短期淹水脅迫和解除脅迫對諾麗生理及產量的影響

關鍵詞：諾麗；淹水脅迫；脅迫解除；生理響應；產量

中圖分類號：S792.99 文獻標志碼：A

諾麗（Morinda citrifolia L.），又稱海巴戟，是熱帶多年生闊葉小喬木，果實富含功能成分，具有抗氧化、消炎、抗癌等功效，在保健品、日化產品等領域廣泛應用[1-2]。目前諾麗在我國海南省萬寧、三亞、樂東，云南省西雙版納等市縣大面積種植并產業化開發，是具有地域特色的熱帶作物產業，成為海南、云南等地鄉村振興的重要支撐產業之一。作為典型熱帶植物，諾麗喜高溫高熱，在適宜管理條件下，每667m²年均產量可達3000kg以上，高產的甚至可達5000kg，年均產值在5000元以上，種植效益較好。由于諾麗耐粗放管理，種植戶通常將其直接種植在地勢低洼的水田或沼澤地等邊角地塊，且很少建立排水系統，從而導致夏季臺風季大量降雨而形成短期但頻繁的淹水脅迫。據調查發現，海南萬寧主產區存在此問題的諾麗園面積約占種植總面積的40%。因此，探明短期淹水脅迫下諾麗的生理響應過程及其對產量影響，對于改變當前種植方式及生產習慣，優化并提升主產區種植水平具有重要意義。

植物生長需要適宜的水分，但水分過多或者過少都會對植物產生脅迫，從而對植物生長帶來不良影響[3]。淹水脅迫嚴重影響植物的生長發育，使植物品質降低，作物產量下降。因此，研究各植物對淹水脅迫的響應規律，開發增強植物耐淹性的方法是值得關注的焦點[4]。目前植物淹水脅迫方面的研究多集中在抗氧化酶活性、光合作用等方向[5]。在淹水脅迫下，植物主要通過啟動保護酶和調節抗氧化物質來降低脅迫危害[6]。里程輝等[7]研究發現淹水條件下蘋果葉片和根系的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）及游離脯氨酸（Pro）含量降低，這在獼猴桃[8]、楊樹[9]、向日葵[10]等植物中也有類似報道。同時，淹水條件下植株凈光合速率（P_n）、蒸騰速率及氣孔導度均顯著降低，但不同植物下降程度不同[11]。光合速率下降影響了同化物質生產，進而導致淹水條件下植物地上部及地下部干重下降[12]。盡管這些研究為諾麗淹水脅迫研究提供了一定參考，但夏季臺風帶來的短期淹水脅迫頻發，這種脅迫下諾麗生理響應及脅迫解除后生理恢復過程的相關研究還未見報道，由此帶來的產量影響也尚不清楚。

基于上述原因，本研究旨在探明短期淹水脅迫和解除脅迫下諾麗葉片光合和根系活性、毒害物質含量及抗氧化酶活性變化響應過程，并通過主產區調研，明確淹水與不淹水條件下諾麗的產量變化及差異，從而闡明短期淹水對諾麗的不利影響，解析非生物脅迫頻發下作物生理響應過程，為諾麗生產中種植園立地條件選擇及改造、抗逆技術研發等提供理論依據與指導。

1 材料與方法

1.1 材料

在海南省萬寧市諾麗主產區的長豐鎮福田村（ 110°32′E， 18°82′N） 、長安村（ 109°90′E，19°91′N）、黃山村（110°34′E，18°83′N）及大茂鎮袁水村（110°36′E，18°85′N），選取當地種植面積大于3.33 hm²，且管理措施基本一致的種植園，開展2021—2023年3a產量調查。4 個地點諾麗株行距均為3 m×4 m。根據地形地勢，連續3a對積水區（水田，起壟種植，壟溝有明顯積水）和不積水區（旱地，不見積水）各666.67 m²面積的種植區域內諾麗產量進行測產。不同地點每年施肥方案如下：長豐鎮福田村每2 個月施平衡復合肥（N-P-K∶15-15-15）1次，每次150g/株，年施肥量合計540 kg/hm²；長安村為每個月施平衡復合肥1次，每次100g/株，年施肥量合計720 kg/hm²；黃山村為每2個月施平衡復合肥1次，每次200g/株，年施肥量合計720kg/hm²；大茂鎮袁水村為每6 個月施平衡復合肥1 次，每次300g/株，年施肥量合計360kg/hm²。

盆栽試驗在中國熱帶農業科學院香料飲料研究所（110°20′E，18°74′N）溫室進行，選取長勢一致生長約6 個月的諾麗苗進行水分脅迫處理（品種為萬寧市大面積種植的萬維1 號，取成熟果實的種子在育苗盤（體積比蛭石∶沙土=3∶1）中進行育苗，約30 d 發芽，長出真葉后移入育苗袋中。淹水處理時將諾麗幼苗移栽到育苗盆中。

1.2 方法

試驗處理開始時將種植有諾麗幼苗的育苗盆放至周轉箱中，并加水淹沒至土壤表面1 cm 處。其中選取24 棵植株，在淹水后的第0、1、3、7、10、15 天開展破壞性取樣，每個處理各4 次重復，分別測定植株凈光合速率（Pn）、根系活力（TTC）、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性、根系丙二醛（MDA）含量、葉片脯氨酸（Pro）含量。另選取72 棵植株，設置淹水時間分別為0、1、3、7、10、15 d 的淹水處理，同時解除脅迫后，于第1、7、15 天分別取樣測定，每個處理重復4 次，分別測定植株P_n，TTC，SOD、POD、CAT 活性，根系MDA 含量，葉片Pro 含量。

產量數據來自種植戶統計的諾麗全年總產量；Pn 用便攜式光合儀LI-6400（LI-COR，美國）于當天10：00—12：00測定；每個處理進行根系和葉片的破壞性取樣，首先取回植株后，測定記錄植株地上部和地下部生物量，用于測定指標的樣品，取樣后稱取鮮重，清洗干凈并用PBS 緩沖液浸泡3～5 min，放于泡沫箱中用液氮速凍，保存于超低溫冰箱待測。根系MDA 含量，葉片Pro含量，TTC，根系POD、SOD活性采用試劑盒（夢溪生物醫藥科技有限公司）測定。

1.3 數據處理

試驗數據采用Microsoft Excel 2019軟件進行數據處理，SPSS 20.0軟件進行方差分析、相關性分析及因子分析，用Origin Pro 2022軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 大田淹水對諾麗產量的影響

淹水脅迫會影響作物根系呼吸、降低根系活性，進而影響養分吸收、地上部光合等生理過程，從而導致植物光合產物減少，產量下降。三因素方差分析結果顯示（表1），諾麗產量在不同年份之間差異不顯著，但在不同地點和不同淹水條件處理（旱地、水田）之間則均呈極顯著差異。將不同地點的水田和旱地種植的諾麗產量進行多重比較，結果表明（圖1），與淹水條件的水田種植諾麗相比，3a的數據均顯示福田村、黃山村、長安村、袁水村4 個地點的旱地諾麗產量均顯著高于水田。其中，大茂鎮淹水條件下諾麗產量降幅最大，3a降幅在31.79%～35.21%，其次是福田村，降幅為31.79%～33.18%，然后是黃山村，降幅為28.21%～29.52% ，長安村降幅最小， 為21.64%～24.69%。不同地點之間產量差異顯著，其中長安村的水田和旱地產量均最高，其次分別為黃山村、福田村和大茂鎮，該差異主要與各地點施肥管理水平差異有關。

2.2 短期淹水脅迫對諾麗生物量及地上和地下分配的影響

植物受脅迫影響，最直接的表型指標就是生物量的變化，而地上部和地下部分配則常作為判斷植物對脅迫適應性的指標[13]。由表2 可知，隨著淹水時間增加，脅迫下植株總生物量未隨之發生明顯變化，但有下降趨勢。從生物量在地上部和地下部的分配來看，不同淹水時間處理之間地上和地下部生物量發生了變化，進而引起了干物質根冠比（RSR）的變化。在淹水第7 天時，地上部和地下部干重均顯著下降，而此時RSR 顯著下降；自此，隨著淹水時間的延長，RSR 從0.42下降到0.33，表明在短期淹水情況下，生物量側重向地上部分配。

2.3 短期淹水下諾麗生理的響應過程

2.3.1 葉片光合、根系活性和抗氧化酶活性的響應過程 從圖2A 可知，隨著淹水時間增加，諾麗葉片Pn 和TTC 均呈下降趨勢，但二者下降過程存在差異。根系活性隨淹水時間增加一直呈急劇下降的趨勢，而葉片Pn 在淹水前3d呈前期急劇下降而后下降逐步趨緩的趨勢，前3 d 下降幅度為31%，后12 d 下降幅度為21%。葉片PRO含量和根系MDA 含量則與其變化趨勢相反（圖1）。隨著淹水脅迫時間增加二者均呈上升趨勢，并且均表現為前7 d 內呈先快速增加，而后逐步平緩上升的趨勢。根系POD活性變化也與二者相似（圖1），而SOD 活性也呈上升趨勢，但在第10天才出現緩慢上升趨勢。

2.3.2 淹水處理下各指標之間的相關性 由圖3可知，隨著淹水時間增加而降低的P_n和TTC，二者之間雖呈正相關，但相關性并不顯著；而隨淹水時間增加而增加的Pro、MDA、POD 和SOD，兩兩之間達到顯著相關較多的是Pro、MDA，其次是SOD，POD。從全指標相關性來看，TTC 和Pro 與其他5 個指標呈顯著或極顯著相關；與表征養分水分吸收能力的TTC呈顯著或極顯著負相關的指標為SOD、MDA、Pro 和地上部干重（SDW），呈顯著正相關的為RSR；與表征脅迫強度的Pro 呈極顯著正相關的指標為MDA 和SOD，呈顯著或極顯著負相關的指標為TTC、P_n和RSR；與干物質生產能力表征指標P_n 顯著相關的指標為MDA 和Pro，且均呈負相關；與干物質分配相關的生物量指標RSR、SDW 二者均呈顯著相關的指標為TTC，與RSR 相關的指標為Pro、POD 和SOD，其中與Pro 和SOD 呈顯著負相關，與POD 呈顯著正相關。

將這些生理指標標準化處理后，按分析步驟得出旋轉后的相關系數矩陣的特征值及其方差貢獻率（表3）。從表3 可知，3 個主成分的特征值均大于1，前兩者累積貢獻率達到75.21%以上，說明這2個主成分包含了原來數據中絕大部分信息，這2個潛在因子具有較強說服力。通過方差最大化正交旋轉，得到旋轉成分得分系數矩陣，所有變量均對第1、第2 主成分有所貢獻，計算公式如（1）、（2），公式中的變量均為標準化后的數值。其中，主成分1 主要與P_n、Pro、MDA有關，表征葉片光合及抗逆能力；主成分2主要與POD、RSR 有關，表征根系抗氧化酶活性及生物量分配等。

2.4 短期脅迫解除后諾麗恢復的生理過程

2.4.1 凈光合速率（P_n） 解除淹水脅迫后，諾麗幼苗P_n 的變化過程如圖4 所示，隨著淹水脅迫解除時間的增加，各處理之間的差異逐漸減小。脅迫解除1d 后（圖4A），未淹水處理（CK，0 d）葉片P_n 顯著高于各淹水時長處理，不同處理之間P_n 差異縮小，僅淹水1 d 處理顯著高于淹水15 d處理，其他淹水時長處理之間無顯著差異。解除淹水脅迫7d 時（圖4B），CK 處理的葉片P_n 仍顯著高于其他淹水處理，而淹水1 d 處理顯著高于其他淹水時長處理；到脅迫解除15 d 時（圖4C），CK 處理與各個淹水時長處理之間差異不顯著。2.4.2 根系活力（TTC） 解除淹水脅迫后，諾麗幼苗TTC 恢復過程如圖5 所示。脅迫解除1 d時（圖5A），CK 處理TTC 最大，顯著高于其他各淹水處理。各淹水處理隨著淹水時長增加，根系活性下降，且兩兩之間均達顯著差異（Plt;0.05）；脅迫解除第7 天時，CK 處理與不同淹水處理之間TTC差異情況與解除脅迫第1 天時基本一致，但淹水時長1 d 和3d處理之間、10d和15d處理之間已無顯著差異；到解除脅迫15 d 時，淹水1、3、7、10d處理與CK 處理之間差異均不顯著，但淹水15 d 與CK 處理仍有顯著差異（圖5C）。

2.4.3 根系丙二醛（MDA）含量 解除脅迫后諾麗根系中MDA 變化情況如圖6 所示。在脅迫解除1d時（圖6A），CK 處理根系MDA 含量最低，顯著低于其他處理，而不同淹水處理之間，隨著淹水時長增加，根系中MDA 含量逐步增加，且兩兩之間差異均達顯著；解除7 d 時（圖6B），CK處理的根系中MDA含量仍顯著低于其他淹水處理，淹水7 d 和10 d 處理之間無顯著差異；到脅迫解除15 d 時（圖6C），CK 處理根系MDA含量最低且顯著低于不同淹水時長處理，而各淹水時長處理之間差異不顯著。

2.4.4 葉片脯氨酸（Pro）含量 解除淹水脅迫后，不同淹水時長處理的諾麗葉片Pro 變化情況如圖7 所示。由圖7A 可知，在脅迫解除1d時，淹水1d的植株葉片Pro含量已與CK 處理無顯著差異，而其他處理之間隨淹水時長增加，葉片Pro含量逐步增加，除淹水7d和10d之間差異不顯著外，其他處理兩兩之間差異均顯著；到脅迫解除第7天時（圖7B），淹水時長較短的淹水1 d和3d 處理與CK 之間的差異進一步縮小，除淹水3d 處理與CK 之間顯著差異外，其他兩兩之間無顯著差異，而淹水時長較長的7、10、15 d處理之間差異也逐步縮小，除淹水7 d 與15d處理有顯著差異外，其他兩兩之間無顯著差異，但淹水時長較長和較短處理之間的差異較大，且均達到顯著水平；在解除脅迫15d時，淹水1d和3d 處理與CK 之間，淹水7、10、15 d處理之間差異與第7 天時基本一致，但是淹水時長較長和較短處理之間的差異減小，且二者仍有顯著差異（圖7C）。

2.4.5 過氧化物酶（POD）活性 解除淹水脅迫后， 不同淹水時長處理諾麗根系過氧化物酶（POD）變化情況如圖8所示。在脅迫解除第1天時，CK 處理根系POD酶活性最低，顯著低于淹水時長較短的1d 和3d處理，而1 d 和3 d 處理之間無顯著差異，淹水時長較長的7、10、15 d處理顯著高于其他處理，但三者之間無顯著差異；到脅迫解除第7天時（圖8B），CK 處理與淹水1d 處理根系POD酶活性最低，二者之間已無顯著差異，淹水3d 和7d處理之間差異也較脅迫解除1d 時的差異顯著變為差異不顯著，但顯著高于CK 與淹水1d 處理，顯著低于淹水時長7、10、15d處理，而這三者之間差異不顯著；到脅迫解除第15d時，CK 處理與各淹水時長處理之間差異減小，均未達到顯著差異（圖8C）。

2.4.6 超氧化物歧化酶（SOD）活性 諾麗根系中SOD活性在各處理之間變化情況如圖9 所示。與根系POD變化趨勢基本一致，脅迫解除1、7d時，各處理之間差異越來越?。▓D9A、圖9B）；到脅迫解除第15天時，淹水1d 處理與CK 無顯著差異，而淹水3、7、10、15 d 處理之間差異也不顯著，但仍顯著高于CK 和淹水1d處理（圖9C）。

2.4.7 解除淹水脅迫過程中各指標間的相關性在解除淹水脅迫過程中，MDA、Pro、SOD 與其他5個指標均呈顯著或極顯著相關，其次為P_n 和TTC；與表征干物質生產能力P_n呈顯著正相關的是POD，呈顯著負相關的指標為MDA、SOD 和Pro；與根系活性TTC 呈顯著正相關的是SDW，呈顯著或極顯著負相關的是MDA、SOD和Pro；MDA 和TTC 與表征諾麗生物量的SDW 呈顯著負相關（圖10）。

同理，將解除脅迫之后的各生理指標標準化處理后得出旋轉后的相關系數矩陣的特征值及其方差貢獻率（表4）。從表4可知，3個主成分的特征值均大于1，三者累積貢獻率達到84％以上。通過方差最大化正交旋轉，得到旋轉成分得分系數矩陣，計算公式如（3）～（5）。第1主成分與RSR 有關，表征生物量分配；第2個主成分與POD、P_n有關，表征根系抗氧化活性與葉片光合能力，第3主成分與RSR、SDW有關，表征生物量及其分配。

3討論

3.1短期淹水脅迫下諾麗生理響應

植物在受到淹水脅迫時會通過調整自己的生理分子代謝或生理結構來適應淹水過程以降低損傷[14]。通常缺氧造成細胞內氧代謝平衡失調，促進細胞內活性氧（ROS）的大量產生，進而誘發膜脂過氧化，造成MDA 等過氧化產物大量產生，進而引發一系列其他生理響應，如這些物質損傷根系細胞膜，表現為根系活性下降；損傷葉片類囊體膜上光合系統結構及活性，導致光合作用下降[15]， 而植物則啟動抗氧化酶活系統以清除ROS、MDA 等氧化產物危害。本研究中，諾麗短期淹水過程中相關生理指標的變化與其他已報道的淹水研究基本一致，而且從相關性分析來看，達到顯著或極顯著相關性最多的指標為TTC、Pro和MDA。根系是植物受淹水脅迫最直接的器官，因而TTC 與其他指標相關程度較高。MDA 是在脅迫誘導下在細胞中生成的氧化產物，是引起其他生理指標變化的關鍵因子，因而與其他指標相關程度也較高。此外，對眾多指標進行降維分析發現，在淹水脅迫過程中主要響應的生理指標為葉片光合及抗逆性、根系的抗氧化能力。同時從響應時間來看，MDA 含量在淹水1d時即已顯著升高，而同時TTC 和葉片P_n也顯著降低，SOD、POD 等抗氧化酶活性則顯著提高，說明植物應對脅迫的生理過程響應脅迫均是快速且同步的。

3.2 諾麗對短期淹水逆境的適應

為了降低淹水對生理過程的影響，諾麗地下根系和地上葉片均采取了相應機制來適應逆境。從根系來看，隨著淹水時間的增加，根系中MDA含量不斷增加，這與根系由有氧呼吸轉變為厭氧呼吸，從而加速了自由基生成有關[16]。與此同時，為了減少氧化產物的毒害作用，根系中抗氧化酶活系統也馬上啟動，表現為根系SOD 和POD 等抗氧化酶活大幅上升。但抗氧化酶活難以及時清除由持續脅迫誘導生成的大量氧化產物，最終導致根系活性（TTC）隨淹水時間增加也大幅下降。有研究表明，為了適應淹水脅迫逆境，一些耐淹植物在遭受淹水脅迫后會長出不定根改變根系通氣組織的孔隙度，以滿足根系生理對氧氣的需求，從而維持根系活力[17-19]。但在本研究中諾麗在淹水脅迫15 d 時，根系活性指標仍呈顯著下降趨勢，從表型來看，此時根尖也有變黑的現象（結果未展示），表明諾麗根系在短時間內（0～15 d）難以形成與之相應的適應機制，如形成氣生根等，因而導致根系活性下降甚至死亡。但長時間淹水脅迫下是否存在相似的適應機制還有待進一步研究。

葉片作為植物進行光合作用的主要器官，在應對外界非生物脅迫時，通常會啟動光化學淬滅、非光化學淬滅等機制來降低脅迫對光合結構及相關酶活性的影響。本研究中，淹水前3 d 內葉片光合速率快速下降，此后光合速率不再大幅下降并達到相對穩定的狀態，推測葉片光合系統可以通過光化學淬滅和非光化學淬滅等過程共同作用來適應淹水脅迫，一般首先啟動光化學淬滅機制，通過提高抗氧化酶來減少氧化產物對光合系統的損傷；當光化學淬滅機制仍難以降低脅迫傷害時，則采用熱耗散等非光化學淬滅的機制來繼續降低脅迫對光合系統的損害，從而維持一定水平下的相對穩定光合速率[20]。因此諾麗葉片光合系統可以快速地適應脅迫影響，從而維持正常光合作用以生產同化產物，為提高作物抗逆能力提供更多能量物質，這在曹福亮等[21]對烏桕淹水脅迫中也有類似報道。

此外， 生物量在地上部和地下部的分配（RSR）也能在一定程度上反映植物對逆境脅迫的適應情況[22]。在淹水脅迫初期（3d 內），諾麗生物量RSR 保持不變，表明初期脅迫對植物的傷害不大，這與抗氧化酶活系統快速啟動有關。但隨著脅迫時間增加，由脅迫造成的損傷難以及時清除，此時植物從長遠考慮，逐步調整同化產物在地上和地下同化產物分配策略，表現為降低向地下部根系的分配比例，而轉而增加供應給地上部比例，從而導致RSR 下降。在這一分配策略下，植株向根系分配的同化產物減少，降低了根系的代謝壓力，根系耗氧量降低，短期內緩解了根部供氧不足；而地上部分配比例增加則有利于地上部葉片生成、增加光合葉面積，促進同化產物生成，維持植物基本生理活動，便于脅迫解除后的快速恢復，這是諾麗應對淹水脅迫的一種主動適應機制，反映了非生物脅迫下植物的一種生存策略。

3.3 脅迫解除后諾麗的恢復過程

脅迫解除后的恢復過程也是細胞結構與功能修復以及累積的MDA等過氧化物清除的過程。本研究中根系活性和葉片光合速率等重要生理指標，隨著脅迫解除時間增加而不斷降低，到解除脅迫15 d 時，不同淹水時長處理之間及處理與對照之間差異均不顯著。但根系中MDA 含量在解除脅迫15 d 時，雖然不同淹水時長處理之間差異已不顯著，但仍顯著高于對照。有研究表明[23]，非生物逆境脅迫生成的氧化物質對細胞影響長期存在，在分解過程中會轉化為毒性更強的次生代謝物，持續對植株恢復產生不利影響。本研究結果也表明，在諾麗淹水脅迫解除后，雖然植株的相關生理過程已經恢復，但前期脅迫生產的氧化產物仍然存在，且對植株產生持續不利影響。從相關性來看，恢復過程中兩兩之間呈顯著或極顯著相關性最多的指標就有MDA 含量，表明在植株恢復過程，細胞中氧化產物確實與各種生理過程緊密相關，進一步說明了氧化產物的毒害長期存在。對相關生理指標的降維分析來看，諾麗淹水脅迫解除的恢復過程，與生物量及其在地上和地下的分配情況有著重要聯系，其次為根系抗氧化活性與葉片光合能力，表明通過同化產物等資源的合理分配促進植株快速恢復是植物脅迫解除后采取的主要策略。

3.4 淹水脅迫對諾麗產量的影響

孫建等[24]對不同生育時期的芝麻進行0～36 h的淹水脅迫處理，結果顯示產量隨著淹水時間的增加表現出不斷下降趨勢，并在3 個時期均與SOD 和CAT 呈顯著相關。同樣，在大豆不同的生長期中淹水脅迫都對其生長有不同程度的損傷，其中在花莢期淹水導致花莢大量脫落，從而使得大豆嚴重減產[25]。本研究中多年產量數據表明，長期頻繁的淹水脅迫會導致產量大幅下降，不管管理水平如何，降幅為21.64%～35.21%。這不僅與淹水直接影響脅迫有關，還與脅迫解除后毒害物質的后續不利影響有關。因此，在海南諾麗主產區，為了避免夏季臺風帶來的淹水脅迫，在諾麗種植規劃時應選擇排水良好的坡地，并做好排水系統；結合不同淹水時長下植株生理過程的影響程度，淹水72 h 內對植株生長的影響較輕，在臺風季發現地面積水時應及時排走多余水分，相關技術應在主產區推廣應用，可以指導實際生產，提高主產區種植技術水平。

4 結論

（1）短期淹水脅迫下（淹水15 d 內），諾麗地下部根系和地上部葉片的生理響應即已啟動，并部分逐步適應脅迫。

（2）短期淹水脅迫下，諾麗生物量和根冠比隨淹水時長增加有下降的趨勢，這不僅反映了諾麗響應淹水脅迫的過程，更表明了植物應對淹水等非生物脅迫的一種生存策略。

（3）淹水脅迫解除后，淹水15 d 內的諾麗植株均能快速地恢復，但相關生理活性仍難恢復到與正常未淹水植株一致，這與前期淹水脅迫生成的活性氧、過氧化物等毒害物質長期存在有關。

（4）長期頻繁的淹水脅迫會導致產量大幅下降，降幅在21.64%～35.21%。這與淹水時直接脅迫影響以及脅迫解除后毒害物質的后續不利影響有關。