［³⁶^］發現，湖白鮭在5 ℃下到達疲勞狀態所需的時間比12 ℃下更短。Deslauriers等^［¹⁶^］進一步觀察到，在相對較低的游泳速度下，耐力時間與溫度之間存在典型的“鐘”形曲線關系，而在高速游動狀態時，魚類在所有溫度下的耐久時間都相似，即證實了無氧代謝不受溫度的影響。

3.1.2 代謝水平與溫度的關系

前人實驗研究表明，耗氧率和溫度之間最常用的是“鐘”形關系^［⁸^，^37-39^］（圖3（a））：

MO2=a/1+T-bc2

（9）

式中：M_O2可用來表示M_O2max，AMR和MS。此外，研究還探討了代謝范圍和溫度之間的關系，如圖3（b）所示，可得出代謝范圍的上限和下限分別為

MO2-upper=aT^-bT+c+d（10）

MO2-lower=a（1-e^-bTc）（11）

MacNutt等^［²²^］用指數公式量化了代謝范圍和溫度之間的關系，由于指數關系的變化趨勢與圖3（b）相似，因此沒有單獨繪圖。這種趨勢上的差異可能是溫度范圍的設置、實驗魚種類的差異以及實驗魚數量導致的。

此外，Dickson等^［³⁹^］發現溫度對白鯖的標準代謝水平沒有顯著影響，但白鯖在24 ℃時的COTnet明顯高于18 ℃時的，而MacNutt等^［²²^］的實驗則表明，溫度不會影響粉紅鮭和紅鮭的平均及最小耗氧水平。

3.2 紊流

3.2.1 魚類個體與紊流場

紊流是一種水流狀態，其特點是在大尺度的水流中，各個方向都有強烈的小尺度渦體運動疊加。植被群、卵礫石以及不均勻河床底質層使河流中的水流多為紊流，且在不同形式的障礙物對水流的干擾作用下，湍流的特征分布以及流場結構情況各異，會對水生生物群體的生存和繁衍產生重要影響^［^40-42^］。湍流中不同尺寸的渦體既有可能幫助水生生物降低游動耗能、躲避敵害攻擊，也有可能導致其游動失穩，增大其被捕食者攻擊的可能性^［^43-44^］。

起初，人們觀察到U_crit會隨著紊流程度的升高而降低^［⁴⁵^］，但后來Pavlov等^［⁴⁶^］發現，隨著紊流程度的升高，箭魚在低流速時開始失去平衡。Enders等^［⁴⁷^］的實驗證實，除游泳速度外，魚類的代謝成本也受紊流程度的影響。在給定的平均流速下，隨著流速標準差的增大，代謝成本增加了1.3～1.6倍。

此外，紊流對魚類運動的影響取決于紊流場和魚類行為的相互作用，其中最常被采用的可預測紊流模式為卡門渦街^［^48-50^］。研究表明，對于虹鱒和雜交鱘而言，當其在D形柱的下游流場運動時，其擺尾頻率和柱尾渦的脫渦頻率一致，且魚體是否受到渦體影響取決于其體長和渦體長度之比。具體而言，當遇到與魚類體長相近的渦體時，魚類可以通過身體變形與卡門渦街的旋渦相互耦合作用，使得旋渦對魚體各部位產生的主要作用力與該部位的運動方向始終保持一致，從而達到節省游動耗能的目的。Tritico等^［⁵¹^］設置了不同方向的柱陣列以控制渦旋的方向（繞垂直或水平軸旋轉），從而測試溪鰷魚受渦體方向的影響情況。實驗表明，溪鰷魚在水平渦場中更容易失穩，且直到渦體直徑達到魚體的76％時，才開始觀察到魚體的失穩現象。后續類似實驗表明，對于不同魚種而言，引發失穩現象的魚體長度和渦體尺度之比的閾值有所差異。因此，渦體的尺度和方向均對魚類游動穩定性起著重要作用^［^52-64^］。

3.2.2 魚群與紊流場

魚類集群行為是自然界中最常見的集群行為之一，也是魚類獲取環境中的水動力信息以及在同伴間進行生物信息傳遞的綜合結果^［^55-57^］。此外，魚類成群游動的表征是其中個體產生水動力交互作用的結果，魚群通過這種方式減少水動力阻力，減少游動耗能^［⁵⁸^］。

Weihs^［⁵⁷^］最先提出了魚群中個體游動的早期集群動力學模型。通過假設魚群中所有個體均在同一平面內呈二維游動，發現魚群中個體可以通過菱形排布的方式提高魚群整體的游泳能力，其內在水動力學原因則在于魚群中后方的個體會充分利用前方個體擺尾游動產生的渦體和低壓區，從而降低其本身的游動耗能。在這種游動策略下，魚群中個體的游動效率可以提升約20%^［^59-60^］。目前已有一系列的室內實驗觀察到了穩定的魚類集群行為^［^65-68^］。例如，Ashraf等^［⁶²^］通過遞增流速的實驗發現，魚群傾向于在動水中采用并排游動和提高同步率的形式以節約耗能，而Katz等^［⁶⁵^］則發現魚類個體間存在信息傳遞的現象，有利于魚群中的個體獲取外界水動力或捕食者相關信息，從而提高在自然界中的存活率^［⁶⁴^，⁶⁶^］。

此外，數值模擬方法也常被運用于魚類的集群行為研究中，以探究魚類集群特征背后的水動力學機理。Deng等^［⁶⁷^］研究發現，對于前后串聯排布的雙魚而言，其交互作用取決于所在流場的斯特羅哈數和縱向個體間距，而Boschitsch等^［⁶⁸^］進一步補充說明了雙魚游動時的擺尾相位差對于后方魚的游泳行為具有重要作用。對應地，Dong等^［⁶⁹^］則發現對于左右并排分布的雙魚而言，個體的橫向間距及其擺動的相位差對于影響水體中的渦體結構具有重要意義。然而，關于魚群在復雜紊流中的運動機制還需要進一步的探索。

4 結論

通過調研國內外關于魚類游泳能力的文獻，針對魚類的游泳速度和代謝成本等典型指標以及溫度和紊流對其游泳能力的影響，得出以下主要結論：

（1）魚類游泳速度隨著其擺尾頻率的增加而增加，而游泳速度、擺尾幅度及其步長間的關系尚無定論。

（2）魚類耗氧率和運輸凈成本均隨游泳速度的增大而增大，呈指數或冪指數關系，而運輸成本隨游泳速度呈“J”形指數關系。

（3）隨著溫度升高，魚類臨界游泳速度呈現“鐘”形曲線或二次多項式曲線，而耗氧率則呈“鐘”形曲線。

（4）紊流對于魚類游泳能力的影響主要取決與紊流渦體尺寸和魚體長度的相對大小，且渦體的尺度和方向均對魚類游動穩定性起著重要作用。

（5）魚類集群游動有利于其中個體進行水動力交互作用和信息傳遞，從而有助于降低魚群的游動耗能，同時提高對捕食者的風險躲避能力。

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（編輯：黃文晉）

Reviews on swimming performance of fish：swimming speeds，metabolic costs，and influencing factors

ZENG Yuhong¹，YANG Fan¹，CHANG Jianbo²，GUO Wentao³

（1.State Key Laboratory of Water Resources Engineering and Management，Wuhan University，Wuhan 430072，China； 2.School of Water Resources and Hydropower Engineering，Wuhan University，Wuhan 430072，China； 3.Chinese Sturgeon Research Institute，China Three Gorges Corporation，Yichang 443000，China）

Abstract：

Understanding swimming performance of fish is crucial for the protection of fisheries resources and the improvement of fish species diversity.Research about swimming speeds and metabolic costs indicates that there are both intraspecific and interspecific relationships between aerobic and anaerobic swimming in fish.By reviewing previous studies on fish swimming ability，we aim to identify a general relationship between swimming speed，metabolic costs，and external influencing factors such as temperature and turbulence.The results show that：① Swimming speeds of fish increase with tail beat frequencies，while no consensus has been reached regarding swimming speeds，tail beat amplitudes，and stride lengths.② Both rate of oxygen consumption and net costs of transport increase with swimming speeds at exponential or power levels，while costs of transport show a J-shaped trend.③ As the temperature increases，the critical swimming speeds display a bell-shaped or quadratic polynomial curve.Similarly，the changes in rate of oxygen consumption also show a bell-shaped curve.④ The influence of turbulence on the swimming performance of fish individuals depends on the relative relationship between vortex sizes and fish body lengths，while the collective behaviors of fish schools rely on the spacings among individuals，phase differences in tail beats，and on the Strouhal number.

Key words：

swimming performance of fish； swimming speeds of fish； metabolic costs； temperature； turbulence； ecohydraulics