北部灣沿海不同地理群體施氏獺蛤形態差異分析

摘要隨機選取北海、東興、防城港和草潭4個地理群體施氏獺蛤（Lutrariasieboldii）樣本，測量殼長（LS）、殼寬（WS）、殼高（HS）、前緣長（LE）、后緣長（LT）、殼厚（TS）、總重（WT）、軟體重（WM）、殼重（WSW）。測量數據校正后，采用形態指標變異分析、單因素方差分析、聚類分析、主成分分析和判別分析5種多元統計分析方法對4個群體的形態差異進行分析。結果表明：草潭群體的貝殼殼型相對較圓，而防城港群體殼型相對較扁，4個群體的殼長均偏向一側生長且偏后側的程度較大，4個群體間的分化程度尚未達到亞種差異水平。方差分析和多重比較結果揭示，4個群體之間形態差異顯著。經過主成分分析可知，主成分1的貢獻率為47.861%，主成分2的貢獻率為17252%，主成分3的貢獻率為14.090%，累計貢獻率為79.203%。根據主成分得分構建主成分散點圖，發現北海群體、草潭群體和東興群體之間具有高度相似性，而防城港群體與其他3個群體的差異較大。聚類分析結果表明，北海、草潭和東興3個群體匯聚成一個分支，防城港群體獨立成為一個分支。判別分析結果顯示，判別準確率P"1為87.18%～100%，P"2為84.85%～100%，4個群體的綜合判別率（P）為94.57%。4個群體間的形態差異真實存在，北海群體、東興群體和草潭群體3個群體之間差異較小，防城港群體則與其他3個群體間差異較大，4個群體之間形態上出現的差異可能與群體間的基因交流、所棲息的生態環境以及人為的一些養殖開發活動有關。分析北部灣沿海4個不同地理群體施氏獺蛤的形態差異，可為其種質資源的保護以及優良品種選育提供參考資料。

關鍵詞施氏獺蛤；形態差異；主成分分析；判別分析；聚類分析

中圖分類號S968.3"文獻標識碼A"文章編號0517-6611（2025）01-0107-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.01.022

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

MorphologicalVariationAnalysisofDifferentGeographicalPopulationsof"Lutrariasieboldii"intheCoastalAreaofBeibuGulf

LIAOTao-liang，WANGZhi-xi，LIZhi-min

（CollegeofFisheries，GuangdongOceanUniversity，Zhanjiang，Guangdong524088）

AbstractFourgeographicalgroups，namelyBeihai，Dongxing，Fangchenggang，andCaotan，wererandomlyselectedtomeasuretheshelllength（LS），shellwidth（WS），shellheight（HS），leadingedgelength（LE），trailingedgelength（LT），shellthickness（TS），totalweight（WT），softbodyweight（WM），andshellweight（WSW）.Afterthemeasurementdatawascorrected，fivekindsofmultivariatestatisticalanalysismethodswereusedtoanalyzethemorphologicaldifferencesamongthefourpopulations，includingthevariationanalysisofthemorphologicalindices，one-wayvarianceanalysis，clusteranalysis，principalcomponentanalysisanddiscriminantanalysis.TheresultsshowedthattheshelltypeofCaotanpopulationwasrelativelyround，whiletheshelltypeofFangchenggangpopulationwasrelativelyflat.Theshelllengthofallthefourpopulationstendedtogrowononesideandhadagreaterdegreeofposteriorgrowth.Thedifferentiationdegreeofallthefourpopulationshadnotyetreachedthelevelofsubspeciesdifference.ANOVAandmultiplecomparisonanalysisrevealedsignificantmorphologicaldifferencesamongthefourpopulations.Theresultsoftheprincipalcomponentanalysisshowedthatthecontributionrateofprincipalcomponent1was47.861%，thecontributionrateofprincipalcomponent2was17.252%，thecontributionrateofprincipalcomponent3was14.090%，andthecumulativecontributionratewas79203%.Basedontheprincipalcomponentscores，ascatterplotofprincipalcomponentswasconstructed，whichrevealedahighdegreeofsimilarityamongtheBeihaipopulation，Caotanpopulation，andDongxingpopulation，whileFangchenggangpopulationhadasignificantdegreeofdifferencefromtheotherthreegroups.The"clusteranalysisresultsshowedthatthethreepopulationsofBeihai，Caotan，andDongxingconvergedtoformabranch，whileFangchenggangpopulationformedanindependentbranch.Thediscriminantanalysisresultsshowedthatthediscriminationaccuracy"P"1was87.18%-100%，"P"2was84.85%-100%，andthecomprehensivediscriminationrate（P）ofthefourpopulationswas94.57%.Themorphologicaldifferencesamongthefourpopulationstrulyexisted.ThedifferencesamongBeihai，Dongxing，andCaotanpopulationswererelativelysmall，whileFangchenggangpopulationhadgreaterdifferenceswiththeotherthreepopulations.Themorphologicaldifferencesamongthefourpopulationsmightberelatedwithgeneexchangeamongthepopulations，theecologicalenvironment，andsomeartificialbreedinganddevelopmentactivities.Themorphologicaldifferencesoffourdifferentgeographicalpopulationsof"Lutariasieboldii"inthethecoastalareaofBeibuGulfwereanalyzed，whichcouldprovidethematerialsfortheprotectionofgermplasmresourcesandtheselectionofexcellentvarieties.

Keywords"Lutrariasieboldii;Morphologicaldifference;Principalcomponentanalysis;Discriminantanalysis;Clusteranalysis

基金項目科技部國家重點研發計劃“藍色糧倉科技創新”專題（2018YFD0901400）；廣西創新驅動發展專項（桂科AA19254032-3）。

作者簡介廖韜梁（2002—），女，廣東廣州人，本科生，研究方向：海洋生物學。

*通信作者，教授，博士，從事貝類遺傳育種研究。

施氏獺蛤（ Lutraria sieboldii ）俗名象鼻蚌，屬軟體動物門（Mollusca）瓣鰓綱（Lamellibranchia）簾蛤目（Veneroida）蛤蜊科（Mactridae）獺蛤屬（ Lutraria ）^［1］。該貝類主要分布于熱帶-亞熱帶海區，在我國浙江、廣東 、廣西、海南等沿海地區均有分布，主要生活在潮下帶的細沙或沙泥底質中^［2］。施氏獺蛤足部和水管肌肉發達，出肉率高、肉味鮮脆可口，具有很高的食用價值，深受廣大消費者的喜愛，已成為宴席上的佳肴。同時，該貝類具有極高的經濟價值。廣西灘涂資源調查表明，適合施氏獺蛤養殖的面積可達3.33萬hm 潛在養殖效益超過200億元^［3］。施氏獺蛤市場價格呈現一路攀升態勢，已經由過去的60元/kg漲至120元/kg。雖然該貝類在北部灣沿海養殖規模日漸擴大，但依然無法滿足市場對施氏獺蛤商品貝的需求。近年來，許多學者針對該貝類人工苗種繁育和養殖技術，相繼開展了該貝類繁殖發生^［4-7］、生理生態^［8-10］、苗種培育^［11］和養殖技術^［12］等方面的研究，并取得了階段性成果。近年來，北部灣沿海施氏獺蛤選擇育種受到科技工作者的關注^［13］。在貝類育種工作中開展親貝的系統選育或改良，明確遺傳背景，可避免因近親繁殖、遺傳多樣性降低而導致的經濟性狀退化。2011年，李斌等^［14］對施氏獺蛤形態差異進行了研究。為準確了解目前北部灣沿海不同地理群體施氏獺蛤的種群資源現狀，為該貝類選擇育種制定合理的計劃，依然有必要通過形態差異分析方法對施氏獺蛤開展全面、系統的調查。

多元統計分析方法適用于水產動物群體形態差異分析，已在多種魚類中得到廣泛應用，比如金錢魚（ Scatophagus argus）^［15］、鮐魚（Scomber japonicus）^［16］、石斑魚（Epinephelus "sp. ）^［17］、黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）^［18］和黃鰭棘鯛（Acanthopagrus latus）^［19］等，為魚類種質鑒定和良種選育奠定了基礎。采用多變量形態度量學方法開展形態差異分析在蝦類中也被普遍應用，如斑節對蝦（Penaeus monodon）^［20］、脊尾白蝦（Exopalaemon carinicauda）^［21］、羅氏沼蝦（Macrobrachium rosenbergii）^［22］、日本囊對蝦（Marsupenaeus japonicus）^［23］和凡納濱對蝦（Litopenaeus vannamei）^［24］ 等，為我國經濟蝦類的選育和生產實踐提供了依據。隨著貝類育種工作的不斷推進，許多科技工作者一直關注貝類不同群體間的形態差異。通過測定貝類形態性狀和體質量性狀，作為評估貝類遺傳信息的重要依據，可為種質資源的保護以及優良品種的選育提供參考。祁劍飛等^［25］應用多元統計分析方法對不同海域的 5 個菲律賓蛤仔（ Ruditapes philippinarum ）野生群體形態數據進行了比較分析，揭示海洲群體與其他4個群體（南浦、萊州、莆田、汕尾）形態差異顯著，殼寬/殼長較大。荊圓圓等^［26］運用多變量形態度量學方法，通過方差分析、主成分分析、聚類分析和判別分析方法對日照東港、煙臺海陽、青島黃島、威海文登和東營墾利5個中國蛤蜊（ Mactra chinensis ）野生群體形態數據進行了比較分析。類似的研究也出現在其他經濟貝類中，比如翡翠貽貝（ Perna viridis ）^［27］、波紋巴非蛤（ Paphia undulata）^［28］、織錦巴非蛤（Paphia textile）^［29］和青蛤（Cyclina sinensis） ^［30］等。隨著北部灣沿海施氏獺蛤養殖業的日益興起以及該貝類遺傳育種研究的不斷深入，明確其在該沿海地區的種群資源狀況顯得十分必要。由于外部形態差異是不同野生地理群體基于形態測量學的判定條件，因此開展施氏獺蛤形態差異分析可為調查、評估和保護該貝類野生種群資源以及后續雜交育種利用提供支持。

1材料與方法

1.1試驗材料

施氏獺蛤樣本于2020年采自北部灣沿海的4個地區，分別為北海（Beihai，簡稱BH，地理位置21°42′E，109°12′N）、東興（Dongxing，簡稱DX，地理位置21°53′E，108°17′N）、防城港（Fangchenggang，簡稱FCG，地理位置21°54′E，108°29′N）以及草潭（Caotan，簡稱CT，地理位置21°27′E，109°77′N）。不分貝齡隨機取樣，低溫保活、分批運回實驗室，樣品信息見表1。

1.2性狀測量及形態指標設定

分別隨機選取北海、東興、防城港和草潭4個地區群體39、30、30、30個施氏獺蛤樣本，用游標卡尺（精確度0.01mm）測量6個形態學性狀（圖1），分別為殼長（LS）、殼寬（WS）、殼高（HS）、前緣長（LE）、后緣長（LT）和殼厚（TS）。用濾紙吸去貝殼外表面和外套腔內的海水，用電子天平（精確度0.01g）測量總重（WT）、軟體重（WM）、殼重（WSW）3個質量性狀。

1.3數據分析

為消除施氏獺蛤不同群體規格大小對數據的影響，該試驗采用殼高/殼長（HS/LS）、殼寬/殼長（WS/LS）、殼寬/殼高（WS/HS）、前緣長/后緣長（LE/LT）、殼厚/殼長（TS/LS）、總重/殼長（WT/LS）、軟體重/殼長（WM/LS）、殼重/殼長（WSW/LS）8個比例性狀對數據進行校正，然后用校正后的數據對4個群體形態差異進行分析。使用Excel2020軟件進行形態特征分析，利用SPSS20.0統計軟件進行方差分析、主成分分析和判別分析等。

1.3.1 形態特征分析。計算施氏獺蛤各形態學性狀的平均值（ ）、標準差（s）和變異系數（ CV）等統計量。根據 Mayr等^［31］的計算方法，若變異系數≥1.28。則認為屬于亞種以上水平的差異。

1.3.2方差分析。通過單因素方差分析（One-wayANOVA）和Tukey多重比較法對4個群體施氏獺蛤的形態差異進行分析。

1.3.3主成分分析。對8個比例性狀進行主成分分析，并繪制主成分散點圖。

1.3.4判別分析。對所有樣本進行逐步判別分析，計算公式如下：

判別準確率P1=（判別正確的樣本數/實際測量樣本數）×100%（1）

判別準確率"P2=（判別正確的樣本數/判別樣本數）×100%（2）

綜合判別率"P=ki=1Ai/ki=1Bi（3）

判別樣本數是指被判為該種群的個體數量，實際測量樣本數是指該種群的采樣個體數。

式中，Ai代表第i個種群中判別正確的個體數，Bi代表第i個種群的實際判別個體數量，k為種群數。

1.3.5聚類分析。對4個施氏獺蛤種群8個比例性狀的平均值校正后進行聚類分析，采用歐氏距離的最短距離法繪制反映各群體間形態差異的樹狀聚類圖。

2結果與分析

2.1施氏獺蛤不同群體形態性狀和質量性狀的變異分析

施氏獺蛤4個地理群體形態性狀和質量性狀描述性統計如表2所示。北海、東興、防城港和草潭4個施氏獺蛤群體殼長約為殼高的2倍，前緣長約為后緣長的1/2；殼頂位于背緣前端約為殼長的1/3處，殼形均呈長卵圓形。對4個群體的8個比例性狀進行統計分析（表3），結果表明4個群體的殼高系數（殼高/殼長）的平均值均小于0.500，表明4個群體的殼高均小于殼長，其中草潭群體的平均值最大，防城港群體最小，表明4個群體中草潭群體的貝殼殼型相對較圓，而防城港群體殼型相對較扁。貝殼的殼寬系數（殼寬/殼長）可以體現貝殼的隆起程度，4個群體中草潭群體的殼寬系數平均值最大，表明隆起程度最高；防城港群體殼寬系數平均值最小，表明隆起程度最低。4個群體的前后緣長比值（前緣長/后緣長）均小于表明4個群體的殼長均偏向一側生長且偏后側的程度較大。4個種群間8個比例性狀的變異系數為0.037～0.179，均低于1.280，說明施氏獺蛤北海、東興、防城港和草潭4個群體間的分化程度尚未達到亞種差異水平。

2.2施氏獺蛤不同群體比例性狀的單因素方差分析

4個施氏獺蛤群體8個比例性狀的單因素方差分析結果如表4所示。從表4可以看出，除了殼高系數（HS/LS）以外的其他7個比例性狀均呈現出極顯著差異（P＜0.01），表明4個群體之間存在形態和質量差異。除去差異不顯著的殼高/殼長，對其他7個比例性狀進行Tukey法多重比較，結果如表5所示。由表5可知，殼寬/殼長、殼寬/殼高草潭群體與北海、東興、防城港群體間差異顯著，而北海、東興、防城港群體間差異不顯著。前緣長/后緣長、殼厚/殼長北海、草潭群體與東興、防城港群體間差異顯著。總重/殼長、殼重/殼長北海、草潭群體與東興群體、防城港群體之間差異顯著。軟體重/殼長草潭群體與北海、東興群體、防城港群體差異顯著。

2.3施氏獺蛤不同群體比例性狀的主成分分析

利用SPSS20.0統計軟件對4個群體8個比例性狀進行主成分分析，結果見表6。由表6可知，共提取3個成分，共同決定了4個群體之間的差異。其中，主成分1貢獻率為47.861%，主成分2貢獻率為17.252%，主成分3貢獻率為14.090%，累計貢獻率為79203%，表明這3個主成分有79.203%的能力解析群體間的形態學變異。第1主成分中總重/殼長和殼重/殼長影響較大，其負荷值分別為0.877和0.857，綜合反映了貝體的重量信息；第2主成分中前緣長/后緣長和殼高/殼長影響較

大，其負荷值分別為0.404和0.32綜合反映了前后緣和殼高特征；第3主成分中殼高/殼長和殼寬/殼長影響較大，其負荷值分別為0.868和0.414，綜合反映了殼高和殼寬特征。

從施氏獺蛤4個群體主成分散點圖（圖2）可以看出，北海群體、草潭群體和東興群體明顯相互疊交在一起，說明這3個群體具有高度相似性，而防城港群體與其他3個群體的重疊區域較少，且分布較為零散，說明防城港群體與其他3個群體之間的差異較大。在主成分1軸上，北海群體和草潭群體有較高的相似性；在主成分2軸上，4個群體無明顯差異；在主成分3軸上，北海群體、草潭群體和東興群體更加聚集，防城港群體則明顯不同，表明4個群體之間存在一定的差異，而防城港群體與另外3個群體之間的差異最明顯。

2.4施氏獺蛤不同群體比例性狀的聚類分析

對4個群體的8個比例性狀進行聚類分析，繪制樹狀圖。從圖3可以看出，4個群體形成2個聚類分支，北海、草潭和東興3個群體匯聚形成一個分支，其中北海和草潭群體的歐式距離最短，表明這兩個群體間形態最接近；防城港群體獨立成為一個分支。

2.5施氏獺蛤不同群體比例性狀的判別分析

利用逐步判別分析，篩選出8個校正后的比例性狀特征值，分別為X"1（HS/LS）、X"2（WS/LS）、X"3（WS/HS）、X"4（LE/LT）、X"5（TS/LS）、X"6（WT/LS）、X"7（WM/LS）、X"8（WSW/LS），并依據這些特征值建立了4個施氏獺蛤群體的判別函數。表7為4個判別函數的各項系數和常數項。

4個群體的Fisher判別公式如下：

Y"BH=13857.558X1-27248.880X2+14168.830X3+408.006X4-4495.754X5-221.718X6+425.115X7+335.906X8-3752.391

Y"DX=14035.113X1-27582.900X2+14352.329X3+394.802X4-4408.791X5-280.470X6+509.178X7+344.093X8-3835.581

Y"FCG=13915.698X1-27352.203X2+14236.118X3+396.724X4-4255.349X5-267.145X6+474.282X7+276.803X8-3760.392

Y"CT=13927.825X1-27319.180X2+14249.117X3+412.575X4-4060.437X5-306.147X6+554.555X7+404.519X8-3832.148

由表8可知，判別準確率P"1為87.18%～100%，P"2為84.85%～100%，4個群體的綜合判別率（P）為94.57%。草潭群體的判別率為100%，揭示該群體形態差異明顯。

3討論

3.1不同地理群體施氏獺蛤形態差異分析

施氏獺蛤4個不同群體在形態上存在一定程度的變異，草潭群體殼型相對較圓、隆起程度最高，防城港群體殼型相對較扁、隆起程度最低。通過單因素方差分析和多重比較分析，進一步證實了這4個群體之間存在一定的形態和質量變異。通過主成分分析可知，貢獻率較大的是主成分1和主成分 其中主成分1中總重/殼長和殼重/殼長的影響較大，其負荷值分別為0.877和0.857，代表了軟體部肥滿度、殼厚和殼寬對殼形的影響；主成分2中前緣長/后緣長和殼高/殼長影響較大，其負荷值分別為0.404和0.322。這2個主成分揭示了不同地理群體施氏獺蛤的形態差異與殼厚、殼寬、殼高和生長偏向程度等有關，該研究結果與其他貝類研究結果^［30］相似。根據主成分散點圖可知，北海群體、草潭群體和東興群體更加聚集，而防城港群體與其他3個群體之間差異顯著。聚類分析結果顯示，北海、草潭和東興3個群體匯聚形成一個分支，防城港群體獨立成為一個分支。該研究中采用逐步判別方法對4個種群施氏獺蛤8個比例性狀建立判別函數，4個群體的綜合判別率為94.57%，判別效果比較理想。

3.2遺傳因子和環境因子對施氏獺蛤不同群體形態差異的影響

該研究結果表明，施氏獺蛤北海、東興、防城港和草潭4個群體之間的變異可能是對不同棲息環境長期適應的結果，受遺傳因子和環境因子的共同影響。Ergüden等^［32］認為，由于地理的隔離，同一生物種群對不同環境會表現出不同的適應性和進化潛力，從而表現出較明顯的表型和遺傳差

異。主成分分析和聚類分析結果表明，北海群體、草潭群體和東興群體之間具有高度相似性，防城港群體與這3個群體之間的差異較大。從4個種群8個比例性狀的變異系數來看，4個群體間的分化程度尚未達到亞種差異水平。這可能與北海、東興、防城港和草潭同處北部灣海域，不同地理群體施氏獺蛤可能有著相似的遺傳分化有關。已有研究表明，雙殼貝類不同地理群體間的遺傳相似性是通過浮游幼蟲漂移導致的基因交流產生的。例如，海扇貝（ Placopecten magellanicus ）幼蟲受海流和潮汐的影響發生漂移，可產生不同地理種群間的基因交流^［33］。該研究中北海、草潭和東興3個施氏獺蛤群體形態差異較小，可能是因為這3個地理群體間發生了基因交流，北海、草潭和東興是北部灣海水養殖比較發達的地區，3個地區之間經常出現施氏獺蛤的引種、貿易以及增養放流等活動，增加了3個群體間基因交流的機會。么宗利等^［34］研究表明貝類的形態指標還不能完全反映其地理分布特征，用形態參數進行聚類分析存在誤差，該研究也支持這一結論。因此，未來在分子水平上進行群體間遺傳結構差異分析十分必要。

施氏獺蛤北海、東興、防城港和草潭4個不同群體形態學差異除了受遺傳因子的影響外，溫度、鹽度、底質和餌料等環境因子均可能導致施氏獺蛤產生形態上的差異。馮建彬等^［35］認為水溫、底質、鹽度和餌料可導致文蛤（ Meretrix meretrix ）產生形態差異；尤仲杰等^［36］認為溫度、鹽度和生境可引起西施舌（ Coelomactra antiquata ）不同地理群體形態差異和遺傳變異；Laudien等^［37］認為大西洋浪蛤（ Donax serra ）形態學差異與地理環境有關；杜曉東等^［38］認為合浦珠母貝（ Pinctada martensii ）北部灣和大亞灣種群形態學差異是由于海洋環境差異導致的。以上研究結果與該研究結果相一致。

3.3施氏獺蛤種質資源的保護與利用

隨著近年來我國海水貝類養殖業的迅猛發展，科技工作者越來越重視貝類的遺傳多樣性與貝類種質資源保護。眾所周知，這些研究的基礎是貝類的分類或種群鑒定。傳統上通常以簡單的形態描述，如殼長、殼高、殼寬、顏色、形狀等形態性狀，進行種類分類和種群鑒定，這種方法對于形態相似的種類和種群分類鑒定比較困難^［39］。采用多元分析方法，并結合分子生物學和遺傳育種手段能夠有效獲得遺傳多樣性信息，可縮短研究周期，節省大量的人力和財力^［40］。隨著北部灣沿海施氏獺蛤養殖業的日益興起以及該貝類遺傳育種研究的不斷深入，運用多元分析方法對北部灣沿海4個施氏獺蛤野生群體進行形態學差異分析，揭示不同群體的變異特點和地理分化規律，可為優良品種的選育和種質資源的保護提供重要基礎資料。該研究對北部灣海域北海、東興、防城港和草潭4個施氏獺蛤野生群體進行了形態學差異分析，可為施氏獺蛤的遺傳育種和種質資源保護提供參考。

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