玉米自交系莖稈穿刺強度評價

摘要莖稈穿刺強度是評價玉米抗倒性的重要指標之一。以113份玉米自交系為試驗材料，在2個環境下鑒定其莖稈穿刺強度。聚類分析顯示，113份玉米自交系按莖稈穿刺強度高低可分為4類，屬于高莖稈穿刺強度自交系的有9份。利用32853個SNP標記，將9份高莖稈穿刺強度玉米自交系劃分為5個雜種優勢群，可為玉米抗倒性的遺傳改良及抗倒新品種的選育提供參考。

關鍵詞玉米自交系；莖稈穿刺強度；雜種優勢群

中圖分類號S513"文獻標識碼A"文章編號0517-6611（2025）01-0016-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.01.004

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

EvaluationofRindPenetrometerResistanceinMaizeInbredLines

TANGNing1，LIHua-rui1，ZHUQiu-li2etal

（1.JiangsuZhongjiangSeedCo.，Ltd.，Nanjing，Jiangsu211500;2.NantongCropCultivationTechniqueDirectionStation，Nantong，Jiangsu226007）

AbstractRindpenetrometerresistanceisoneofthemainfactorsaffectingmaizelodgingresistance.Atotalof113maizeinbredlineswereusedtoevaluaterindpenetrometerresistanceintwoenvironments.Allthetestedinbredlinesweredividedintofourgroupsviaclusteranalysisbasedonthelevelofrindpenetrometerresistance.Nineinbredlineswithhighrindpenetrometerresistancevalueswereselected.Thesenineinbredlinesweredividedintofiveheteroticpopulationsusing32853SNPmarkers.Theresultsprovidedimportantreferencesforgeneticimprovementofmaizelodgingresistanceandbreedingnovelmaizevarietieswithlodgingresistance.

KeywordsMaizeinbredline;Rindpenetrometerresistance;Heteroticpopulation

基金項目江蘇省科協青年科技人才托舉工程項目（TJ-2023-052）；江蘇省種業振興揭榜掛帥項目（JBGS〔2021〕054）；江蘇省重點研發計劃項目（BE2022343）；江蘇現代農業產業技術體系建設專項資金項目（JATS〔2022〕150）。

作者簡介唐寧（1993—），男，江蘇睢寧人，農藝師，從事玉米新品種選育及推廣研究。*通信作者，副研究員，博士，從事玉米遺傳育種研究。

收稿日期2023-10-29

玉米是我國第一大糧食作物，常年種植面積在4 500萬hm2左右，產量在2.6億t左右，是我國糧食安全和穩產增產的主力軍^［1］。倒伏是玉米生產中常見現象，每年可造成我國玉米近100萬t的產量損失，而且也嚴重影響玉米機械化收獲^［2］，嚴重制約我國玉米健康可持續發展。因此，選育抗倒伏玉米品種是我國玉米育種的重要目標。

玉米倒伏主要受氣候條件和栽培措施等外部因素及品種根系結構、莖稈特性等內部因素的影響^［3］。莖稈穿刺強度作為重要的莖稈特性，因其測定簡便且能較好反映抗倒性，已成為衡量玉米抗倒性重要指標^［4］。莖稈穿刺強度數值越大表明莖稈硬度越高，玉米抗倒性就越強。前期研究表明，莖稈穿刺強度主要由基因加性效應控制，且具有較高遺傳力，通過對高莖稈穿刺強度的種質資源鑒定和創新，有助于抗倒玉米新品種的選育^［3］。目前國內已開展了玉米自交系莖稈穿刺強度評價工作，Zhang等^［5］在257份玉米自交系中，篩選到30份高莖稈穿刺強度優異自交系；周海宇等^［6］通過對110份玉米自交系研究發現，熱帶種質的莖稈穿刺強度大于溫帶種質。

為進一步篩選高莖稈穿刺強度的玉米自交系，筆者以國內外生產上常用的113份玉米自交系為研究對象，在2個環境下評價其莖稈穿刺強度；對篩選到的高莖稈穿刺強度自交系，采用Axiom"Maize56KSNPArray進行遺傳結構分析，明確其所屬雜種優勢群，為抗倒玉米品種的選育提供參考。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗材料為113份玉米自交系（表1），由江蘇沿江地區農業科學研究所提供。

1.2試驗方法田間試驗于2018年分別在江蘇省南通市江蘇沿江地區農業科學研究所試驗基地（NT）和海南省三亞市江蘇南繁中心試驗基地（SY）進行。采用完全隨機區組設計，2次重復，單行區，行長3.0m，行距0.6m，每行定苗12株，田間管理同正常大田。

1.3表型鑒定和數據分析

莖稈穿刺強度測定參考Flint-Garcia等^［7］的方法，在玉米授粉14 d后，每行選取長勢一致的玉米8～10株，利用浙江拓普儀器有限公司生產的植物莖稈強度測定儀YYD-1A，將橫截面積為1.0 mm2的測頭以莖稈的短軸方向垂直刺入地上部第三節間中部，讀取并記錄試驗數據。數據分析采用R 4.0.2軟件（https：/www.r-project.org/）完成。

1.4基因型分析和雜種優勢群劃分

利用天根生化科技（北京）有限公司提供的植物基因組DNA提取試劑盒（DP305），按照產品說明書提取玉米自交系葉片DNA，委托中玉金標記（北京）生物技術股份有限公司，利用Axiom "Maize56K SNP Array分析玉米自交系的基因型，利用TASSEL 5.0軟件^［8］過濾掉最小等位基因頻率小于5%和缺失率大于20%的SNP分子標記，最終獲得了32 853個高質量SNP分子標記。利用MEGA X軟件^［9］計算Nei’s遺傳距離^［10］，構建neighbor-joining進化樹，劃分雜種優勢群。

2結果與分析

2.1玉米自交系莖稈穿刺強度分析

113份玉米自交系莖稈穿刺強度分析表明，供試材料表型變異豐富，不同自交系間莖稈穿刺強度有明顯差異（表1）。由表2可知，在南通試驗點，莖稈穿刺強度平均值為41.16N/mm2，變異范圍為2335～63.30N/mm2，變異系數為19.85%；在三亞試驗點，莖稈穿刺強度平均值為44.13N/mm2，變異范圍為25.93～66.40N/mm2，變異系數為15.00%。雖然2個試驗點的表型數據顯著正相關（Plt;0.01），但相關系數較小（r2=0.44），且不同試驗點間、自交系與試驗點互作的差異極顯著，說明環境對莖稈穿刺強度的影響較大（表3）。

為減小環境的影響，利用R語言lme4包估算每個自交系2個試驗點表型數據的最佳線性無偏預測（bestlinearunbiasedprediction，BLUP）值，通過K-means法對113份玉米自交系進行聚類分析，按照莖稈穿刺強度高低分為4類。Group1為高莖稈穿刺強度自交系，包含9份自交系，分別為T75、T877、N21、R4、N24、N26、T3015、T3018和T3019，占供試自交系的7.96%，莖稈穿刺強度平均為（50.73±2.37）N/mm2；Group2為較高莖稈穿刺強度自交系，包含28份自交系，占供試自交系的24.78%，莖稈穿刺強度平均為（45.59±1.20）N/mm2；Group3為較低莖稈穿刺強度自交系，包含48份自交系，占供試自交系的42.48%，莖稈穿刺強度平均為（42.00±1.01）N/mm2；Group4為低莖稈穿刺強度自交系，包含28份自交系，占供試自交系的24.78%，莖稈穿刺強度平均為（38.21±1.44）N/mm2（圖1）。

2.2高莖稈穿刺強度自交系雜種優勢群分析

選擇9份高莖稈穿刺強度自交系以及我國玉米主要雜種優勢群代表系，包括PA群代表系鐵7922、PB群代表系齊319、塘四平頭群代表系黃早四、蘭卡斯特群代表系Mo17和旅大紅骨群代表系丹340^［11］，利用Axiom "Maize56K SNP Array進行基因型分析。利用MEGA X軟件，通過計算Nei’s遺傳距離，構建14份玉米自交系的neighbor-joining進化樹。結果表明，9份高莖稈穿刺強度自交系可分為5個雜種優勢群（圖2），其中，N26屬于PA群，T75和T877屬于PB群，R4屬于塘四平頭群，N21、N24和T3015屬于蘭卡斯特群，T3018和T3019屬于1個新的雜種優勢群。

3結論與討論

玉米莖稈由節和節間組成，具有支持地上部的功能，也有貯藏和運輸養料的作用。莖稈穿刺強度與莖稈倒伏性和壓碎強度高度相關，在輪回選擇中，通過提高莖稈穿刺強度，可以顯著降低玉米的倒伏率^［12-13］。優異種質資源在作物遺傳改良和品種選育中具有重要價值^［14］，該研究通過鑒定國內外生產中常用的113份玉米自交系的莖稈穿刺強度，篩選到9份高莖稈穿刺強度的自交系，表明這9份自交系中聚合了多個調控玉米莖稈穿刺強度的優異等位基因^［5］，可作為玉米抗倒性狀遺傳改良的優異種質資源，在今后基因克隆、種質創新和品種選育中應重點利用。

玉米育種是雜種優勢利用的過程，在長期玉米育種實踐中，研究學者根據玉米自交系的生態類型、血緣關系和個體表現等，將其劃分為不同的雜種優勢群，可為組配雜交組合提供參考，進而提高育種效率。周廣飛等^［11］利用玉米3 K芯片數據將13份脫水速率快的玉米自交系劃分到我國主要的5個雜種優勢群。章慧敏等^［15］利用玉米56 K芯片數據將9份糯玉米抗紋枯病種質劃分成4個類群。趙久然等^［16］利用MaizeSNP 3072芯片將344份玉米自交系劃分為8個類群，探明了京科968系列品種的雜優模式為“X群×黃改群”，指出該雜優模式將成為我國玉米生產中的主要雜優模式。該研究利用玉米56K芯片數據，將9份高莖稈穿刺強度的自交系劃分為5個雜種優勢群，其中有2份自交系屬于我國5個主要雜種優勢群之外的1個新雜種優勢群，可為玉米自交系的有效利用和新品種選育提供參考。

參考文獻

［1］趙久然，王帥，李明，等.玉米育種行業創新現狀與發展趨勢［J］.植物遺傳資源學報，2018，19（3）：435-446.

［2］豐光，黃長玲，邢錦豐.玉米抗倒伏的研究進展［J］.作物雜志，2008（4）：12-14.

［3］王夏青，宋偉，張如養，等.玉米莖稈抗倒伏遺傳的研究進展［J］.中國農業科學，2021，54（11）：2261-2272.

［4］ROBERTSONDJ，JULIASM，LEESY，etal.Maizestalklodging：Morphologicaldeterminantsofstalkstrength［J］.Cropscience，2017，57（2）：926-934.

［5］ZHANGYL，LIUP，ZHANGXX，etal.Multi-locusgenome-wideassociationstudyrevealsthegeneticarchitectureofstalklodgingresistance-relatedtraitsinmaize［J］.Frontiersinplantscience，2018，9：1-12.

［6］周海宇，江禹奉，楊明沖，等.玉米莖稈強度與維管束數目及纖維含量的關系和評價［J］.植物遺傳資源學報，2022，23（6）：1636-1643.

［7］FLINT-GARCIASA，JAMPATONGC，DARRAHLL，etal.Quantitativetraitlocusanalysisofstalkstrengthinfourmaizepopulations［J］.Cropscience，2003，43（1）：13-22.

［8］BRADBURYPJ，ZHANGZW，KROONDE，etal.TASSEL：Softwareforassociationmappingofcomplextraitsindiversesamples［J］.Bioinformatics，2007，23（19）：2633-2635.

［9］KUMARS，STECHERG，LIM，etal.MEGAX：Molecularevolutionarygeneticsanalysisacrosscomputingplatforms［J］.Molecularbiologyandevolution，2018，35（6）：1547-1549.

［10］NEIM.Geneticdistancebetweenpopulations［J］.TheAmericannaturalist，1972，106（949）：283-292.

［11］周廣飛，朱秋麗，冒宇翔，等.玉米自交系生理成熟后子粒自然脫水速率分析［J］.玉米科學，2018，26（3）：69-74.

［12］MARTINMJ，RUSSELLWA.Correlatedresponsesofyieldandotheragronomictraitstorecurrentselectionforstalkqualityinamaizesynthetic［J］.Cropscience，1984，24（4）：746-750.

［13］DUDLEYJW.Selectionforrindpunctureresistanceintwomaizepopulations［J］.Cropscience，1994，34（6）：1458-1460.

［14］李永祥，李會勇，扈光輝，等.玉米應用核心種質的構建與應用［J］.植物遺傳資源學報，2023，24（4）：911-916.

［15］章慧敏，宋旭東，周廣飛，等.88份糯玉米自交系紋枯病抗性鑒定與評價［J］.江蘇農業科學，2022，50（13）：47-52.

［16］趙久然，李春輝，宋偉，等.基于SNP芯片揭示中國玉米育種種質的遺傳多樣性與群體遺傳結構［J］.中國農業科學，2018，51（4）：626-634.