流速對許氏平鲉幼魚生長、個性和焦慮行為的影響

摘要" 為探析不同水流速度對魚類生長性能和行為的影響，以許氏平鲉幼魚為研究對象，觀測了其在0（對照組）、1和2"BL/s 3個流速下的特定生長率和增重率等生長性能指標，勇敢性、探索性和活躍性等個性特征，及其焦慮行為，并分析了各指標之間的相關性。結果表明，生長性能指標終體長、終體質量、特定生長率和增重率在各組間差異無統計學意義（Pgt;0.05）。個性特征方面，勇敢性和活躍性的各項指標在3組間的差異均無統計學意義（Pgt;0.05）；在探索性指標中，2"BL/s組魚圍繞陌生物體的次數顯著大于1"BL/s組和對照組（Plt;0.05），3組間距離陌生物體的平均距離差異無統計學意義（Pgt;0.05）。焦慮性指標中，試驗魚進入明亮區的次數在3組間差異無統計學意義（Pgt;0.05）;1"BL/s組魚在明亮區停留的總時間明顯大于2"BL/s組（Plt;0.05），而對照組魚群在明亮區停留的總時間與其他兩組間無顯著差異（Pgt;0.05）。相關性分析表明，對照組中試驗魚群的探索性與活躍性呈正相關（Plt;0.05）；1"BL/s組中，探索性與焦慮性呈負相關（Plt;0.05）；2"BL/s組中，勇敢性、探索性和活躍性均呈正相關（Plt;0.05），探索性與活躍性也呈正相關（Plt;0.05）。綜上，水流速度對許氏平鲉幼魚的生長性能、勇敢性和活躍性無顯著影響，但對其探索性和焦慮行為存在一定影響；其個性特征總體呈正相關；高流速（2 BL/s）可能會增加許氏平鲉幼魚的探索行為，但同時會提高其焦慮性。研究結果有助于了解魚類對水流速度的行為響應特征，為養殖魚類福利的改善提供參考。

關鍵詞" 水流速度；許氏平鲉；生長性能；個性行為；焦慮性

中圖分類號" S967.6"""nbsp;"" 文獻標識碼" A"""""" 文章編號" 1007-7731（2025）01-0052-07

DOI號" 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2025.01.012

Effects of flow velocity on the growth， personality， and anxiety behavior of the juvenile Sebastes schlegelii

Abstract" To analyze the effects of different water flow velocities on the growth performance and behavior of fish， juvenile Sebastes schlegelii was selected as the research object. Growth performance indexes， such as specific growth rate and weight gain rate， personality characteristics such as bravery， exploration and activity， and anxiety were observed at 3"flow rates of 0 （control group）， 1"and 2"BL/s， and the correlation among these indexes was analyzed.The results of growth performance showed that there were no significant differences in final body length， final body mass， specific growth rate and weight gain rate among all groups （Pgt;0.05）. In terms of personality characteristics， there were no significant differences in bravery and activity among the three groups （Pgt;0.05）. Among the exploratory indicators， the number of times surrounding strange objects in 2"BL/s group was significantly higher than that in 1"BL/s group and control group （Plt;0.05）. There was no significant difference in the mean distance between the three groups （Pgt;0.05）. Among the anxiety indicators， the number of fish entering the bright area did not reach the significant level among the three groups （Pgt;0.05）. The total time of fish in the bright area in 1"BL/s group was significantly higher than that in 2"BL/s group （Plt;0.05）， while the total time of fish in the control group was not significantly different from that in the other two groups （Pgt;0.05）. Correlation analysis showed that there was a positive correlation between exploration and activity of fish in control group（Plt;0.05）."In the 1 BL/s group， exploration was negatively correlated with anxiety （Plt;0.05）; in the 2"BL/s group， boldness was positively correlated with both exploratory and active activity （Plt;0.05）， and exploratory and active activity were also positively correlated （Plt;0.05）. In summary， water flow speed has no significant effect on growth performance， bravery and activity， but has some effect on exploratory and anxious behavior. Their personality traits were positively correlated; high flow rates （2"BL/s） may increase exploratory behavior， but at the same time increase anxiety. The results of this study are helpful to understand the behavioral response characteristics of fish to water flow speed， and provide references for improving the welfare of farmed fish.

Keywords" water flow velocity; Sebastes schlegelii; growth performance; personality; anxiety

水流是魚類生活中必不可少的元素之一，當環境中存在水流時，魚類一般會集群逆流持續游泳。在適宜的水流速度下，可提高飼料的轉化率，改善魚類的生長和養殖福利[1]。王婕等[2]研究發現，在1.0～1.5"BL/s流速下，許氏平鲉（Sebastes schlegelii）的生長性能較佳。動物的“個性”是指隨著時間的推移，其在不同情境下所表現出的持續一致的行為個體差異[3]。個性特征包括勇敢性、探索性和活躍性等[4]。勇敢性指動物在危險環境中的反應[5]；探索性指動物探索新環境、食物或物體的行為[6]；活躍性指動物自發運動的行為。相關研究表明，個性與魚類的生長存在一定的關聯，如攻擊性強的馬蘇大麻哈魚（Oncorhynchus masou）和勇敢性強的三刺魚（Gasterosteus aculeatus）生長速度更快[7]。此外，動物的個性行為會對種群產生一定的影響[8]，Réale等[9]和Watters等[10]研究發現，適量的好斗行為有助于種群生存和繁殖，但過度的好斗行為會額外消耗覓食和求偶等基本生命活動所需的能量。付翔等[11]研究表明，中華倒刺鲃（Spinibarbus sinensis）的社會性在集群運動時能夠較好地保留，且個性差異會對集群運動特征產生重要影響。焦慮性通過對感知威脅表現出的特定反應行為來推斷[12]。在動物中，焦慮通常表現為肌肉緊張、回避或逃避行為以及自主活動的增加[13]。魚類的焦慮行為可以反映其福利、偏好和厭惡等信息[14]。

魚類具有逆流游泳的行為習性，運動可以對動物的個性和焦慮性產生影響。例如，水流速度能增強食蚊魚（Gambusia affinis）的勇敢性、探索性和好斗性[15]；Tang等[16]研究發現，水流速度對野生寬鰭鱲（Zacco platypus）的勇敢性存在積極影響，在高水流速度環境中，寬鰭鱲的勇敢性更強；Anwer等[14]研究發現，適當的水流速度能降低斑馬魚（Danio rerio）的焦慮性。

近年來，養殖魚類福利引起了越來越多的關注，研究魚類福利可以確保消費魚類的健康。焦慮性和探索性是評估養殖魚類福利的指標[17-18]，對其進行研究有助于提高養殖魚類福利。許氏平鲉是人工魚礁資源增殖和網箱養殖的理想種類，也是北方海洋牧場增殖放流的主要種類。本文以許氏平鲉幼魚為研究對象，探究了不同水流速度對其生長性能、個性和焦慮行為的影響，為許氏平鲉增殖放流優質苗種的培育及其養殖福利的改善提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

許氏平鲉幼魚購自大連天正實業有限公司，試驗前在實驗室內循環水養殖系統中暫養14"d。暫養期間，水溫控制在（14.69±0.54） ℃，溶氧量（8.18±0.21） mg/L，鹽度（34.38±1.77）‰，每日投喂配合飼料２次（9：00和17：00），投喂30"min后立即清除水槽內的殘餌和糞便。日換水量10%。

1.2 試驗裝置

流水養殖裝置由3個部分組成，包括動力部分、動力控制部分以及魚類養殖區域（內裝3個單元格，單元格規格長×寬×高為80"cm×21"cm×24"cm）。在魚類養殖區域內，由造浪泵產生水流，在導流板的作用下形成穩定的線性水流，通過造浪泵的調節器控制流速。

個性行為測定裝置分為大小不等的兩個區域，即開闊區（長×寬×高為55"cm×35"cm×35"cm）和遮蔽區（長×寬×高為15"cm×35"cm×35"cm），水深10"cm。隔板底部中央有一長方形隔板小門（長×寬為7"cm×5"cm）連通兩個區域。

焦慮性測試裝置為白色水槽，將水槽分為相等大小的兩部分（長×寬×高為27.5"cm×35"cm×35"cm），一部分槽體內覆蓋黑色卡板以模擬黑暗環境；另一部分不做改造，保留原本白色，以模擬明亮環境。水深10"cm。

1.3 試驗方法

暫養結束后，禁食24"h。挑選大小相當的許氏平鲉45尾，體長（5.82±0.39） cm，體質量（4.64±0.87） g，將試驗魚放入濃度100"mg/L的MS-222溶液中麻醉，使用注射器將PIT電子標簽注入試驗魚腹部。試驗隨機分為3組，每組15尾魚，流速分別為0、1和2"BL/s，以0"BL/s為對照組。每日投喂配合飼料兩次（9：00和17：00），投喂時各組需保持靜水狀態，投喂30"min后立即清除水槽內的殘餌和糞便。飼養28"d后進行數據采集。

1.4 測定指標和方法

1.4.1 生長性能 試驗結束后，禁食24"h。將魚放入濃度100"mg/L的MS-222溶液中麻醉，稱量每尾魚的體長和體質量并記錄，計算其特定生長率和增重率，公式如式（1）～（2）。

式中，W1為初體質量，g；W2為終體質量，g；t為試驗天數，d。

1.4.2 個性特征 （1）勇敢性。將魚放置在遮蔽區適應30"min，隨后輕輕提起隔板小門，開始持續20"min的視頻拍攝，通過其在遮蔽區和開闊區的行為進行勇敢性分析。勇敢性參數為游出遮蔽區的次數和在開闊區的停留時間，由人工觀測計數得到結果。（2）探索性。待勇敢性觀測結束后，將魚引入遮蔽區，閉合小門，放置一個直角連接管于開闊區遠離遮蔽區一端（距離邊緣15"cm中心處，開口背向遮蔽區）。待其恢復20"min后，再次提起小門并開始20"min的視頻拍攝，通過其對陌生物體（直角連接管）的偵查行為進行探索性分析。探索性參數采用圍繞陌生物體的次數和距離陌生物體的平均距離。圍繞陌生物體的次數為魚探索陌生物體時繞其一圈的次數；距離陌生物體的平均距離采用每一次游向陌生物體的行動中，魚距離陌生物體的最近距離的平均值。（3）活躍性。探索性觀測結束后，立即取出陌生物體，確保魚處于開闊區并閉合小門，待其恢復10"min后，進行10"min的自發游泳行為拍攝，用于活躍性分析。活躍性參數采用魚在開闊區移動的總時間。

1.4.3 焦慮性 活躍性結束后，待試驗魚恢復24"h。將其放入黑白箱中的黑暗區域，進行30"min的拍攝。記錄其進入明亮區域的次數和在明亮區停留的總時間。

1.5 數據分析

試驗數據用Excel軟件進行常規處理，用SPSS 26.0軟件進行統計分析。采用單因素方差分析（One-way ANOVA）進行差異分析。采用皮爾遜相關系數（Pearson correlation coefficient）進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 水流速度對許氏平鲉生長性能的影響

如表1所示，在生長性能指標中，隨著水流速度的加快，終體長、終體質量和增重率均呈先增加后減少的趨勢，2"BL/s組的特定生長率小于1BL/s組和對照組（0"BL/s），但各項指標組間差異無統計學意義（Pgt;0.05）。說明水流速度對許氏平鲉幼魚的生長性能無明顯影響。

2.2 水流速度對許氏平鲉行為特征的影響

2.2.1 個性 如表2所示，勇敢性和活躍性的各項指標在3組間的差異均無統計學意義（Pgt;0.05）。在探索性指標中，2"BL/s組魚群圍繞陌生物體的次數顯著大于1"BL/s組和0"BL/s組（Plt;0.05），1"BL/s組和0"BL/s組魚群圍繞陌生物體的次數差異無統計學意義（Pgt;0.05）；3組間距離陌生物體的平均距離差異無統計學意義（Pgt;0.05）。這說明2"BL/s的水流速度能明顯增加許氏平鲉的探索性，對勇敢性和活躍性無明顯影響。

2.2.2 焦慮性 如表2所示，魚群進入明亮區的次數在3組間差異無統計學意義（Pgt;0.05）。1"BL/s組魚群在明亮區停留的總時間明顯大于2"BL/s組（Plt;0.05），而0"BL/s組魚群在明亮區停留的總時間與其他2組間差異無統計學意義（Pgt;0.05）。這說明1"BL/s的水流速度降低了許氏平鲉的焦慮性，而2"BL/s的水流速度提高了其焦慮性。

2.3 水流速度對許氏平鲉幼魚生長、個性和焦慮性的相關性影響

如表３所示，在0"BL/s組中，魚群圍繞陌生物體的次數與在開闊區移動的總時間呈正相關（Plt;0.05），這說明在0"BL/s的水流速度中，探索性越強的魚其活躍性越強。如表4所示，在1"BL/s組中，在明亮區停留的總時間與圍繞陌生物體的次數呈正相關（Plt;0.05），這說明在1"BL/s的水流速度中，探索性越強的魚其焦慮性越低。如表5所示，在2"BL/s組中，魚群圍繞陌生物體的次數和在開闊區移動的總時間與勇敢性的兩個指標（游出遮蔽區的次數和在開闊區停留的時間）呈正相關（Plt;0.05），圍繞陌生物體的次數與在開闊區移動的總時間呈正相關（Plt;0.05），這說明在2 BL/s的水流速度中，勇敢性越強的魚，其探索性和活躍性越強，探索性越強的魚，其活躍性越強。

3 結論與討論

3.1 水流速度對許氏平鲉幼魚生長性能的影響

關于水流速度對魚類生長性能的影響暫未取得一致的結論。在不同水流速度下，持續游泳運動可以有效提高部分魚的生長性能，但也可能對魚類的生長性能無影響，或者不利于魚類的生長。試驗魚的種類、發育階段和游泳運動持續時間等因素均會影響試驗結果。王婕等[2]研究發現，在1.5"BL/s流速下養殖43"d后，許氏平鲉的終體長、終體質量、特定生長率和增重率均顯著高于對照組。而本研究中，許氏平鲉的終體長、終體質量、特定生長率和增重率在3組間差異均無統計學意義，水流速度對其生長性能無明顯影響，這與上述研究結果并不一致。分析認為，研究結果存在差異可能是由于兩個試驗使用的試驗魚所處的發育階段不同。水流速度對生長無顯著影響的研究結果在其他魚類中也有報道。例如，Martin等[19]研究水流對虹鱒（Oncorhynchus mykiss）生長性能的影響發現，在0.8和1.6"BL/s的水流速度中訓練30"d后，其體長與對照組并無差異。關于同種魚類的生長性能在不同發育階段對水流速度的響應還有待進一步深入研究。

3.2 水流速度對許氏平鲉幼魚個性的影響

水流速度會影響魚類的個性行為，不同種類的個性行為對水流速度的響應可能存在差異[20-21]。例如，Sinclair等[15]研究表明，3～4"BL/s的水流速度能增強食蚊魚的勇敢性和探索性；Christiansen等[22]研究發現，靜水中北極紅點鮭（Salvelinus alpinus）的好斗性更強；王婕等[2]研究發現，2.5"BL/s水流速度下許氏平鲉的活躍性顯著降低。本研究中，1和2"BL/s的水流速度對許氏平鲉幼魚的勇敢性和活躍性均無明顯影響。造成這種現象的原因可能是本試驗設置的水流速度較慢，其對許氏平鲉幼魚個性的影響不明顯。更高強度的水流速度是否會影響許氏平鲉幼魚的個性還有待進一步研究。對于探索性指標，2"BL/s組試驗魚圍繞陌生物體的次數顯著高于1"BL/s組與對照組，表明2"BL/s的水流速度可顯著提高許氏平鲉幼魚的探索性。具有更高探索性的個體更有可能在更多的地點建立新的種群[6，23]。因此，探索性的提高有利于增殖放流魚類后在更大的范圍內建立種群，進而擴大種群的分布范圍，有利于漁業資源的恢復和發展。

3.3 水流速度對許氏平鲉幼魚焦慮性的影響

相關研究表明，適當的水流速度可能會降低魚類的焦慮性，例如，Herbert等[24]通過使用移動光刺激大西洋鮭魚（Salmo salar）進行游泳鍛煉，發現1.5"BL/s的水流會顯著降低其焦慮行為。在本研究中，1"BL/s組與2"BL/s組的魚在明亮區停留的時間與對照組均無顯著差異，但2"BL/s組的魚在明亮區停留的時間顯著低于1"BL/s組，表明在2"BL/s流速下持續游泳運動可能提高了許氏平鲉幼魚的焦慮程度。自發運動與被迫運動對焦慮性的影響不同[25]，如Leasure等[26]發現，被迫運動的大鼠焦慮性會高于自愿運動的大鼠。因此，2"BL/s組試驗魚焦慮性的提升可能是由于此流速超出了其偏好的流速，其被迫以較高的強度長期進行游泳運動，對其產生了脅迫作用，進而焦慮程度提高。由此可見，養殖環境中較高的水流速度可能會引起魚類的應激反應，導致其行為和生理發生改變，進而降低養殖魚類的福利水平。因此，針對不同種類養殖魚類及其不同發育階段適宜水流速度的研究亟待開展。

3.4 許氏平鲉幼魚生長、個性和焦慮的相關性分析

研究表明，魚類的生長、個性和焦慮之間可能存在相關性。例如，Brown等[27]研究發現，短尾鰍（Brachyrhaphis episcopi）勇敢性越強其體重越大；Hamilton等[28]發現，焦慮性越低的斑馬魚勇敢性越強；Huntingford[29]在對三刺魚的研究中發現，在繁殖季節，非繁殖魚類對捕食者表現出的勇敢性和其攻擊性呈正相關；Dingemanse等[30]發現，當環境中存在捕食者時，三刺魚的勇敢性和探索性呈正相關；Bergmüller等[31]在對美新亮麗鯛（Neolamprologus pulcher）的研究中發現，其勇敢性、探索性和攻擊性呈正相關。在本研究中，許氏平鲉幼魚的探索性與活躍性和勇敢性均呈正相關，而與焦慮性呈負相關，這與以上研究結果相似。

綜上，本文探究了不同水流速度對許氏平鲉幼魚生長、個性和焦慮行為的影響，發現1和2"BL/s的水流速度對其生長性能及勇敢性和活躍性均無顯著影響。2"BL/s的水流速度可顯著提高其探索性，這有利于其在增殖放流后在更大的范圍內建立種群，進而擴大其分布范圍。其探索性與活躍性和勇敢性均呈正相關，而與焦慮性呈負相關。研究結果有助于更好地了解魚類對養殖環境水流速度的行為響應，為養殖魚類福利的改善提供參考。

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