益生菌在“藍色糧倉”中的應用研究進展與展望

摘" 要：不恰當的高糖、高脂肪、高蛋白和膳食纖維攝入比例很容易導致腸道微生物菌群失衡，進而引發多種疾病。益生菌是一類有益微生物，能刺激免疫系統，調節腸道菌群平衡，促進營養吸收。益生菌在水產養殖中同樣也發揮積極深遠影響，其優化水生動物的腸道生態，增強營養吸收能力，助力生長發育，提高免疫力，降低發病率，還能維持水產動物良好的生存環境，為提高水產品產量和質量作出巨大貢獻。該文綜述益生菌在水產養殖中抵御疾病，提升魚類免疫能力，促進生長，改善水質等方面的作用，總結相關研究成果，對益生菌在水產養殖中的應用研究趨勢進行展望，為其進一步推廣應用提供理論依據。

關鍵詞：益生菌;水產養殖;生長調控;疾病防控;改善水質

中圖分類號：S963" " " 文獻標志碼：A" " " " " 文章編號：2096-9902（2025）02-0046-07

Abstract： Inappropriate intake ratios of high sugar， high fat， high protein and dietary fiber can easily lead to an imbalance in the intestinal microflora， which in turn causes a variety of diseases. Probiotics are a type of beneficial microorganisms that stimulate the immune system， regulate the balance of intestinal flora， and promote nutrient absorption. Probiotics also play a positive and far-reaching impact in aquaculture. They optimize the intestinal ecology of aquatic animals， enhance nutrient absorption capacity， assist growth and development， improve immunity， reduce morbidity， and maintain a good living environment for aquatic animals， making great contributions to improving aquatic product production and quality. This paper reviews the role of probiotics in resisting diseases， improving fish immunity， promoting growth， and improving water quality in aquaculture， summarizes relevant research results， and prospects the application research trends of probiotics in aquaculture， so as to provide theoretical basis for further promotion and application.

Keywords： probiotics; aquaculture; growth regulation; disease prevention and control; improving water quality

水產品是人類重要的糧食，對全球糧食安全起到重要作用。2022年，全球的漁業產量和水產養殖產量總計達到2.232億t[1]。同年，中國養殖和捕撈的水產品總產量已超過6 800萬t，人均占有量約48 kg[2]。據研究報告顯示，預計到2029年，全球漁業與水產養殖產量將有90%用于糧食用途，屆時各大洲人類消費魚類將達到1.8億t，且被消費的魚類中58%由水產養殖提供[3]。作為人類水產品的一大來源，水產養殖已與人類的生活和發展緊密地聯系在一起。

在全球經濟快速發展的背景下，水產養殖朝著規模化方向蓬勃發展。然而，這種大容量、高密度的養殖方式容易導致水質惡化，環境污染，引發多種疾病。使用抗生素雖然有一定效果，但可能帶來藥物殘留，進而對水產品質量產生負面影響[4]。而且，抗生素的頻繁使用與耐藥菌株的誕生密切相關，這不利于細菌耐藥性防治工作。因此，探索能解決以上問題的方法尤為重要。

研究證明，益生菌具有調節腸道菌群結構，提升免疫力，提高飼料使用效率，促進營養吸收，改善生長性能等多重功效[5]。本文綜述了益生菌在水產業中的研究成果，涵蓋疾病防控、生長調節、增強免疫力以及改善水質等多個方面，旨在為益生菌在水產業的推廣應用和促進水產養殖的可持續發展提供更豐富、更直接、更具說服力的理論支撐。

1" 益生菌對水產動物生長的影響

消化與生長密切相關。消化過程復雜，涉及酶的分泌，腸道蠕動和營養吸收。益生菌在消化過程中發揮積極作用，能產生淀粉酶和蛋白酶等具有消化作用的酶[6]。這些酶能將餌料中的淀粉和蛋白質等復雜物質分解為易被水產動物吸收的小分子物質，從而提高飼料的營養吸收效率。

益生菌通過提高消化酶的生物活性，降解抗營養因子，增加腸絨毛長度和寬度以及密度[7]，促進腸道功能和增強營養吸收能力。此外，益生菌還能促進生長相關基因mRNA的表達[8]，從而促進水產動物生長。同時，益生菌產生的維生素和氨基酸等營養物質，也能助力水產動物生長[9]。

目前，國內外專家學者對益生菌與水產動物生長之間的聯系進行了大量研究。Li等[10]分別用含1%和5%的多菌株益生菌飼料飼喂180條大菱鲆幼魚，飼喂60 d后發現，與對照組相比，益生菌組能促進生長，增加全身粗蛋白含量，且顯著提高淀粉酶、胃蛋白酶等消化酶的活性（Plt;0.05），表明膳食多菌株益生菌對大菱鲆的生長具有積極影響。Zan等[7]研究發現，用含多菌株益生菌的飼料飼喂半滑舌鰨21 d后，與對照組相比，益生菌組在增重率和飼料轉化方面均占優勢，且高劑量組在增加腸絨毛高度、寬度和密度，增厚腸道肌肉方面具有優勢。

Xie等[8]對600條健康的雜交石斑魚進行了喂養60 d的益生菌分組實驗，在與對照組相比時發現，益生菌組明顯提高了體重增加、生長速率以及比生長速率等參數，且蠟樣芽孢桿菌組（1010 cfu/g）顯著提高了淀粉酶和脂肪酶活性以及IGF1和MyoD等生長基因mRNA的表達（Plt;0.05），乙酰腸桿菌組（108 cfu/g）顯著提高了胃蛋白酶活性以及IGF1和MyoG等基因的表達（Plt;0.05），說明益生菌起到促進生長的作用。

除大菱鲆幼魚[10]、半滑舌鰨[7]外，益生菌還能提高其他魚類的生長性能。Xie等[11]研究表明，蠟樣芽孢桿菌G1-11基因組不僅含有與營養吸收相關的基因簇，還含有甘氨酸、天冬氨酸等氨基酸合成相關的基因和硫胺素、泛酸等維生素合成相關的基因，在促進雜交石斑魚生長方面具有一定的潛力。肖俊等[12]研究發現，與對照組（不含益生菌和低聚木糖的基礎飼料）相比，枯草芽孢桿菌組和地衣芽孢桿菌組都可增加彭澤鯽的肥滿度（Pgt;0.05），不僅顯著提升了增重率和特定生長（Plt;0.05），還明顯提升了蛋白質效率（Plt;0.05），明顯降低了餌料系數（Plt;0.05）。

李盈鋒等[13]也發現，含枯草芽孢桿菌的飼料對黑鯛幼魚的生長表現出良好的促進作用，且添加量為2 g·kg-1時效果最好。沈文英等[14]用枯草芽孢桿菌飼料喂養草魚后發現，與對照組相比，益生菌組增重率和特定生長率均占優勢。

Al-Dohail等[15]用益生菌飼料（約3.01×107菌落/g）飼喂非洲鯰魚12周后發現，與對照組相比，益生菌組不僅顯著提高了比生長率（SGR）和相對生長率（RGR），還明顯提高了蛋白質效率比（PER），以及飼料轉化率（FCR），表明嗜酸乳桿菌能提高餌料使用效率，改善生長性能。

2" 益生菌與水產動物免疫能力的聯系

水產養殖模式趨向高產量的同時，也極易引發疾病，造成經濟損失。水產動物疾病防控主要通過抑制病原菌的定居和繁殖以及提高對病原微生物的抵抗能力來實現[16]。

益生菌可搶占病原菌繁衍所需要的營養物質和附著位點，比如腸道部位黏液層和上皮細胞[17]。其中，由黏液蛋白、免疫球蛋白和電解質等物質組成的腸道黏液層[18]，是微生物常見的附著位點。益生菌憑借其表面存在的黏附素（菌體表面蛋白、黏液結合蛋白、菌毛蛋白等）或胞外多糖等物質和黏液層的黏液蛋白或腸道上皮細胞的受體蛋白結合[19-20]，與致病菌競爭附著點位。研究表明，益生菌濃度較高或與受體結合點位的親和力較高時可抑制病原體的附著[21]。Verschuere等[22]表示，腸道分離株可與病原體共同競爭大菱鲆腸黏膜表面的黏附點位。

此外，益生菌產生的有機酸、抗生素和細菌素等抗菌物質可抑制細菌群體感應（QS）以及細菌生物膜的形成，進而實現抑制病原菌生長的作用[23-24]。同時，它們還可通過本身包含的葡聚糖、甘露聚糖等物質，來刺激免疫系統，增強巨噬細胞等免疫細胞的能力，進而提高機體免疫力[25-27]。

目前，已有眾多研究報告探討了益生菌與水產動物免疫的聯系。Ayala等[28]用從牛糞和多種食物來源中分離出的多株乳酸菌（LAB）菌株進行了瓊脂孔擴散試驗和與細菌競爭肉湯營養的競爭實驗，并通過不同方法對這些菌株進行了篩選和評估，發現部分選定的LAB益生菌菌株能對不同條件下的沙門氏菌和單核細胞增生李斯特菌等菌的生長產生拮抗作用，發揮了生物防治方面的功效。Zhu等[29]用含枯草芽孢桿菌LT3-1的飼料飼喂尼羅羅非魚后發現，與對照組相比，益生菌組的血清過氧化氫酶和溶菌酶活性均表現出優勢。

Meidong等[30]用含副植物乳桿菌L34b-2的飼料飼喂鯰魚，并與對照組相比，在飼喂30 d時發現，益生菌組顯著提高了鯰魚的血清溶菌酶活性和血清對嗜水氣單胞菌的殺菌活性（Plt;0.05），在飼喂60 d時也是如此，且在60 d后的腹腔注射毒性嗜水氣單胞菌FW52感染實驗中，發現飼喂L34b-2的鯰魚存活率也明顯提高（Plt;0.05），說明L34b-2菌株能有效提升鯰魚的免疫力。Yi等[31]用不同濃度B.velezensis JW飼料飼喂鯽魚（Carassius auratus）并在飼喂后的第1、2、3、4周進行檢查，在每周的檢查中發現，與對照組相比，益生菌組的堿性磷酸酶（AKP）和酸性磷酸酶（ACP）活性都更高，且谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-PX）活性明顯提高（Plt;0.05）。

Rengpipat等[32]研究表明，用含有益生菌Bacillus S11的飼料飼喂斑節對蝦，在一定條件下，與對照組相比，益生菌組平均總血細胞和酚氧化酶活性均顯著提高（Plt;0.05），在致病性發光細菌（Vibrio harveyi）的10 d感染實驗中，益生菌組存活率也顯著更高（Plt;0.05），而且，在益生菌組蝦腸道和糞便中發現了芽孢桿菌S11活菌株，表明競爭排斥在蝦腸道中成為可能。

綜上所述，益生菌能與部分病菌產生拮抗作用，能通過提高酶的活性或血清殺菌活性等方式來增強水產動物的抗病能力[28-32]。此外，益生菌還通過刺激免疫系統，增強免疫細胞活性，提高與免疫相關的細胞因子和IgM的表達量，以及改變腸道菌群結構等方式來增強免疫能力。

Brunt等[33]用含等同于芽孢桿菌屬的JB-1的飼料飼喂虹鱒，飼喂14 d后發現，與對照組相比，JB-1組在血清溶菌酶活性和巨噬細胞吞噬致病因子能力方面均表現出優勢。Kong等[34]用含丁酸梭菌的飼料飼喂斑點鱸魚，飼喂54 d后發現，與對照組相比，在基因表達方面，益生菌組對腫瘤壞死因子-α和白細胞介素-8具有促進作用，但對IL1β和IL10具有抑制作用，在菌群方面，益生菌組可促進腸道優勢菌生長，抑制致病菌繁衍，說明該菌在改善腸道菌群結構和提高腸道免疫能力方面能發揮積極作用。

Amoah等[35]分別用3種不同芽孢桿菌飼料飼喂雜交石斑魚，飼喂6周后發現，與對照組相比，益生菌組中血清IgM含量、肝臟IgM含量以及腸中IgM和補體C4含量均更高，說明益生菌能通過激活免疫系統，提高抗體表達量來提高機體免疫力。Xu等[36]用PG（共生肽聚糖）和LTA（脂磷壁酸）這2種益生菌B. pumilus SE5的衍生物分組飼喂石斑魚（Epinephelus coioides）后發現，與空白組（不含任何衍生物和熱滅活益生菌SE5）相比，PG（共生肽聚糖）組、 LTA（脂磷壁酸）組和PG與LTA的混合組都非常顯著地提高了IgM和補體C3的含量（Plt;0.01），同時也促進了Epinecidin-1和β-defensin等抗菌肽的表達。

Sun等[37]分別用益生菌b. pumilus飼料和B. clausii飼料飼喂石斑魚，喂養30 d后發現，與對照組相比，益生菌組血清補體C3含量和IgM含量均占優勢，且B. clausii組IgM含量顯著提高，喂養60 d后發現，與對照組相比，所有益生菌組血清補體C3、C4含量差異不明顯，B. clausii 組IgM含量差異不明顯，但b. pumilus組IgM含量明顯降低。Giri等[38]研究3種益生菌成分對露斯塔野鯪（Labeo rohita）的免疫影響，在魚腹腔注入100 μL單一菌細胞成分后發現，與對照組（注入含有3種益生菌的微量成分）相比，無論是14 d還是21 d，各益生菌成分組在總血清蛋白含量，血清白蛋白和球蛋白含量，頭部腎臟中IL-1β和iNOS等基因的mRNA表達等方面均表現出優勢，說明益生菌的某些成分可影響免疫反應。

此外，益生菌還能通過改善腸道黏膜環境來增強免疫力。魚類腸道黏膜中存在淋巴細胞、漿細胞和巨噬細胞等免疫細胞，且部分魚腸上皮細胞中還檢測出多聚免疫球蛋白受體[39-40]。可見，腸道黏膜與免疫密切相關。Vicente-Gil等[41]研究表明，枯草芽孢桿菌孢子可增加虹鱒腸道黏膜的殺菌活性，IgM含量和總Ig含量。Gisbert等[42]研究發現，蠟樣芽孢桿菌（toyoi）有助于提高虹鱒腸道黏膜固有層的白細胞聚集層度，增加杯狀細胞存在量，對腸道先天免疫防御能力有促進作用。

3" 益生菌聯合應用對水產動物免疫能力的影響

Aly等[43]在研究枯草芽孢桿菌和嗜酸乳桿菌對尼羅羅非魚的影響時發現，與對照組相比，混合菌不僅顯著提高了溶菌酶活性和中性粒細胞依從性（Plt;0.05），還提高了血清對熒光假單胞菌和嗜水氣單胞菌等菌的殺菌活性。Beck等[44]在研究聯合益生菌對橄欖比目魚（Paralichthys olivaceus）免疫能力的影響時發現，聯合益生菌（混合乳酸球菌BFE920和植物乳桿菌FGL0001）不僅提高了呼吸爆發反應，增強了先天免疫細胞的吞噬活性，還提升了IL-6、IL-8以及TNF-α等細胞因子的表達，對提高橄欖比目魚的抗病能力有積極影響。

Iwashita等[45]研究表明，枯草芽孢桿菌、米曲霉和釀酒酵母的聯合作用，能改善尼羅羅非魚幼魚的呼吸爆發反應和白細胞水平。Liu等[46]在研究枯草芽孢桿菌、糞腸球菌和地衣樣芽孢桿菌的不同組合對莫桑比克羅非魚的影響時發現，與對照組相比，任意一個聯合益生菌組的ALB（白蛋白），IgM，TB（總蛋白）和補體C3都更高。可見，益生菌的聯合應用對水產動物的免疫能力有積極影響。

綜上所述，益生菌能增強黏膜免疫能力，促進呼吸爆發反應，能刺激水產動物的免疫系統，包括激活體液免疫、增強巨噬細胞活性以及提升免疫活性物質的表達水平，從而提高免疫力[33-38，41，44，46]。

4" 益生菌對水質凈化的作用

水是生命之源，是水產動物的直接生存環境。水質對水產養殖意義重大。水體中過高的硝酸鹽、亞硝酸鹽、磷酸鹽、有機物和硫化氫等物質可能對水產動物產生不良影響。益生菌通過硝化作用轉化水中的氨，通過反硝化作用消耗水中硝酸鹽和亞硝酸鹽等物質，通過吸附作用吸收水中磷酸鹽離子。聚磷菌在好氧情況下可利用水中磷酸鹽合成本身需要的物質并將過度磷酸鹽聚合成聚合物存儲于體內[47]。此外，益生菌還可降解水中硫化氫，氧化分解或降解有機物，實現水體的凈化。

目前，已有大量關于益生菌凈化水質的研究報告。羅杰等[48]研究復合微生態制劑AQ菌和EM菌的凈水效果，表明微生態制劑在一定程度上能發揮降解水中部分NH4+-N和NO2--N的作用。鄒文娟等[49]研究發現，光合細菌與枯草芽孢桿菌組成的聯合菌對水中亞硝酸鹽氮和氨氮的去除效果最為出色，去除率分別達到71.96%和86.13%，但單獨使用枯草芽孢桿菌對活性磷酸鹽的去除效果最好，去除率可達到87.08%。

Amit等[50]研究表明，益生菌菌株植物乳桿菌FLB1可調節水體中亞硝酸鹽氮、氨氮和溶解氧，有助于改善水質。Chauhan等[51]表明，革蘭氏陽性菌中的芽孢桿菌屬能通過代謝活動，轉化有機物為CO2和黏液等物質，且益生菌還可調節水體的氨、硫化氫以及pH等參數，起到改善水質的作用。Padmavathi等[52]用亞硝化單胞菌（1.62 kg/ha）和硝化桿菌（0.82 kg/ha）處理養殖池塘，并設立一個對照組池塘，在進行了將近一年的實驗中發現，與對照組相比，益生菌組的總異養菌、亞硝化單胞菌屬以及硝化桿菌屬數量增加，假單胞菌（致病菌）數量降低，且氨和亞硝酸鹽含量低，磷酸鹽濃度也低。

綜上所述，益生菌能有效調節水體中的活性磷酸鹽、氨氮、亞硝酸鹽氮等參數[47-50]，還能轉化有機物[51]，抑制部分致病菌的生長[52]，對改善水質和維持水產動物良好生存環境具有重要意義。

5" 全球水產業中益生菌的最新研究

為深入探索益生菌的作用，科研人員在潛在益生菌的挖掘、抗生素代替、重組益生菌的功效、新型益生菌飼料以及生產培養益生菌的方式等方面進行了深入研究。

Li等[53]對從翡翠鱸魚（Scortum barcoo）腸道中分離出的益生菌進行了篩選，分析以及全基因組測序等綜合評估，為獲得宿主適應性的候選益生菌提供參考。

Mei等[54]研究表明，用基因工程獲得的基因重組甲基營養芽孢桿菌飼喂草魚，能提高血清特異性IgM免疫球蛋白濃度和溶菌酶活性，還能促進腸道和頭部腎臟等部位的IFN-I和IL-1β等基因的表達，免疫效果好，為重組益生菌口服疫苗的應用研究提供借鑒。

Lubis等[55]研究具有抑制產生信號分子或破壞微生物通訊等群體淬滅（Quorum Quenching）能力的益生菌并提出了具有前景的非抗生素方案，以支持水產養殖的可持續發展。

Siddik等[56]研討了發酵飼料的發酵方法，成分特征及其原料的綜合營養價值，討論了發酵飼料在水產養殖中多方面的應用，為促進全球水產養殖飼料的可持續供應提供參考。Sasikumar等[57]研究證明，發酵大米提取物不僅可增加益生菌密度，提高其活力，還能優化代謝性能，是益生菌重要的碳源，表明該新發明的益生菌培養基可降低生產成本，提高益生菌生物量產量，對水產業具有積極影響。

6" 展望

伴隨著消費者對水產品質量要求的持續提升，水產養殖過程中各類潛在問題也逐漸顯現。這些問題如果得不到有效解決，可能會對水產養殖的可持續發展造成影響。因此，尋找突出問題的解決方案，使益生菌能更充分、更高效地應用到水產養殖中，是當前的重點難點。

隨著研究探索的進一步深入，未來的研究方向可能涵蓋以下幾個方面。研究物種特異性的抗菌產物以及改良菌株基因組的分子生物學方法[58]。開發旨在有效輸送益生菌至靶點，同時提升其存活率和生物活性并防止其被降解的封裝技術[59-60]。探究益生菌如何調控水產動物腸道菌群的結構[61]。研究益生菌聯合應用以產生最佳協同作用的比例。研究不同菌株間的拮抗作用。研究魚類和益生菌使用之間的合適比例以及如何選出最具效益的菌株[62]。

此外，研究腸道微生物學以確保微生物的安全應用也具有重要意義[63]。為預防潛在危險，還需研究益生菌全基因組測序的結果，明確與毒力、毒素相關的基因和抗生素抗性基因[64]。深入研究益生菌，使其更好地服務于水產業，是促進水產養殖發展，促進漁業現代化的必然趨勢。為實現這一目標，必須充分探索挖掘益生菌的多樣化應用，同時，培養應用和推廣益生菌的專業技術人員。益生菌的應用將更加全面和廣泛。

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第一作者簡介：謝澤華（1996-），男，碩士研究生。研究方向為魚類基因組學。