微生物菌肥對堿脅迫下新疆野蘋果幼苗生理特性的影響

摘 要：【目的】通過測定微生物菌劑及堿處理下新疆野蘋果幼苗的相關生理指標，明確以地衣芽孢桿菌為主要功能菌的微生物菌肥對堿脅迫下新疆野蘋果幼苗生理特性的影響，為提高新疆野蘋果幼苗抗逆性提供理論依據。【方法】以盆栽新疆野蘋果實生幼苗為試驗材料，對盆栽土壤用1∶1 000的復合微生物菌液進行灌溉，1個月之后，對盆栽土壤用NaHCO₃∶Na₂CO₃為1∶1的堿液進行處理，對照為清水灌溉未經堿液處理的盆栽幼苗，設置對照組（CK）、堿脅迫組、堿+菌肥組3個處理，測定并分析不同處理下土壤的pH、電導率以及新疆野蘋果幼苗葉片光合色素、光合參數、滲透調節物質以及抗氧化酶活性等生理指標。【結果】結果表明，微生物菌肥通過改變土壤pH、EC，降低細胞膜膜脂過氧化程度，增加新疆野蘋果葉片葉綠素的含量、提高類胡蘿卜素/總葉綠素的比例、維持氣孔導度和胞間CO₂濃度，調節滲透調節物質含量等方式，進而減輕堿脅迫對新疆野蘋果幼苗的傷害。【結論】微生物菌肥可緩解土壤鹽堿度，也可影響堿脅迫下新疆野蘋果幼苗生理響應，進而提高新疆野蘋果堿脅迫下的生存能力。

關鍵詞：新疆野蘋果；微生物菌肥；堿脅迫；生理特性

文章編號：2096-8108（2025）01-0014-07 中圖分類號：S661.1中圖分類號

文獻標識碼：A文獻標志碼

Effects of Microbial Fertilizer on Physiological Characteristics of Malus sieversii under Alkali Stress

ZUO Xiaoting，WANG Chaopeng，ZHANG Hang，SUN Yufang^*

（College of Life Sciences， Xinjiang Agricultural University， Urumqi Xinjiang 830052， China）

Abstract：【Objective】The effects of microbial fertilizer with Bacillus licheniformis as the main functional bacteria on the physiological characteristics of Malus sieversii seedlings under alkali stress were determined by measuring the related physiological indexes of Malus sieversii seedlings under microbial agents and alkali treatment， so as to provide theoretical basis for improving the stress resistance of Malus sieversii seedlings. 【Methods】The potted Malus sieversii seedlings were used as experimental materials， and the potted soil was irrigated with 1∶1 000 compound microbial bacteria solution. After one month， the potted soil was treated with NaHCO₃∶Na₂CO₃ as 1∶1 alkali solution. The control group was treated with clear water to irrigate the potted seedlings without alkali solution. The control group （CK）， alkali stress group and alkali + bacterial fertilizer group were set up. The pH and conductivity of the soil under different treatments and the photosynthetic pigments， photosynthetic parameters， osmotic adjustment substances and antioxidant enzyme activities of Malus sieversii seedlings were measured and analyzed. 【Results】The findings demonstrated that the application of microbial fertilizer effectively mitigated the detrimental effects of alkali stress on Malus sieversii seedlings. This was achieved through alterations in soil pH and EC， reduction in membrane lipid peroxidation， enhancement of chlorophyll content， elevation of carotenoid to total chlorophyll ratio， maintenance of stomatal conductance and intercellular CO₂ concentration， as well as regulation of osmoregulatory substance levels. 【Conclusion】 The application of microbial fertilizer can mitigate soil salinity and modulate the physiological response of Malus sieversii seedlings， thereby enhancing their adaptability to alkali stress.

Keywords：Malus sieversii; microbial fertilizer; alkaline resistance; physiological character

土壤鹽堿化是農業可持續生產和生態修復面臨的嚴重問題之一^［1］。其中，地表層土壤中含Na₂CO₃、 NaHCO₃等堿性鹽的土壤稱為堿土，此類土壤的溶液一般呈強堿性（pHgt;8.5），對植物產生的傷害不僅包括鹽脅迫造成的離子脅迫、滲透脅迫和氧化脅迫，還包括由HCO^-或 CO^-₃引起的離子脅迫及高 pH脅迫，傷害程度明顯重于鹽脅迫^［2］。因此，在生產中如何降低堿脅迫對植物的傷害，提高植物對堿脅迫的抵抗能力成為影響農業可持續生產和生態修復的重要方面。

微生物在植物生長、發育以及提高抗逆性中具有重要作用^［3］，隨著研究的深入，人們從植物的根際土壤中分離出了假單胞菌、芽孢桿菌等對植物具有促生作用的微生物菌種^［4］，并以此為基礎，開發出了具有多功能的微生物肥料，如放線菌制劑、固氮藍綠藻肥、叢枝菌根（AM菌根真菌）菌劑、EM菌劑等^［5］。不同微生物菌肥功能不同，有的具有固氮、解磷或產生鐵載體等作用^［6-7］，有的具有促長、防病、土壤修復、提高植物抗性等作用^［8-9］，還有一些復合微生物菌肥兼具以上功能。當前已有關于微生物菌肥提高植物抗鹽堿脅迫的研究，其功能菌株主要包括地衣芽孢桿菌、叢枝菌根真菌（AMF）等^［10］。研究結果表明，這類微生物菌肥可平衡土壤的酸堿度，促進營養物質吸收^［11］；同時，可幫助植物通過積累無機離子和合成滲透調節物質，參與調節植物體內滲透平衡，從而降低細胞水勢，促進吸水^［12］；此外，還通過釋放促生物質或刺激免疫系統誘導植物的系統抗性，清除活性氧等有害物質，進而調節植物對鹽漬環境的適應^［13］。

新疆野蘋果（Malus sieversii （Ledeb.） Roem.）又名塞威士蘋果，是新疆野果林中珍貴的野生植物資源^［14］。作為重要的蘋果砧木，新疆野蘋果已被內地蘋果產區引用多年，突出表現為抗旱性、抗寒性較強^［15］。于瑋瑋等^［16］研究了新疆野蘋果在鹽脅迫下的生長指標，認為新疆野蘋果具有一定的耐鹽性；但吳玉霞、劉兵等^［17］通過比較不同蘋果品種和新疆野蘋果的耐鹽性，結果均表明新疆野蘋果的耐鹽堿性較低。因此，如何提高新疆野蘋果的抗鹽堿性，成為影響制約新疆野蘋果作為砧木利用和發展的重要方面。本試驗通過測定經微生物菌肥處理后堿脅迫下新疆野蘋果幼苗的相關生理指標，旨在明確微生物菌肥在新疆野蘋果抗堿脅迫中的作用，為新疆野蘋果在高鹽堿土壤上的栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及處理

試驗材料：以種子繁殖的2年生新疆野蘋果實生幼苗為試材，實生苗高度為50 cm左右，種植于高25 cm、直徑20 cm的圓形花盆中，每盆1株，室外培養。培養基質為新疆地區的棕鈣土和蛭石按體積比1∶1混合而成，每盆裝入5 kg。經前期測定，土壤的主要營養成分為： Na⁺ 含量為 0. 039 g·kg^-1 DW；K⁺含量為 0. 011 g·kg^-1 DW；Ca^{2 +}含量為 0. 726 g·kg^-1 DW；CO^2-₃含量為 0. 013 g·kg^-1 DW。

微生物肥料：主要功能菌種為地衣芽孢桿菌的復合微生物菌劑，生產廠家為新疆柯源豐農業科技服務有限公司。

將新疆野蘋果幼苗分為兩組，一組正常管理，定期澆水，另一組用1∶1 000的菌液稀釋液代替水定期澆灌，其他管理一致。1個月之后，選擇大小、高度一致的新疆野蘋果幼苗（高度50 cm左右，莖粗0.5 cm）進行以下處理，處理1：前期未經微生物處理的幼苗作為對照；處理2：前期未經微生物處理的幼苗進行堿處理，處理液為含NaHCO₃ 和Na₂CO₃（1∶1）的堿液；處理3：前期經微生物處理的幼苗進行堿處理，處理液為含NaHCO₃ 和Na₂CO₃（1∶1）的堿液。為避免一次性過高濃度的堿對植物造成傷害，采用逐步提高濃度的方法（分4次依次加入含Na⁺ 濃度分別為30 mmol·L^-1、55 mmol·L^-1 、75 mmol·L^-1、100 mmol·L^-1的堿液）。以上每個處理，分別做3個重復，每個重復5株幼苗（5盆），共計15株幼苗，20 d后，進行相關指標的測定。

1.2 試驗方法

1.2.1 樣品采集

土壤樣品的采集：土壤樣品分5次取，處理前取1次樣，以后每處理1次，于次日取1次樣，共取5次，用以測定土壤pH和電導率的變化，以明確微生物菌肥對土壤pH和電導率的影響。

葉片采集：堿脅迫15 d后，取不同處理下幼苗大小一致的功能葉，每盆植物取5～6片，用蒸餾水清洗干凈后，用于丙二醛（MDA）、過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、可溶性糖、可溶性蛋白脯氨酸（Pro）等指標的測定^［18］。

1.2.2 土壤pH和電導率的測定

于每個處理的盆栽中，取2 g土壤，加入5 mL的蒸餾水，放置搖床充分搖勻溶解30 min后取出，用pH計和電導率儀進行測量^［18］。

1.2.3 光合色素的測定

采用95%乙醇-分光光度計^［9］的方法測量并計算葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、總葉綠素以及葉綠素a/b、類胡蘿卜素/總葉綠素的比值^［19］。

1.2.4 抗氧化酶活性測定

過氧化物酶（POD）活性的測定采用愈瘡木酚法^［11］；超氧化物歧化酶（SOD）的測定采用NBT光化還原法^［10］；過氧化氫酶（CAT）的測定采用紫外吸收法^［18-19］。

1.2.5 滲透調節物質含量測定

可溶性糖含量的測定采用蒽酮比色法^［18］；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍法^［18］；脯氨酸（Pro）含量測定用茚三酮顯色法^［19］。

1.2.6 丙二醛含量測定

丙二醛（MDA）含量測定采用硫代巴比妥酸顯色法^［19］。

1.2.7 光合作用特征測定

選擇晴天上午11：00-12：00進行光合參數的測定，所用儀器為光合測定儀Li-6400（美國LI-COR公司生產），測定光合參數為凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr） 和胞間CO₂濃度（Ci），每盆幼苗分別選取3片相同的功能葉進行測定，重復3次，每3 d測1次，連續測量3次。

1.3 數據處理

采用SPSS.19軟件進行數據分析，組間差異顯著性通過ANOVA檢驗分析，相關性分析及繪制作圖均采用Origin2021軟件。

2 結果與分析

2.1 堿處理下土壤pH和電導率的變化

如圖1所示，本試驗共進行了連續4次堿脅迫處理，處理前盆栽土壤pH為7.2左右，隨著堿處理次數的增加，土壤的pH均逐漸升高（見圖1-A），但在堿脅迫和菌肥+堿脅迫處理下土壤pH呈現顯著差異，堿脅迫下的pH均顯著高于菌肥+堿脅迫處理下的pH（P＜0.05）。堿脅迫下土壤的pH最后維持在9.5以上，而堿+菌肥處理下土壤pH維持在9.0左右，顯著低于堿脅迫處理下的pH（P＜0.01）。電導率的變化呈現出和pH相同的趨勢（圖1B），即隨著堿脅迫次數的增加電導率逐漸增強，但是單純堿脅迫和堿+菌肥處理下表現出差異極顯著 （P＜0.01），和對照相比，堿脅迫下土壤電導率的上升比例達到51.4%、堿+菌肥處理只上升了16.3%。總體來看，堿脅迫下土壤pH和EC（見圖1-B）均顯著上升，但微生物菌肥可使其上升幅度顯著減小。

2.2 堿脅迫下微生物菌肥對新疆野蘋果葉片光合色素含量的影響

如表1所示，不同處理下，光合色素的含量呈現顯著差異 （P＜0.05）。堿處理下，葉綠素a，葉綠素b以及總的葉綠素含量均呈現顯著下降趨勢（見表1）。然而，當加入微生物菌肥后，葉綠素a、葉綠素b以及總的葉綠素含量均顯著上升，甚至高于對照（CK）。堿處理對葉綠素a/b比值影響不大，但在微生物菌肥的作用下，葉綠素a/b比值顯著升高。此外，堿處理下類胡蘿卜素含量維持不變，但由于總葉綠素含量下降，導致類胡蘿卜素/總葉綠素中的比值顯著上升。微生物菌肥則顯著提高類胡蘿卜素的含量，且其增加幅度高于總葉綠素的增加幅度，使得類胡蘿卜素/總葉綠素的比值顯著上升。

2.3 不同土壤處理對新疆野蘋果葉片光合作用的影響

如表2所示，堿脅迫顯著影響新疆野蘋果幼苗的凈光合速率，胞間CO₂濃度，蒸騰速率以及氣孔導度，使其顯著下降（見表2）。但是加入微生物菌肥后，其凈光合速率則可維持在對照水平。此外，微生物菌肥還提高了胞間CO₂濃度，增加了氣孔的開度，提高了蒸騰速率，可見微生物菌肥可提高堿脅迫下新疆野蘋果幼苗的光合作用，并影響其蒸騰速率。

2.4 不同土壤處理下新疆野蘋果葉片抗氧化酶活性和MDA含量的變化

如表3所示，和對照相比，堿脅迫和堿+菌肥處理下，新疆野蘋果幼苗葉片MDA含量均有所升高，但其含量的上升幅度差異顯著。堿脅迫下，葉片MDA的含量高于堿+菌肥處理下的含量。與此同時，其葉片抗氧化酶SOD、POD、CAT的活性也呈現出類似的變化趨勢，即和對照相比，在堿脅迫和堿+菌肥處理下，葉片SOD、POD、CAT的活性均有所上升，但是在堿脅迫下其活性高于堿+菌肥處理下的活性。

2.5 不同土壤處理下新疆野蘋果葉片水勢及滲透調節物質含量的變化

如表4所示，和對照相比，堿脅迫處理下使新疆野蘋果幼苗的葉片的水勢顯著下降，而菌肥+堿的處理下則使葉片水勢維持在較高水平。分析其滲透調節物質含量發現，堿脅迫和菌肥+堿處理使新疆野蘋果幼苗葉片中脯氨酸含量、可溶性糖含量以及可溶性蛋白含量均顯著提高，以增強其抵抗滲透脅迫的能力。但升高幅度不同，堿脅迫下，其增加程度略高于菌肥+堿脅迫下，即菌肥+堿處理之下以上3種滲透調節物質的含量均略低于單純堿脅迫處理下的含量。

2.6 不同處理土壤pH值、EC與新疆野蘋果葉片生理指標的相關性分析

土壤pH值和EC是影響植物生長的重要因素，土壤微生物的使用可降低土壤pH和EC（見圖1），不同處理下，土壤pH、EC和新疆野蘋果幼苗葉片生理指標呈現不同的相關性。如圖2A所示，土壤 pH、EC和幼苗葉片水勢、總葉綠素、葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜含量呈顯著負相關（Plt;0.05），和CAT、POD、SOD、脯氨酸（Pro）、可溶性糖及可溶性蛋白均呈顯著正相關（Plt;0.01）。可見，微生物菌肥降低土壤pH值和EC可能是引起其他生理指標發生變化的主要因素。

不同處理條件下，新疆野蘋果幼苗葉片各項生理指標的變化存在差異，對其做主成分分析（見圖2B），結果顯示：主要有兩個主成分PC1和PC2，兩者的貢獻率分別為66.0％ 和25.9％，總計貢獻率達到92％。第一主成分中，可溶性蛋白、脯氨酸含量、pH 、EC、抗氧化酶活性及MDA是主要的影響參數，影響幼苗對堿脅迫的抗性；第二主成分中，光合色素含量為主要影響參數，影響植物在不同處理下的光合作用，第一主成分對幼苗抗性的影響大于第二主成分。

3 討論

3.1 微生物菌肥調節土壤pH值和EC

土壤酸堿度是影響植物生長發育的重要因素，堿脅迫往往伴隨著鹽分脅迫和高pH值的雙重脅迫，對植物造成更嚴重的損傷。微生物菌肥可改善土壤的理化性質^［20］，增加土壤有益微生物的數量，有利于提高土壤有機質、營養成分，加速淋鹽、抑制返鹽，降低土壤的容重和鹽分含量，一定程度上還可增加土壤堿解氮含量，降低土壤的pH值^［21］，從而為植物的生長發育提供了良好的生存空間，促進植物的生長發育。本試驗結果顯示，相比于單純的堿脅迫，微生物菌肥顯著降低了土壤pH，并使其電導率也顯著降低，這與前人研究結果一致^［22-23］。可見微生物菌肥的加入改善了土壤理化性質，降低了土壤pH值和電導率，為新疆野蘋果幼苗的生長提供了較好的環境，這也可能是堿+菌肥條件下新疆野蘋果幼苗相關生理指標的變化較堿脅迫差異顯著的原因之一。

3.2 調節堿脅迫下新疆野蘋果幼苗的光合作用

光合作用是植物最基本的生命活動之一，逆境中光合作用的大小可作為反應植物抗性的指標之一^［24］。已有大量研究證明，堿脅迫使植物葉片光合色素的含量、光合速率、蒸騰作用、氣孔導度以及胞間CO₂濃度等均顯著下降^［25］。有研究發現，微生物菌肥在高鹽堿條件下，仍然能通過產生IAA和EPS等顯著緩解植物的鹽堿脅迫，增強植物的光合能力，促進植物在高鹽堿條件下的生長^［26-27］。本試驗結果顯示，單純的堿脅迫下，以上指標也發生相同的變化趨勢，但是微生物菌肥可逆轉這種變化，使得堿脅迫下新疆野蘋果幼苗葉片光合速率維持不變，這和其他相關內容研究報道結果一致。光合速率的大小受多種因素的影響，其中光合色素是影響光合作用的關鍵因素之一。堿脅迫下微生物菌肥可使光合色素含量顯著增加，甚至高于對照水平。此外，類胡蘿卜素含量的大小和植物的抗性相關，逆境脅迫下，其含量的升高具有保護光合器官免受傷害^［28］。本項研究發現，微生物菌肥可顯著提高新疆野蘋果幼苗葉片中類胡蘿卜素的含量，使類胡蘿卜素/總葉綠素的比值顯著上升（Plt;0.01），以保護光合器官免受堿脅迫的傷害，進而維持其正常光合速率。此外，微生物菌肥還可以使植物葉片氣孔導度和胞間CO₂濃度維持在較高水平，這也可能是微生物菌肥可維持其光合速率不變的原因之一，而氣孔導度的增加可促進葉片蒸騰速率的增大。

3.3 參與調節堿脅迫下新疆野蘋果幼苗滲透平衡

鹽堿脅迫下會使植物產生滲透脅迫，導致植物體內水分含量降低。植物可通過積累體內溶質的含量以降低滲透勢，提高吸水能力。有機溶質包括可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等滲透調節物質的積累是維持植物細胞膨壓和增強植物耐鹽堿性的途徑之一^［29］。一些微生物自身具有產脯氨酸的能力，這不僅可誘導植株體內的游離脯氨酸的積累，還可增加植株對滲透脅迫的耐受性^［30］。還有一些微生物則可通過誘導植物系統性抗性促進滲透物質的積累，進而幫助植物抵抗鹽堿環境下的滲透脅迫^［31］。在本研究中，堿脅迫使新疆野蘋果幼苗葉片水勢顯著降低，相應的，其葉片中可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量顯著升高，以維持其在堿脅迫下的保水、吸水能力。但和單純的堿脅迫處理相比，微生物菌肥的使用，可顯著提高堿脅迫下葉片的水勢，使其維持在對照水平，但可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸的含量較堿脅迫下降低（Plt;0.05），而高于對照，這與微生物提高滲透調節物質的積累的研究結果不一致。分析以上滲透調節物質與土壤pH值和電導率（EC）的相關性，發現呈顯著正相關，因此我們認為，較單純的堿脅迫相比，堿+菌肥處理下，以上3種滲透調節物質的降低，跟土壤pH值和電導率（EC）的降低有關。有研究表明，微生物聚集在植物根系，代謝產生的有機酸能夠使土壤脫鹽脫堿，進而降低土壤pH值和電導率（EC），增加土壤蓄水能力^［32］，維持植物的吸水能力。綜上，本研究認為，微生物菌肥可維持堿脅迫下新疆野蘋果幼苗葉片水勢不變的原因包括兩個方面，一是微生物菌肥改善了堿脅迫下土壤的理化性質，降低了堿脅迫的程度，使土壤中的有效水分能更多的被吸收；二是葉片中滲透物質的增加幫助其提高了吸水能力。

3.4 參與調控抗氧化酶活性清除活性氧

丙二醛（MDA）是膜脂過氧化的產物，植物體內活性氧的大量產生會引發膜脂過氧化作用，導致細胞膜系統被破壞。一般來說，植物在鹽堿脅迫時，活性氧（ROS）會大量積累，導致膜脂過氧化加劇^［33］，抗氧化酶活性的增強是降低膜損傷的重要方面。微生物可通過上調植物體內抗氧化酶的活性，以防止過量活性氧導致的膜質損傷^［34］。本研究中，堿脅迫下新疆野蘋果幼苗中MDA含量顯著增加，伴隨著膜脂過氧化的加劇，葉片中SOD、POD、CAT等酶活性相應顯著升高，以保護細胞膜免受傷害。而相比于單純的堿脅迫，微生物菌肥可顯著降低堿脅迫下MDA含量，說明微生物菌肥可減少細胞內ROS的產生，降低細胞膜脂過氧化程度^［34］。然而，不同的是，本試驗的發現微生物菌肥并未使SOD、POD、CAT等酶活性顯著升高，反而較堿脅迫下降低。分析以上酶活性變化與土壤pH值和電導率（EC）的相關性，發現堿+菌肥處理下新疆野蘋果葉片SOD、POD、CAT等酶活性的降低跟土壤pH和電導率（EC）呈顯著正相關（Plt;0.01）。因此我們認為，本試驗中SOD、POD、CAT等酶活降低的主要原因是微生物菌肥改善了堿脅迫下土壤理化性質，降低了對植物的損傷 ，因此使得其活性較堿脅迫降低。

4 結論

綜上，微生物菌肥可提高新疆野蘋果的在堿脅迫下的生存能力。首先，可降低土壤的pH值和電導率，從而改善土壤堿過高的性狀；其次，可通過提高葉綠素的含量，增加類胡蘿卜素的比例，增加氣孔導度，維持胞間CO₂濃度在較高水平、維持水勢、降低膜脂過氧化等方式，進而提高堿脅迫下新疆野蘋果幼苗的生存能力。最后，該微生物菌肥降低土壤pH值和EC可能是引起其他生理指標發生變化的主要因素。以上研究內容初步證實微生物菌肥可通過影響新疆野蘋果幼苗的生理特性，提高新疆野蘋果幼苗在堿脅迫下的生存能力，這為后續其機理的進一步研究提供了一定的基礎。

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