上海不同齡林水杉人工林徑級結構及林下植被多樣性研究

摘要采用典型樣方法，以上海地區的水杉（Metasequoiaglyptostroboides"Huamp;W.C.Cheng）人工林為研究對象，對中齡林、近熟林、成熟林和過熟林的徑級結構、林下植被組成以及物種多樣性變化進行調查和分析。結果表明：不同齡林杉木人工林的徑級結構均呈正態分布，中齡林、近熟林和過熟林呈單峰型結構，成熟林呈多峰型結構。水杉人工林下共出現36科58屬61種植物，其中，灌木層12種，草本層49種，物種較豐富，但不同齡林林分內各種類的重要值差異較大，不同齡林林下植被優勢種不同。隨著林齡的增加，林下的物種組成、豐富度指數、Simpson多樣性指數和Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數均有明顯變化，且隨著林齡的增加，多樣性指數呈下降—上升—下降的波動趨勢；Pielou均勻度指數表現為近熟林＞成熟林＞中齡林＞過熟林。建議在水杉人工林的經營過程中，對中齡林和近熟林進行合理撫育間伐，對過熟林進行人工促進更新。

關鍵詞水杉人工林；林齡；徑級結構；多樣性；上海

中圖分類號S791.35"文獻標識碼A"文章編號0517-6611（2025）01-0128-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.01.026

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

StudyonDiameterClassStructureandUnderstorySpeciesDiversityofArtificial"Metasequoiaglyptostroboides"ForestwithDifferentAgesinShanghai

PENGZhi

（ShanghaiForestyStation，Shanghai200072）

AbstractDiameterclassstructure，vegetationcompositionofunderstoryandspeciesdiversityofartificial"Metasequoiaglyptostroboides"forestwithdifferentages（middle-agedforest，near-matureforest，matureforest，overripeforest）inShanghaiweredeterminedbasedonthefieldinvestigationsoftypicalsampleplots.Theresultsshowthatdiameterclassstructureofartificial"Metasequoiaglyptostroboides"forestwithdifferentagesallappearsthenormaldistribution，withsingle-peakstructureatmiddle-agedforest，near-matureforest，overripeforestandmulti-peakstructureatmatureforest.Thereare61speciesin58generaof36familiesinunderstoryofartificial"Metasequoiaglyptostroboides"forest，inwhich，thereare12speciesinshrublayerand49speciesinherblayer．Speciesisabundant，whiledifferenceinimportantvalueofeachspeciesamongstandswithdifferentforestagesislarger，anddominantspeciesamongstandswithdifferentforestagesareobviouslyvarious.Thereareobviouschangesinspeciescomposition，richnessindex，Simpsondiversityindex，Shannon-Wienerdiversityindex，andPielouevennessindexofunderstoryvegetationwithincreasingofforestage.Thediversityindexofunderstoryvegetationappearthetrendof“decreasing－increasing－decreasing”withincreasingofforestage.Pielouevennessindexofdifferentdevelopmentalstagesforestwere：near-matureforestgt;matureforestgt;young-middleagedforestgt;overripeforest.Duringtheprocessofmanagementofartificial"Metasequoiaglyptostroboides"forest，itissuggestedthatintermediatecuttingformiddle-agedforestandnear-matureforest，andartificialpromotednaturalregenerationforoverripeforest.

KeywordsArtificial"Metasequoiaglyptostroboides"forest;Forestages;Diameterclassstructure;Diversity;Shanghai

作者簡介彭志（1982—），男，廣西柳州人，高級工程師，從事森林培育和森林經營研究。

徑級結構是指林木株數按徑級大小的分配狀況^［1］，一定程度上反映了林分的胸徑、干形、材積等基本狀況，是林分結構的重要基本特征之一，也是植物生長與環境關系的綜合反映^［2］。林下植被是森林生態系統的重要組成部分，通過對林下植被生長狀態的研究，能從側面反映森林生長環境的變化，從而能預測森林生態系統的健康狀況和發展趨勢^［3］。水杉人工林是上海地區面積最大的針葉林之一，也是上海最具代表性的森林類型之一。筆者通過對上海水杉人工林徑級結構的研究，深入了解水杉森林群落結構，以期為水杉人工林營林造林和森林經營提供理論依據。

1研究區概況

上海地處北亞熱帶的南緣（120°51′～122°12′E，30°40′～31°53′N），位于長江入海口，東臨東海，北、西與江蘇、浙江兩省相接。屬亞熱帶季風氣候，四季分明，日照充分，雨量充沛。天然的森林植被僅分布于大金山島和佘山等局部地區，地帶性森林植被遭到很大程度的破壞，殘存的植被呈孤立的島狀分布^［4-5］。上海現有的絕大部分森林為建國至今營造的人工林，水杉人工林是上海地區面積最大的針葉林，是森林資源的重要組成部分。據上海市森林資源年度監測數據顯示，截至2021年底，全市森林面積123 134 hm 森林覆蓋率為19.42%。其中，水杉林面積5 188 hm 占全市森林面積的4.21%。

2研究方法

2.1樣地設置與調查

選擇上海城市森林生態系統國家定位觀測研究站95個固定監測樣地中的水杉林分，采用典型樣方法，在楊浦、崇明、松江、奉賢等區不同齡林的水杉林分中，設置20m×20m的林分樣方共18個（表1），每個樣方內各設置3個2m×2m灌木層（含更新層）和草本層小樣方。對每木檢測直徑≥5cm的喬木，實測胸徑、樹高，統計每樣方中喬木各樹種的株數，調查灌木（包括直徑＜5cm的小喬木或幼苗）和草本植物的種類、數量、蓋度、高度及生長狀況。

2.2 徑級結構劃分^［6］

根據水杉的生長特點及調查資料，以2cm為1個徑階，根據胸徑（DBH）將水杉植株劃分為18個徑級，其中，0cm≤DBH＜2cm為第1徑級，2cm≤DBH＜4cm為第2徑級，依此類推，劃分至第18徑級（34cm≤DBH＜36cm）；按林齡分別統計各樣地不同徑級的水杉株數，然后以徑級為橫坐標，以不同林齡各徑級的水杉密度為縱坐標，繪制不同林齡水杉人工林徑級結構圖。

2.3 林下植被多樣性分析^［7］

2.3.1重要值的計算。

灌木層和草本層重要值=（相對密度+相對蓋度+相對頻度）/3

2.3.2物種多樣性的測定。

物種豐富度（S）=樣地內所有物種數目

Simpson指數（D）=1-∑Pi2

Shannon-Wiener指數（H）=-∑PilnPi

Pielou均勻度指數（J）=（-∑PilnPi）/lnS

式中，Pi為第i個種的個體的相對重要值。

3結果與分析

3.1徑級結構

從徑級結構分析可知（圖1），不同齡林水杉人工林徑級結構存在一定差異，各齡林徑級結構均呈正態分布。中齡林、近熟林和過熟林呈單峰型結構，成熟林呈多峰型結構。中齡林林分密度峰值出現在第5徑級，達742株/hm2；近熟林林分密度峰值出現在第7徑級，密度為467株/hm2；成熟林林分密度峰值在第12徑級，密度為91株/hm2；過熟林林分密度峰值出現在第15徑級，植株密度為70株/hm2。可見，水杉人工林隨著林齡的增加，小徑級水杉密度減小，大徑級水杉密度逐漸增大。各齡林林分中均無第1徑級（0cm≤DBH＜2cm），說明各齡林水杉林中均無水杉幼苗更新。過熟林中缺少第1～7徑級的植株，說明林分處于逆演替的狀態。

3.2林下物種

3.2.1物種組成。

根據樣方調查統計，上海市水杉人工林中共調查到維管束植物61種，隸屬于36科58屬。其中，灌木層共統計到12種植物（12科12屬），屬于其他喬木樹種更新幼苗的有7種，灌木植物只有海州常山、火棘、八角金盤、珊瑚樹和石楠5種，基本為人工種植；草本層共統計24科46屬49種植物。屬種數量占優勢的科為禾本科（Gramineae，8屬8種）、菊科（Compositae，8屬8種）、豆科（Leguminosae，3屬3種）、石竹科（Caryophyllaceae，3屬3種）、玄參科（Scrophulariaceae，3屬3種），水杉林下灌木植物種類較少，草本層植物種類較為豐富，以禾本科和菊科植物占有優勢，主要來源于野外的雜草。

3.2.2重要值。

3.2.2.1灌木層。

不同齡林水杉林灌木層植物組成不盡相同，中齡林種類最多，過熟林最少。從優勢種重要值來看（表2），各齡林林分灌木層其他優勢種均為喬木樹種的更新幼苗，女貞更新幼苗在各齡林林分中均占有明顯優勢，在過熟林灌木層中僅調查到女貞1種，重要值為100%。香樟在中齡林優勢明顯，重要值18.95%；棕櫚和石楠在近熟林中占有優勢，重要值分別為38.33%和35.83%；成熟林中以構樹和海州常山占優勢，重要值分別為22.06%和1113%。但所有樣方調查中均未出現水杉更新幼苗和幼樹，說明上海地區水杉人工林更新很難，在群落演替過程中有被其他樹種取代的趨勢，女貞容易在水杉人工林中自然更新，且數量較多，重要值占比較高。灌木植物僅存在于中齡林和成熟林中，除海州常山外，其他灌木植物重要值均小于10%，說明灌木植物在水杉林灌木層中種類稀少，且生長發育不良。

3.2.2.2草本層。

不同齡林水杉林草本層植物組成差別較大，種類的多寡排序為中齡林＞成熟林＞近熟林＞過熟林。從重要值來看（表2），中齡林草本層以豬殃殃、菵草和春一年蓬為優勢種，重要值分別為21.13%、8.52%和8.17%；酢漿草、黃鵪菜和沿階草為近熟林草本層的優勢種，重要值分別為16.99%、12.65%和11.19%；成熟林草本層以求米草、早熟禾和豬殃殃為優勢種，重要值分別為15.88%、10.64%和945%；沿階草、鱗毛蕨和豬殃殃為過熟林的優勢種，重要值分別為46.10%、13.09%和11.87%。各齡林林分的草本層優勢種多為一年生草本植物，其中豬殃殃在中齡林、成熟林和過熟林均為優勢種，說明水杉林下的草本層是成林后野外雜草擴散到林內。

3.3林下植被多樣性

由表3可知，隨著林齡的增加，水杉人工林下物種豐富度指數呈下降—上升—下降的波動特征，且不同齡林的林分間物種豐富度指數存在明顯差異，各齡林的水杉林草本層物種豐富度均高于灌木層。水杉人工林下多樣性指數也呈現下降—上升—下降的波動特征，Simpson多樣性指數在成熟林達到最大值（0.924 8），Shannon-Wiener多樣性指數以中齡林林分最大（3.069 4），而最小值都在過熟林中。Pielou均勻度指數隨林齡的增加呈現先上升再下降的波動狀態，最大值（0.916 2）出現在近熟林中，最小值（0.689 5）出現在過熟林中，指數表現為近熟林＞成熟林＞中齡林＞過熟林。從均勻度方面考慮多樣性與群落穩定性的關系時，群落的均勻度指數越高，各層次間差異越不顯著，說明群落的穩定性越高，從演替動態的角度來看其穩定性就越高^［8］。近熟林下植被多樣性雖不是最高，但均勻度指數為最高，說明其林下群落具有較好的穩定性；過熟林下植被多樣性和均勻度指數均為最低，其林下群落的穩定性也較差。

4結論與討論

植物個體徑級能有效反映種群現狀和發展趨勢，對林分徑級結構分析可以了解種群在特定生境下的生存狀況和發展趨勢^［9］。上海水杉人工林不同齡林林分的徑級結構差別明顯，具有明顯的齡林群集特性，中齡林和近熟林以小、中徑級林木數量和密度最高，優勢徑級分別集中在6 cm≤DBH＜12 cm和10 cm≤DBH＜16 cm，偏小徑級個體聚集生長，隨著樹木個體的長大，彼此之間的競爭加強，應適當間伐，控制林木密度，提高林分結構的合理性；成熟林和過熟林集中在大徑級林木，優勢徑級分別集中在20 cm≤DBH＜26 cm和26 cm≤DBH＜32 cm。各齡林林分中均無第1徑級（0 cm≤DBH＜2 cm），說明水杉人工林天然更新困難。尤其在過熟林中第1～7徑級的小徑級均缺乏，林分處于逆演替，應采取人工促進更新的措施，促進林下種子發芽和幼苗、幼樹的生長。

上海水杉人工林的樹種組成單一，林下物種較為豐富，主要以草本植物為主。灌木層以其他樹種更新幼苗為主，在群落的演替中，因水杉林下更新困難，最終會被侵入的女貞、香樟和構樹等樹種取代。除石楠和海州常山外，灌木植物在林下的重要值均較低。草本層物種較為豐富，大多為一年生草本，多年生草本較少，說明來源于田野間雜草入侵。加拿大一枝黃花和春一年蓬等外來入侵物種在林下占有一定重要值，應加強水杉人工林下雜草的控制，尤其是外來入侵植物，促進林下喬木更新和灌木植物的生長發育。

物種多樣性能表征生物群落和生態系統的結構復雜性，體現群落的結構類型、組織水平、發展階段、穩定程度和生境差異^［10］。從調查中發現，水杉人工林下物種的多樣性與豐富度成正比，隨著林齡增長，多樣性指數呈現上、下波動的特征。相比之下，中齡林林下具有較高的多樣性指數，其次為成熟林。從均勻度指數來看，當林齡增長到近熟林時達到了最高，說明近熟林下群落具有較好的穩定性，而過熟林的均勻度最低，其林下群落穩定性也最差，應及時進行人工干擾，對林下物種進行合理配置，促進群落穩定性的提高。

參考文獻

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