灰棗和冬棗果實質地差異的解剖學觀察及相關酶活性研究

摘" " 要：【目的】以果實質地差異明顯的兩個棗品種為試驗材料，觀察其發育過程中果肉細胞的顯微結構，測定果實的含水量、硬度及細胞壁相關代謝酶的活性，并進行相關性分析，探究影響兩種質地形成的關鍵因素。【方法】分別以灰棗（制干棗）和冬棗（鮮食棗）花后31（S1）、63（S2）、78（S3）、98（S4）和108 d（S5）的果實為試驗材料，對果實發育過程中含水率、硬度，果肉細胞形態、細胞壁組分及代謝酶活性進行動態分析。【結果】（1）隨著果實發育，灰棗和冬棗的含水率均呈先升高后下降的趨勢，硬度均呈下降趨勢，且灰棗硬度持續高于冬棗。（2）兩個品種果肉細胞的變化均呈現先迅速增大后緩慢增大的趨勢，但冬棗果肉薄壁細胞面積大于灰棗。（3）果肉細胞超顯微結構觀測顯示，在S5時期，兩個品種果肉細胞壁、中膠層已經明顯降解，但冬棗相較灰棗其中膠層、內含物降解較慢。（4）兩個品種總果膠以及纖維素含量整體呈逐漸降低趨勢，且冬棗一直低于灰棗。（5）果實硬度與總果膠和纖維素含量呈顯著正相關，與β-半乳糖苷酶（β-Gal）、α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶（α-Af）、果膠裂解酶（PL）活性呈極顯著負相關，多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性與冬棗果實硬度、水分含量的相關性均極顯著，但與灰棗相關性不顯著。【結論】灰棗和冬棗質地品質的差異與細胞壁組分總果膠及纖維素含量、果肉細胞顯微結構的差異相關，還與細胞壁代謝相關酶β-Gal、α-Af、PL有關，此外，PG在冬棗質地變化中也發揮關鍵作用。

關鍵詞：棗果實質地；細胞解剖；細胞壁組分；細胞壁代謝相關酶

中圖分類號：S665.1 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2024）09-1811-10

Anatomical observation on the differences in the fruit texture between Huizao and Dongzao jujube and related enzyme activities

QU Siyu1， REN Tian1， FAN Dingyu2， HAO Qing2， LI Yalan1*

（1College of Forestry and Landscape Architecture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi， Urumqi 830000， Xinjiang， China; 2Horticultural Crops Research Institute of Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi， Urumqi 830000， Xinjiang， China）

Abstract： 【Objective】 In this study， the microstructure of fruit pulp cells of two jujube （Zizyphus jujuba Mill.） varieties with obvious differences in fruit texture was observed， the water content， hardness and activity of cell-wall-related metabolic enzymes were measured， and correlation analysis was carried out to explore the key factors affecting the formation of the two types of textures. 【Methods】 The moisture content， hardness， pulp cell morphology， cell wall components and metabolic enzyme activities of dried jujube Z. jujuba ‘Huizao’ and fresh jujube Z. jujuba ‘Dongzao’ were used as test materials after 31 days （S1）， 63 days （S2）， 78 days （S3）， 98 days （S4） and 108 days （S5） after flowering. 【Results】 （1） As the fruit developed， the water content of both Huizao and Dongzao showed a trend of first increasing and then decreasing， hardness showed a trend of decreasing， and Huizao’s hardness was persistently higher than that of Dongzao. （2） The pulp cell changes of two varieties were presented first rapid increase and then slow increase trend， but Dongzao’s pulp parenchyma cell area was significantly larger than that of Huizao’s. （3） Fruit pulp cell ultrastructural observation showed that at the S5 period， the pectin layer of fruit pulp cell wall of the two varieties was obviously degraded， but the degradation of pectin layer and inclusions in Dongzao was slower compared to Huizao. （4） The total pectin and cellulose content of the two varieties as a whole showed a trend of gradual decrease， and Dongzao was always lower than the Huizao. （5） Fruit hardness was significantly and positively correlated with total pectin and cellulose content， and highly significantly and negatively correlated with β-Gal， α-Af and PL enzyme activities， and the correlation between PG enzyme and Dongzao’s fruit hardness and water content was highly significant， but the correlation with Huizao was not significant. 【Conclusion】 The difference in texture quality between Huizao and Dongzao was related not only to the differences in total pectin and cellulose content of cell wall fractions and the microstructure of pulp cells， but also to the cell wall metabolism-related enzymes β-Gal， α-Af and PL enzymes. Moreover， the PG enzyme played a key role in the Dongzao texture changes.

Key words： Jujube fruit texture; Cellular anatomy; Cell wall components; Cell wall metabolism-related enzymes

棗（Zizyphus Jujuba Mill.）為鼠李科（Rhamnaceae）棗屬（Zizyphus Mill.）植物[1]，營養價值高。灰棗是新疆重要的干食品種，果肉致密，汁液少，品質上等。冬棗是華北地區的一個優質鮮食品種，果肉酥脆，汁液多。研究灰棗和冬棗果實質地差異形成的機制，可為改良果實品質的育種工作提供理論依據。

質地作為果實重要的內在品質指標，其形成和變化受細胞大小、形態等微觀因素的影響較大[2]。細胞壁組分主要包括果膠、纖維素（cellulose，CE）、半纖維素（hemicellulose，HCE）等，其合成、轉移和水解等過程需要多種細胞壁相關酶的參與和協同調控[3]。不同品種棗果實的卸載途徑相似，轉化酶在細胞壁的定位量也隨著果實的發育而變化[4]。因此研究棗果實發育及成熟過程中細胞壁組分含量及相關酶活性的變化規律，對探討棗果實質地差異具有重要的指導意義。已有研究表明，植物細胞壁的結構對果實的質地起決定性作用，尤其果實的軟化過程，主要源于細胞間中膠層的降解，使得細胞逐漸分離[5]。不同細胞類型和果實的生長發育階段可能導致細胞壁成分的差異，但中膠層的降解在果實軟化過程中具有普遍性，果實成熟過程中半纖維素和纖維素共同導致細胞壁結構的變化。此外，細胞與細胞間果膠的溶解，使果肉組織力學特性發生改變，這是導致質地變化的主要原因[6]。在枇杷（Eriobotrya japonica）[7]、蘋果（Malus pumila）[8]、桃（Prunus persica）[9]、杏（Prunus armeniaca）[10]、辣椒（Capsicum annuum）[11]等作物中，果實中纖維素含量隨著果實的發育和成熟逐漸降低是常見現象之一，與果肉質地間存在極顯著正相關。在果實的成熟過程中，隨著物質分解與轉化，細胞壁代謝酶微妙地調整著果肉內如果膠、半纖維素和纖維素等關鍵成分的平衡。當果實漸趨成熟，這些微妙變化最終塑造出各品種獨特的質地特征[12]。不同物種間的果實蘊含著多樣性的酶表達模式且表達時期也有較大差異；果實的成熟過程涉及多種酶的相互作用，共同調控果實質地的變化[13]。雖然人們已經對果實發育成熟過程中質地變化的生理機制進行了大量研究，但果實質地差異的機制尚不明確，對導致果實質地的關鍵酶或者基因仍需要進一步的研究。

筆者以灰棗和冬棗兩種不同質地的棗果實為試驗材料，探討兩個品種發育過程中棗果實水分含量、硬度、果肉細胞壁組分含量、代謝酶活性以及細胞顯微結構動態的變化規律，分析不同質地的棗果實差異性和相關性，找出影響棗果實質地差異的關鍵因素，為進一步研究棗生長發育調控機制和品質改良提供依據。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗在麥蓋提縣央塔克鄉鮮食棗生產示范園進行，該地屬于溫帶大陸性氣候，其特點是夏季炎熱，平均年降水量42.3 mm。試驗園株行距為1.5 m×4 m，試驗品種于2020年高接換頭改接到10年生的駿棗上。

1.2 試驗材料

以制干棗灰棗、鮮食棗冬棗為試驗品種，均選擇樹勢基本一致、無病蟲害的30株棗樹為試驗樹，10株棗樹為1個小區，3次重復。采集花后31 d（幼果期S1）、63 d（膨大期S2）、78 d（白熟期S3）、98 d（半紅期S4）、108 d（全紅期S5）五個時間節點大小均勻、無機械傷、無病蟲害的果實作為試驗果樣。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 果實水分含量和硬度的測定 硬度通過在果胴部位均勻選3個點并削去外果皮，用手持硬度計進行測定[14]。

水分含量通過用烘干稱質量法測定[15]，稱取約2 g鮮樣于稱量皿中，先放入105 ℃的烘箱中殺青20 min，再降至80 ℃恒溫烘至恒質量（約6 h），取出冷卻后稱質量并計算。

1.3.2 果實細胞壁物質含量及酶活性的測定 細胞壁組分果膠和纖維素含量均使用試劑盒測定（G0717W48，G0715W48，格銳思生物）。

細胞壁代謝相關酶果膠酯酶（PE）、果膠裂解酶（PL）、多聚半乳糖醛酸酶（PG）、纖維素酶（Cx）、α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶（α-Af）以及β-半乳糖苷酶（β-Gal）活性均使用試劑盒測定（G0707D，G0702W，G0701W，G0533W，G0714W，G0524W，格銳思生物）。以上測定均設3次重復。

1.3.3 果實細胞解剖結構觀察 將新鮮采集外觀與內部生理結構均無損壞的灰棗和冬棗果實切成小塊后迅速投入70% FAA固定液、2.5%戊二醛固定液中固定保存，經脫水、透明、浸蠟、包埋、切片、展片及粘片、脫蠟與染色、封片后，置于電子顯微鏡下進行顯微鏡檢、透射電鏡下進行超顯微鏡檢、圖像采集以及數據測定[16]。

1.4 數據統計與處理

運用Excel 22.0進行數據初步處理，使用SPSS 28.0對數據進行差異顯著性分析，利用Image J軟件進行數據測定，利用Origin 2021繪制圖形。

2 結果與分析

2.1 在生長發育過程中水分含量與硬度的動態變化

結果（圖1）表明，S2時期前灰棗和冬棗水分含量呈急劇上升趨勢，S2時期后兩個品種果實的水分含量呈下降趨勢。S5時期兩個品種果實水分含量持續下降，此時灰棗水分含量相比冬棗較大。在S2時期，灰棗和冬棗水分含量達到最高值，且冬棗高于灰棗，但差異不顯著。在整個發育成熟過程中，灰棗和冬棗的水分含量比較相似，均呈先升高后下降趨勢。隨著果實發育，灰棗和冬棗硬度均呈下降趨勢，且灰棗硬度持續高于冬棗。

2.2 在生長發育過程中細胞顯微結構的變化

隨著棗果實生長發育，灰棗和冬棗果肉細胞面積、長徑和寬徑均呈增大趨勢，均表現S2時期前急速增大，S2時期后緩慢增大，但不同品種間增大數值存在差異（圖2）。S1時期，灰棗和冬棗果肉細胞排列緊密，細胞大小差異不明顯，灰棗果肉細胞長徑主要集中在54.65～63.47 μm，冬棗果肉細胞長徑主要集中在64.34～75.04 μm。相比S1，S2時期細胞顯著增大，細胞間隙變大，灰棗和冬棗果肉細胞面積分別增大了3.76、4.84倍。至S5時期，各品種棗果肉細胞面積達到最大，但增長幅度變緩，相比S2時期，灰棗和冬棗果肉細胞面積分別增大了2.80、2.56倍。全紅期時灰棗和冬棗果肉細胞面積相近，冬棗果肉細胞面積仍舊大于灰棗。

兩個品種隨著生長發育，果肉細胞的變化均呈現先迅速增大后緩慢增大趨勢（圖3）。在S1時期，灰棗和冬棗果肉薄壁細胞均排列緊密，細胞大小無明顯差異。S2時期與S1時期相比，此時觀察到顯著增大的果肉薄壁細胞以及變大的細胞間隙。在S5時期時，兩個品種果肉薄壁細胞達到最大面積，但相比S2時期時增長幅度變緩。全紅期時灰棗和冬棗果肉薄壁細胞面積相近，但冬棗果肉薄壁細胞面積較大，灰棗和冬棗果肉薄壁細胞形狀不同，都呈不規則多邊形。S2時期前果肉薄壁細胞排列緊密，而后細胞排列相對疏松，甚至S3時期時薄壁細胞大多為不規則形狀，輪廓模糊，邊緣破碎，排列松散。

2.3 在生長發育過程中細胞超顯微結構的變化

灰棗和冬棗果肉細胞超顯微結構觀測結果（圖4）表明，S1時期時果肉細胞壁結構緊密，中膠層和初生壁不易區別開；S2時期時能觀察到極薄的中膠層分層，以及位于其兩邊的初生壁；S3時期后細胞壁結構開始降解，中膠層解體，還能看到細胞壁明-暗-明的分層結構。到S4時期，細胞壁明顯松散，相鄰細胞壁分離，細胞器慢慢溶解，與此同時果實硬度處于低值。在S5時期，灰棗和冬棗果肉細胞壁、中膠層已經明顯降解，冬棗相較灰棗中膠層、內含物降解較慢，S4時期仍能觀察到。

2.4 在生長發育過程中細胞壁主要物質含量及細胞壁代謝酶活性的變化

在果實發育過程中細胞壁組分含量動態變化（圖5）表明，灰棗和冬棗果實的總果膠以及纖維素含量整體呈降低趨勢，與果實硬度變化趨勢一致。通過兩個品種不同發育期細胞壁成分的差異分析，發現灰棗果實總果膠含量呈下降-上升趨勢，S3時期前總果膠含量急劇下降，S3時期后總果膠含量呈持續上升趨勢；冬棗果實總果膠含量呈橫“S”形趨勢，S2時期前總果膠含量呈逐漸降低的趨勢，S2時期后總果膠含量呈先緩慢上升后緩慢下降趨勢，且冬棗總果膠含量一直低于灰棗。灰棗和冬棗果實纖維素含量呈相似的動態變化趨勢，二者的含量在果實發育初期均由高到低逐漸減少。就纖維素而言，灰棗的含量較高，而灰棗和冬棗果實纖維素含量高峰期均在S1時期；雖然二者纖維素含量高峰期相同，變化趨勢相似，但含量變化時期存在差異，灰棗果實纖維素含量在S2～S3時期下降趨勢較快，而冬棗果實在S1～S2時期下降趨勢較快。

在果實發育過程中，灰棗和冬棗果實的α-Af、β-Gal以及PL活性基本上呈增加趨勢，而PE、Cx以及PG活性在兩個品種間的變化趨勢相反（圖6），推測PE、Cx以及PG活性的不同變化模式導致棗果實質地變化差異性。通過比較兩個品種細胞壁代謝酶活性的差異，發現灰棗果實PE活性呈下降-上升-下降-上升趨勢，在S3時期活性達到最高；冬棗果實PE酶活性呈下降-上升-下降趨勢，在S4時期活性達到最高。灰棗和冬棗果實β-Gal活性呈相似的動態變化趨勢，均在S2時期前活性急劇升高。灰棗果實的Cx和PL活性均呈上升-下降-上升-下降趨勢，且均在S4時期時達到最高值；而冬棗果實的Cx活性呈上升-下降-上升趨勢，PL活性呈持續上升趨勢。灰棗和冬棗果實的PG活性動態變化趨勢相反。就β-Gal、Cx、α-Af活性而言，灰棗的活性較高，而冬棗PG活性僅在S1時期高于灰棗。

2.5 棗果細胞壁物質含量與細胞壁酶活性的相關性分析

灰棗和冬棗果實細胞壁物質含量與細胞壁酶活性的相關性分析結果（表1）表明，果實發育過程中，灰棗和冬棗硬度與β-Gal、α-Af、PL活性呈極顯著負相關，與總果膠和纖維素含量呈極顯著正相關，冬棗硬度與PG活性呈顯著正相關；灰棗水分含量與β-Gal、PL活性呈極顯著正相關，與總果膠含量呈極顯著負相關，冬棗水分含量與β-Gal活性呈極顯著正相關，與PG活性、總果膠和纖維素含量呈極顯著負相關；灰棗總果膠和纖維素含量均與β-Gal、α-Af、PL活性呈極顯著或顯著負相關；冬棗總果膠含量與β-Gal和PL活性呈極顯著負相關，與PG活性呈極顯著正相關，冬棗纖維素含量與β-Gal、α-Af、PL活性呈極顯著負相關，與PG活性呈極顯著正相關。

3 討 論

3.1 果實水分含量、硬度動態變化及差異分析

果實細胞壁結構、細胞壁組成物質、細胞間隙大小、內含物等多種因素共同決定果實硬度。對這些因素的綜合分析可以更好地理解果實的質地特征。呼吸躍變型果實成熟時主要體現硬度變化的顯著特征，而棗為典型的呼吸躍變型果實。果實質地是一個綜合性狀，反映了果實的內部結構狀態以及在食用時所產生的直觀感受[17]。在果實發育過程中木棗的水分含量呈線性下降，從白熟期的76.80%降至完熟后期的59.00%[18]，本研究中的灰棗和冬棗硬度均呈持續下降趨勢，這與前人的研究結果一致。果實在發育過程中灰棗和冬棗果實水分含量動態變化趨勢相似，隨著果實的發育，灰棗和冬棗果實S2時期急劇增加，而后持續下降直至S5時期達到最低值。由此表明，兩個品種在果實發育過程中水分含量和硬度的動態變化差異性導致果實質地的差異。

3.2 果肉細胞顯微及超顯微結構變化及差異分析

前人研究認為植物細胞排列、大小和分布及細胞壁的厚薄與果實質地具有密不可分的關系[19]。自S2時期開始，果實的細胞形狀、輪廓以及排列方式均發生了顯著的變化。結合細胞形態相關參數的結果分析，發現S2（花后63 d，即膨大期）時期細胞面積變化較顯著。中國櫻桃果實細胞形態相關參數顯著變化的時期也是膨大期[20]，與本研究結果一致。本研究結果表明，灰棗和冬棗在果實發育過程中細胞大小都表現出S2時期前后迅速-緩慢增大的趨勢，與果實硬度S2時期前后快速-緩慢減小幅度相對應，由此表明影響果實硬度變化的重要因素之一是細胞大小，這與前人對葡萄果實發育過程中質地差異的細胞學研究相似[21]。可以推斷果實硬度發生改變可能是由于果肉細胞大小改變，進一步影響細胞壁的相對含量、細胞間的接觸面積和內容物含量的變化。在顯微結構研究結果中，灰棗細胞排列與冬棗相比較緊密，一般認為排列越緊密的細胞，細胞間接觸面積越大，果實越硬，這與本研究灰棗硬度高于冬棗相對應，有研究推測這可能與胞間果膠有關[22]。

果實細胞超微結構的變化在發育過程中是一個重要特征。果實細胞超微結構的變化與果實的硬度下降在發育過程中同時發生，并且可能相互關聯。樹莓（Rubus idaeus）成熟后期，中膠層電子密度降低，細胞壁變得不均一，細胞壁微纖絲變得松散無序[16]。番茄（Solanum lycopersicum）在果實成熟過程中也觀察到細胞壁網絡結構發生降解[23]。這與本研究結果一致，本研究中兩個品種發育過程中果實細胞超顯微結構逐漸溶解。由此表明，發育過程中果實細胞壁結構的變化影響果實質地。水分含量的增加可以促進棗果實發育成熟，在影響細胞膨大和增長、促進物質代謝、維持細胞壁穩定性以及調控植物激素等方面發揮作用[16]。本研究S2時期細胞內含物的密度降低，可能是棗果肉細胞水分含量增加造成的，這與前人的研究結果一致。冬棗果肉細胞內含物相較灰棗較多，且中膠層、內含物降解較慢，S4時期冬棗仍能觀察到。兩個品種果實細胞內含物、中膠層降解快慢可能是造成品種間果實質地差異的重要因素。因此，細胞破損不僅引發了細胞內部壓力的下降，更直觀地揭示了果肉質地變化的細胞學基礎。

3.3 果肉細胞壁物質含量及細胞壁代謝酶活性分析

細胞壁結構和成分的改變是引起果實質地變化的主要原因，果實發育成熟期間，原果膠的降解以及纖維素的水解是導致果實質地變化的關鍵因素[24]。纖維素是果實細胞壁的骨架，在棗果實成熟過程中，纖維素含量與硬度變化呈顯著相關[25]。在杏成熟過程中，纖維素含量逐漸降低，并且易軟化的果實降解速率更高[10]。在玉露香梨果實發育過程中，共價結合型果膠含量呈現先升后降的變化趨勢，纖維素含量呈先升后降再穩定的變化趨勢[26]。在庫爾勒香梨果實發育過程中，纖維素及半纖維素含量在進入快速生長期前上升而后下降，成熟期較平緩[27]。而筆者在本研究中的結果表明，兩個棗品種果實發育過程中總果膠和纖維素含量呈先下降后平緩趨勢。在細胞壁的結構物質中，總果膠和纖維素含量均與棗果實硬度動態變化有關，尤其是總果膠和纖維素含量在兩個不同質地棗品種中差異較明顯，這進一步表明了棗果實質地變化與總果膠和纖維素降解均有關系，是細胞壁組分解聚綜合作用的結果。

細胞壁代謝酶在果實發育和成熟過程中的活性變化，直接影響了果實的質地特性[28]。筆者在本研究中發現，PG、PE和Cx酶活性在兩個品種棗果實發育過程中動態變化趨勢相反。在蘋果早熟品種（系）中，PE酶活性呈先下降后上升又下降的趨勢[29]，與本研究中冬棗PE活性的變化趨勢一致。PG活性在獼猴桃的成熟軟化過程中呈先上升后下降趨勢[30]。本研究結果表明，在棗果實的成熟軟化過程中，兩個品種的PG和PL活性變化差異顯著，這表明棗果實中果膠降解可能是PE、PG、PL等降解酶綜合作用的結果。在桃果實成熟軟化過程中，α-Af活性在成熟前期變化平緩，而在成熟中后期明顯上升[31]。研究結果表明，在棗果實的成熟軟化過程中，兩個品種的α-Af活性變化趨勢相反，灰棗α-Af活性前期下降后期上升，而冬棗α-Af活性前期上升后期下降。在蘋果果實發育過程中，4個品種的PG、β-Gal、PL活性逐漸升高[32]。本研究結果表明，在棗果實的成熟軟化過程中，兩個品種的β-Gal活性變化趨勢前期一致，均為先上升后下降。以上結果表明，果實細胞壁代謝酶活性在發育過程中，其活性變化趨勢的不同是導致兩個品種棗果實質地差異的重要原因之一，尤其兩個品種中PG、α-Af活性變化趨勢相反。

細胞壁組分含量與代謝酶活性之間存在極顯著或顯著相關性[33]，這與本研究結果一致。本研究中兩個品種棗果實總果膠含量與β-Gal、PL活性均呈極顯著負相關，纖維素含量與β-Gal、α-Af、PL活性均呈極顯著負相關；而灰棗總果膠含量與α-Af活性呈顯著負相關；冬棗總果膠含量與PG活性呈極顯著正相關。由此推測兩個品種細胞壁組分含量與代謝酶活性之間不同的相關性造成質地差異。

4 結 論

灰棗和冬棗質地品質的差異與細胞壁組分總果膠及纖維素含量、果肉細胞顯微結構上不同有關；灰棗硬度持續高于冬棗，灰棗較冬棗果肉較緊實，硬度較高，而冬棗果肉較酥脆，硬度較低；冬棗和灰棗總果膠以及纖維素含量整體呈逐漸降低趨勢，且冬棗一直低于灰棗。此外，灰棗和冬棗質地品質的差異還與細胞壁代謝相關酶β-Gal、α-Af、PL有關，PG在冬棗質地變化中也發揮關鍵作用。

參考文獻 References：

[1] 劉孟軍，王玖瑞. 新中國果樹科學研究70年：棗[J]. 果樹學報，2019，36（10）：1369-1381.

LIU Mengjun，WANG Jiurui. Fruit scientific research in New China in the past 70 years：Chinese jujube[J]. Journal of Fruit Science，2019，36（10）：1369-1381.

[2] 付燕，楊芩，林炘. 8個藍莓品種果實質地品質差異分析[J]. 中國南方果樹，2023，52（3）：144-148.

FU Yan，YANG Qin，LIN Xin. Analysis of differences in fruit texture quality of eight blueberry varieties[J]. South China Fruits，2023，52（3）：144-148.

[3] 連政，黃圓博，賈佳林，樸一龍，曹麗. 不同采收期對軟棗獼猴桃采后品質和細胞壁降解的影響[J]. 中國果樹，2019（4）：69-71.

LIAN Zheng，HUANG Yuanbo，JIA Jialin，PIAO Yilong，CAO Li. Effects of different harvest time on postharvest quality and cell wall degradation of Actinidia argute[J]. China Fruits，2019（4）：69-71.

[4] NIE P X，WANG X Y，HU L P，ZHANG H Y，ZHANG J X，ZHANG Z X，ZHANG L Y. The predominance of the apoplasmic phloem-unloading pathway is interrupted by a symplasmic pathway during Chinese jujube fruit development[J]. Plant amp; Cell Physiology，2010，51（6）：1007-1018.

[5] 朱楠. 枇杷采后果肉細胞非標記多組分同步成像及木質素特異性積累研究[D]. 杭州：浙江大學，2019.

ZHU Nan. Study on cellular label-free multicomponent synchronous imaging of the flesh and the specific accumulation of lignin in postharvest loquat[D]. Hangzhou：Zhejiang University，2019.

[6] 裘波音，林琿，張前榮，李永平，溫慶放，朱海生，李大忠. 苦瓜果實不同發育時期細胞壁組分及相關酶活性的差異分析[J]. 熱帶亞熱帶植物學報，2024，32（1）：134-142.

QIU Boyin，LIN Hui，ZHANG Qianrong，LI Yongping，WEN Qingfang，ZHU Haisheng，LI Dazhong. Differences of cell wall components and related enzyme activities in Momordica charantia fruits at different development stages[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany，2024，32（1）：134-142.

[7] 高歡歡. 紅白果肉枇杷細胞壁代謝差異的生理分子機理[D]. 福州：福建農林大學，2020.

GAO Huanhuan. Physiological and molecular mechanism of cell wall differential metabolism in loquat with red-fleshed and white-fleshed[D]. Fuzhou：Fujian Agriculture and Forestry University，2020.

[8] 雷琴，任小林. 秦冠和富士蘋果果實成熟過程中的質地變化特性[J]. 西北農業學報，2007，16（1）：213-216.

LEI Qin，REN Xiaolin. Characteristics of texture change with Qinguan and fuji apples during ripening[J]. Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica，2007，16（1）：213-216.

[9] KAN J，LIU J，JIN C H. Changes in cell walls during fruit ripening in Chinese ‘Honey’ peach[J]. The Journal of Horticultural Science amp; Biotechnology，2013，88（1）：37-46.

[10] 李萍，廖康，趙世榮，安曉芹，劉娟，李楠，成小龍. 杏果實發育成熟過程中細胞壁組分和水解酶活性的變化[J]. 新疆農業大學學報，2013，36（4）：298-303.

LI Ping，LIAO Kang，ZHAO Shirong，AN Xiaoqin，LIU Juan，LI Nan，CHENG Xiaolong. Variation of cell wall and hydrolases in apricot fruit during development and maturing process[J]. Journal of Xinjiang Agricultural University，2013，36（4）：298-303.

[11] 劉周斌，毛蓮珍，黃宇，戴云花，李紫瑜，歐立軍. 5種不同基因型辣椒果實發育期品質變化[J]. 食品科學，2021，42（23）：18-26.

LIU Zhoubin，MAO Lianzhen，HUANG Yu，DAI Yunhua，LI Ziyu，OU Lijun. Changes of fruit quality in five different genotypes of pepper （Capsicum annuum L.） during development[J]. Food Science，2021，42（23）：18-26.

[12] 白牡丹，劉曉宇，楊盛，郝國偉，張曉偉，王燕平，付寶春. 2種優質梨果實質地差異的顯微觀察及與細胞壁代謝酶的相關性[J]. 福建農業學報，2023，38（8）：917-923.

BAI Mudan，LIU Xiaoyu，YANG Sheng，HAO Guowei，ZHANG Xiaowei，WANG Yanping，FU Baochun. Correlation with cell wall metabolizing-related enzymes and microstructure observation in texture differences of two kinds of high-quality pear fruit[J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences，2023，38（8）：917-923.

[13] 王倩，郟艷紅，孫海波，吉立柱. 不同耐貯性粉果番茄貯藏期間果實軟化相關酶活性的研究[J]. 保鮮與加工，2020，20（1）：72-77.

WANG Qian，JIA Yanhong，SUN Haibo，JI Lizhu. Research on the activities of enzymes involved in fruits softening of pink tomato with different storage property during storage[J]. Storage and Process，2020，20（1）：72-77.

[14] 侯聚敏. 基于微觀結構和模態分析的蘋果質地研究[D]. 長春：吉林大學，2017.

HOU Jumin. Research of apple texture based on microstructure and modal analysis[D]. Changchun：Jilin University，2017.

[15] 南玉玉. 不同質地蘋果品種果實采后組織結構和生理變化的差異比較[D]. 楊凌：西北農林科技大學，2019.

NAN Yuyu. Comparison of postharvest tissue structure and physiological changes of apple cultivars with different texture[D]. Yangling：Northwest A amp; F University，2019.

[16] 楊國慧，王冰，謝娟，韓德果. 樹莓果實顯微及超顯微結構觀察[J]. 湖北農業科學，2015，54（8）：1919-1922.

YANG Guohui，WANG Bing，XIE Juan，HAN Deguo. Observation on micro structure and ultra micro structure of raspberry fruit[J]. Hubei Agricultural Sciences，2015，54（8）：1919-1922.

[17] 薛曉芳，焦文麗，蘇萬龍，任海燕，王永康，石美娟，李登科，趙愛玲. 棗種質資源果實質地品質特性分析[J]. 西北農業學報，2024，33（7）：1318-1328.

XUE Xiaofang，JIAO Wenli，SU Wanlong，REN Haiyan，WANG Yongkang，SHI Meijuan，LI Dengke，ZHAO Ailing. Characteristic analysis of fruit texture quality in jujube germplasm resources[J]. Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica，2024，33（7）：1318-1328.

[18] 李歡. 棗果實成熟軟化的細胞壁物質代謝及其基因表達研究[D]. 楊凌：西北農林科技大學，2017.

LI Huan. The metabolism of cell wall materials and gene expression during fruit ripening and softening in Ziziphus jujuba Mill.[D]. Yangling：Northwest A amp; F University，2017.

[19] 齊紅巖，劉勇，衣寧寧，張建紅. 薄皮甜瓜組織結構、纖維素及果膠含量與果實感官品質的關系[J]. 中國蔬菜，2010（8）：36-40.

QI Hongyan，LIU Yong，YI Ningning，ZHANG Jianhong. Relationship between sensory quality of oriental sweet melon and its tissue structure，contents of cellulose and pulp pectin[J]. China Vegetables，2010（8）：36-40.

[20] 馬藍. 中國櫻桃果實質地評價及質地變化關鍵基因挖掘[D]. 雅安：四川農業大學，2023.

MA Lan. Evaluation of fruit texture of chinese cherry [Cerasus pseudocerasus （Lindl.） G. Don] and identification of key genes related to fruit texture changes during fruit development[D]. Yaan：Sichuan Agricultural University，2023.

[21] 張雯，馬依努爾·加馬力，王敏，韓守安，謝輝，潘明啟. 不同葡萄品種果肉質地和細胞結構及生理指標分析[J]. 西北植物學報，2022，42（11）：1870-1879.

ZHANG Wen，Mayinur·Jiamali，WANG Min，HAN Shouan，XIE Hui，PAN Mingqi. Analysis on the flesh texture，cell architecture and its physiological characteristics of different grape varieties[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2022，42（11）：1870-1879.

[22] 陳瑤瑤，嚴良文，劉建汀，劉智成，余潔，鄭作蕓，朱海生. 黃秋葵果實發育過程中細胞壁組成成分、糖代謝及相關酶活性的變化[J]. 江蘇農業學報，2023，39（5）：1217-1224.

CHEN Yaoyao，YAN Liangwen，LIU Jianting，LIU Zhicheng，YU Jie，ZHENG Zuoyun，ZHU Haisheng. Developmental changes of okra fruits in cell wall composition，saccharometabolism and related enzymatic activities[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，2023，39（5）：1217-1224.

[23] BALDAZZI V，GéNARD M，BERTIN N. Cell division，endoreduplication and expansion processes：Setting the cell and organ control into an integrated model of tomato fruit development[J]. Acta Horticulturae，2017（1182）：257-264.

[24] 沈穎，李芳東，王玉霞，張序，李延菊，趙慧，張福興. 甜櫻桃果實發育過程中細胞壁組分及其降解酶活性的變化[J]. 果樹學報，2020，37（5）：677-686.

SHEN Ying，LI Fangdong，WANG Yuxia，ZHANG Xu，LI Yanju，ZHAO Hui，ZHANG Fuxing. A study on the variation of cell wall components and activities of their degradation enzymes in sweet cherry during fruit development[J]. Journal of Fruit Science，2020，37（5）：677-686.

[25] 馬永輝. 靈武長棗細胞壁組分及細胞形態與硬度的多元統計分析研究[D]. 銀川：寧夏大學，2022.

MA Yonghui. Multiple statistical analysis of cell wall components and cell morphology with hardness in Lingwu long jujube[D]. Yinchuan：Ningxia University，2022.

[26] 楊盛，白牡丹，郝國偉，張曉偉，杜海燕，高鵬，郭黃萍. ‘玉露香梨’果實發育中細胞壁組分和水解酶活性的變化[J]. 中國南方果樹，2019，48（2）：110-111.

YANG Sheng，BAI Mudan，HAO Guowei，ZHANG Xiaowei，DU Haiyan，GAO Peng，GUO Huangping. Changes on cell wall components and hydrolase activity of ‘Yulu Xiangli’ pear during fruit developing[J]. South China Fruits，2019，48（2）：110-111.

[27] 許娟，李疆，張校立，李鵬. ‘庫爾勒香梨’果實發育中細胞壁組分和水解酶活性的變化[J]. 果樹學報，2015，32（6）：1114-1117.

XU Juan，LI Jiang，ZHANG Xiaoli，LI Peng. Variations of cell wall components and hydrolase activity of ‘Korla fragrant pear’ during the fruit developmental stage[J]. Journal of Fruit Science，2015，32（6）：1114-1117.

[28] 曾文芳，王小貝，潘磊，牛良，魯振華，崔國朝，王志強. 桃Aux/IAA家族基因鑒定及在果實成熟過程中的表達分析[J]. 園藝學報，2017，44（2）：233-244.

ZENG Wenfang，WANG Xiaobei，PAN Lei，NIU Liang，LU Zhenhua，CUI Guochao，WANG Zhiqiang. Identification and expression profiling of Aux/IAA family gene during peach fruit ripening[J]. Acta Horticulturae Sinica，2017，44（2）：233-244.

[29] 李世軍，尹寶穎，李佳，李中勇，張學英，徐繼忠. 早熟蘋果果實軟化過程中乙烯、相關酶及其基因表達變化[J]. 華北農學報，2019，34（6）：104-109.

LI Shijun，YIN Baoying，LI Jia，LI Zhongyong，ZHANG Xue-ying，XU Jizhong. Changes of ethylene，related enzymes and their genes expression during softening of premature apple fruits[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica，2019，34（6）：104-109.

[30] HUANG W J，CHEN M Y，ZHAO T T，HAN F，ZHANG Q，LIU X L，JIANG C Y，ZHONG C H. Genome-wide identification and expression analysis of polygalacturonase gene family in kiwifruit （Actinidia chinensis） during fruit softening[J]. Plants，2020，9（3）：327.

[31] 金昌海，闞娟，索標，汪志君，陸兆新，郁志芳. 桃果實成熟軟化過程中α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶活性和乙烯合成相關因子的變化[J]. 食品科學，2006，27（1）：61-64.

JIN Changhai，KAN Juan，SUO Biao，WANG Zhijun，LU Zhao-xin，YU Zhifang. Changes of α-L-arabinofuranosidase activity and relevant factors of ethylene biosynthesis during peach ripening and softening[J]. Food Science，2006，27（1）：61-64.

[32] LI X L，SU Q F，JIA R J，WANG Z D，FU J H，GUO J H，YANG H J，ZHAO Z Y. Comparison of cell wall changes of two different types of apple cultivars during fruit development and ripening[J]. Journal of Integrative Agriculture，2023，22（9）：2705-2718.

[33] FU C C，HAN Y C，QI X Y，SHAN W，CHEN J Y，LU W J，KUANG J F. Papaya CpERF9 acts as a transcriptional repressor of cell-wall-modifying genes CpPME1/2 and CpPG5 involved in fruit ripening[J]. Plant Cell Reports，2016，35（11）：2341-2352.

基金項目：新疆維吾爾自治區天山創新團隊項目：新疆棗樹逆境生理與高效栽培創新團隊（2022TSYCTD0010）

作者簡介：屈絲雨，女，在讀碩士研究生，研究方向為林木遺傳育種。E-mail：3236717837@qq.com

*通信作者Author for correspondence. E-mail：994751501@qq.com