摘要:為評估叉角厲蝽(Eocanthecona furcellata)成蟲對茶銀尺蠖(Scopula subpunctaria)2~4齡幼蟲的控害潛能。室內測定叉角厲蝽雌雄成蟲對2~4齡茶銀尺蠖幼蟲的捕食功能反應、搜尋效應,探究了叉角厲蝽雌雄成蟲對3~4齡茶銀尺蠖的種內干擾效應,以及叉角厲蝽5齡若蟲和雌雄成蟲對灰茶尺蠖(Ectropis grisescens)與茶銀尺蠖幼蟲的捕食偏好性。結果顯示,叉角厲蝽雌雄成蟲均能捕食2~4齡茶銀尺蠖幼蟲,且捕食功能反應符合Holling Ⅱ和Holling Ⅲ模型。叉角厲蝽雌雄成蟲對茶銀尺蠖幼蟲的控害效能表現為雌成蟲>雄成蟲,以叉角厲蝽雌成蟲對2齡茶銀尺蠖幼蟲的控害效能最大,為37.044;在擬合的Holling Ⅲ模型中,叉角厲蝽雌雄成蟲對茶銀尺蠖2齡幼蟲的日均最大捕食量分別為15.823頭和12.547頭,最佳尋找密度分別為每盒4.971頭和6.836頭。叉角厲蝽對茶銀尺蠖幼蟲的搜尋效應結果表明,隨獵物密度的降低,搜索的效率逐漸提升。此外,在灰茶尺蠖和茶銀尺蠖幼蟲同時存在的情況下,叉角厲蝽5齡若蟲和雌雄成蟲均偏好于取食茶銀尺蠖幼蟲;同時,叉角厲蝽雌雄成蟲對茶銀尺蠖幼蟲捕食作用受到自身密度的干擾,且捕食3齡茶銀尺蠖幼蟲的干擾系數大于捕食4齡茶銀尺蠖幼蟲。研究結果為叉角厲蝽在茶園害蟲生物防控中的應用提供研究基礎。
關鍵詞:叉角厲蝽;茶銀尺蠖;功能反應;捕食偏好;種內干擾
中圖分類號:S571.1;S435.711" " " " " " "文獻標識碼:A" " " " " " " 文章編號:1000-369X(2025)01-0087-12
Predation and Predilection of Eocanthecona furcellata to Larvae of Scopula subpunctaria
(Lepidoptera: Geometridae)
CHEN Junhua1,2, WEN Xinru1, WANG Chenxu1 , ZHANG Qiaoqiao1, LIU Hongmin1,2,
NING Wanguang1, GUO Shibao1,2*
1. Xinyang Agriculture and Forestry University, Xinyang 464000, China; 2. Dabie Mountains Laboratory, Xinyang 464000, China
Abstract: The present study aimed to evaluate the biological control potential of Eocanthecona furcellata against the 2nd to 4th instar Scopula subpunctaria larvae. Indoor experiments were conducted to determine the predatory functional responses and searching efficiency of male and female adults of E. furcellata on 2nd-4th instar S. subpunctaria larvae. Additionally, the intraspecific interference effects of male and female adults of E. furcellata on the 3rd-4th instar S. subpunctaria larvae were investigated, as well as the predatory preferences of male and female adults of E. furcellata and 5th instar nymphs towards larvae of Ectropis grisescens and S. subpunctaria . The results show that both male and female adults of the E. furcellata were able to prey on the 2nd-4th instar S. subpunctaria larvae, and the predation response was consistent with the Holling Ⅱ and Holling Ⅲ models. The control efficiency of male and female adults of the E. furcellat against the S. subpunctaria is shown as female adultsgt;male adults, with the female adult of the E. furcellat having the highest control efficiency against the 2nd instar S. subpunctaria (37.044). In the fitted Holling Ⅲ model, the daily maximum predation rates for the 2nd instar S. subpunctaria larvae were 15.823 and 12.547, respectively, and the optimal searching densities were 4.971 and 6.836 per box, respectively. The searching effect of the E. furcellat on S. subpunctaria larvae indicates that the searching efficiency gradually increased with the decrease of prey density. In addition, in the presence of both the E. grisesens and the S. subpunctaria, both male and female adults and 5th instar nymphs of E. furcellata preferred to feed on the S. subpunctaria larvae. At the same time, the predation of S. subpunctaria larvae by male and female adults of the E. furcella was affected by their own density, and the interference coefficient when preying on the 3rd instar S. subpunctaria larvae was greater than that preying on the 4th instar S. subpunctaria larvae. This result provided a research basis for the biological control application of the E. furcellat in tea gardens.
Keywords: Eocanthecona furcellat, Scopola subpunctaria, functional response, predatory preference, intraspecific interference
茶銀尺蠖(Scopula subpunctaria)是茶樹上一種常見的食葉類害蟲,屬鱗翅目(Lepidoptera)尺蛾科(Geometridae)昆蟲,又稱青尺蠖[1-2]。茶銀尺蠖分布在我國浙江、湖南、四川等地,一年發生代數多,世代重疊嚴重,發生受氣候因素影響較大,大發生時可將成片茶園食成光禿狀,嚴重影響茶葉產量和品質[3-5]。茶銀尺蠖幼蟲具有保護色,與茶樹葉片和嫩莖顏色相似,且喜停棲在葉片邊緣,不易發現[3,5]。目前,國內外對茶銀尺蠖的相關研究較少,已有研究多集中在生物學特性和防控上,如Ma等[6]研究了茶銀尺蠖的羽化和生殖行為;Qian等[7]鑒定了參與茶銀尺蠖Ⅱ型性信息素成分生物合成和運輸的相關基因;耿書寶等[8-9]探究了不同營養物質、不同溫度對茶銀尺蠖成蟲的影響;高劍龍等[10]研究發現野外信息素誘捕器能明顯降低蟲口密度;曹坤倩[11]研究發現,蠋蝽(Arma chinensis)對3齡茶銀尺蠖幼蟲的日最大捕食量達10.33頭,且捕食茶銀尺蠖的蠋蝽雌蟲在整個種群中所占的比例大于捕食黏蟲(Mythimna separata)的蠋蝽種群。當前茶園對茶銀尺蠖的防治主要以噴施化學農藥為主,化學農藥的不科學使用對生態系統和人類健康造成很多負面影響,例如農藥殘留、害蟲抗藥性增加、殺死害蟲天敵等[11-13]。由于茶樹與其他農作物相比有其獨特特征,茶園生態環境和茶葉質量的安全問題逐漸受到越來越多的關注[14]。
近年來,在茶園害蟲綜合治理中,物理防控技術(色板誘殺、燈光誘殺)、化學生態防控技術(昆蟲信息素、植物揮發物引誘劑)、生物防控技術(天敵昆蟲、生物農藥)等綠色防控技術不斷應用,顯著減少了化學農藥使用[13-15]。生物防控技術是害蟲綠色防控的重要一環,其中天敵昆蟲的保護與利用是生物防控中不可缺少的植保技術[14-16]。捕食性天敵因其食量大、獵物范圍廣,在害蟲生物防控中值得深入研究[17]。叉角厲蝽(Eocanthecona furcellata)隸屬半翅目(Hemiptera)蝽科(Pentatomidae)昆蟲,是一種在我國分布廣泛的重要捕食性天敵昆蟲。叉角厲蝽捕食能力強,除1齡若蟲外,其他齡期均有一定的捕食能力,獵物涉及半翅目(Hemiptera)、鞘翅目(Coleoptera)、鱗翅目(Lepidoptera)等多個目的害蟲[18-19]。已有研究表明,叉角厲蝽對茶谷蛾(Plutella xylostella)[20]、亞洲玉米螟(Ostrinia furnacalis)[21]、煙青蟲(Heliothis assulta)[22]、草地貪夜蛾(Spodoptera frugiperda)[23]和黏蟲[24]等多種重要農林業害蟲均有較強的捕食能力。此外,叉角厲蝽繁殖能力強,成蟲有多次交配多次產卵習性,我國多數地區一年可發生多代[18]。因此,叉角厲蝽在害蟲生物防治中具有較好的應用前景。
捕食功能反應模型可對捕食性天敵的捕食能力進行有效評估[25]。通過擬合Holling Ⅱ及Holling Ⅲ型功能反應模型,得到叉角厲蝽在不同獵物密度下取食茶銀尺蠖幼蟲的能力變化,從而對其控害潛能加以分析。進一步分析叉角厲蝽捕食茶銀尺蠖幼蟲時的搜尋效應、捕食偏好以及種內干擾效應等,以期明確叉角厲蝽對茶銀尺蠖的控害潛能,為開展茶園害蟲的天敵防控提供參考。
1 材料與方法
1.1 試驗材料
供試蟲源:叉角厲蝽第1代卵購于韶關市露珠農業科技有限公司,置于人工氣候箱內待孵化,孵化后1~2齡若蟲以8%的刺槐蜂蜜水飼養,3齡后以黃粉蟲(Tenebrio molito)幼蟲為飼料繼代飼養,取第2代叉角厲蝽5齡若蟲及雌雄成蟲(5日齡)為供試昆蟲。2023年6月至7月于信陽市浉河區黃廟村(113°54′35′′ E,32°05′08′′ N)燈誘茶銀尺蠖成蟲,置于55 cm×55 cm×55 cm的養蟲籠內以蜂蜜水飼養,自由交配產卵,同時將新鮮茶樹枝條插入注水的三角瓶,放置于籠內。每天收集枝條腋芽處的茶銀尺蠖卵粒,待其孵化后作為試驗供試蟲源。
試驗條件:溫度(25±2)℃、濕度為(75±5)%,光周期L∶D=12∶12。試驗所用養蟲盒為邊長15 cm的正方體,盒底放濾紙。
1.2 試驗方法
1.2.1 捕食試驗
試驗前先將叉角厲蝽雌雄成蟲分別放入養蟲盒內禁食24 h,每盒放入1頭,在盒底放置1塊浸濕的脫脂棉。2齡茶銀尺蠖幼蟲設置密度為每盒10、15、20、25、30、35頭;3齡茶銀尺蠖幼蟲設置密度為每盒5、10、15、20、25頭;4齡茶銀尺蠖幼蟲設置密度為每盒3、5、7、9、11、15頭。將不同密度的茶銀尺蠖幼蟲分別與1頭禁食處理后的叉角厲蝽雌雄成蟲組合,共34個處理,每個處理5次重復,然后置入養蟲盒內飼養。同時在養蟲盒內放入2~3片茶樹新鮮葉片為茶銀尺蠖幼蟲提供食物。觀察叉角厲蝽成蟲對不同齡期茶銀尺蠖幼蟲的捕食行為特性,24 h后記錄各處理盒內獵物幼蟲的存活數量,從而計算叉角厲蝽的捕食量。
1.2.2 捕食功能反應和搜索效應試驗
將1.2.1章節試驗所獲得各密度處理下的捕食量擬合Holling圓盤方程。通過卡方檢驗分析叉角厲蝽雌雄成蟲捕食不同齡期茶銀尺蠖幼蟲時是否與Holling Ⅱ、Holling Ⅲ模型相符。
Holling Ⅱ型功能反應模型:Na=aNT/(1+aThN)。式中,N為獵物密度,Na為不同密度下的捕食量,a為瞬間攻擊率,T為捕食者可利用的總時間(1 d),Th為平均處理時間(即捕食1頭獵物所消耗的時間)。
Holling Ⅲ型功能反應模型:Na=aexp(-b/N),令T=1/N,ln(Na)=Y,ln(a0)=A,擬合方程轉換為Y=A-bT。式中,N為獵物密度,Na為不同密度下的捕食量,a0為叉角厲蝽最大捕食量,b為叉角厲蝽的最佳尋找密度[25-27]。
叉角厲蝽雌雄成蟲對茶銀尺蠖不同齡期幼蟲的搜尋效應應用Holling Ⅱ型功能反應模型所得參數,公式為S=a/(1+aThN)。式中,S為搜尋效應值,a及Th同Holling Ⅱ型功能反應模型方程。
1.2.3 捕食偏好試驗
選擇叉角厲蝽5齡若蟲、雌成蟲和雄成蟲,試驗前禁食處理24 h,設置4齡茶銀尺蠖幼蟲與3齡灰茶尺蠖幼蟲每盒各3頭,同時每盒放入1頭經24 h饑餓處理的蠋蝽雌成蟲、雄成蟲或5齡若蟲,24 h后記錄兩種獵物的存活數量。叉角厲蝽對灰茶尺蠖和茶銀尺蠖幼蟲的捕食偏好采用周集中等[28]的評價方法:Ci=(Qi-Fi)/(Qi+Fi)。式中,Qi為天敵昆蟲對第i種獵物的捕食比例,Fi表示第i種獵物在所有獵物中的占比。
1.2.4 叉角厲蝽的種內干擾效應試驗
養蟲盒中分別放入3齡茶銀尺蠖25頭,4齡茶銀尺蠖10頭,將禁食處理24 h的叉角厲蝽雌雄成蟲分別按每盒1、2、3、4、5頭密度設5個處理,每個處理重復5次。24 h后觀察每個養蟲盒中剩余的茶銀尺蠖幼蟲數量,分別計算叉角厲蝽雌雄成蟲的捕食量,分析叉角厲蝽的捕食作用率與種群內個體間的相互干擾作用。為評估叉角厲蝽種內干擾影響情況,使用干擾效應模型對叉角厲蝽自身密度產生的種內干擾進行模擬。模型的表達式為E=QP-m,E代表叉角厲蝽的平均捕食作用率;P代表叉角厲蝽的設定密度;Q指叉角厲蝽的搜尋常數;m代表叉角厲蝽的種內干擾系數。此外,用I衡量叉角厲蝽的分攤競爭強度,即I=(E1-EP)/E1[26-27],其中E1是指只有1頭叉角厲蝽時它的捕食作用率,EP為P頭叉角厲蝽同盒存在時的捕食作用率。參照1.2.2章節對叉角厲蝽的實際捕食量和擬合捕食量進行卡方適合性檢驗。
1.3 數據分析
試驗數據通過Excel 2019軟件進行匯總;運用IBM SPSS Statistics 22軟件進行單因素方差分析,并借助鄧肯多重比較法進行差異顯著性比較;采用GraphPad Prism 9.5.1軟件完成所有圖片繪制。
2 結果與分析
2.1 叉角厲蝽成蟲對茶銀尺蠖幼蟲的捕食功能反應
叉角厲蝽成蟲對不同密度茶銀尺蠖2~4齡幼蟲的捕食量情況如圖1所示,捕食量受獵物密度影響顯著。總體來說,叉角厲蝽雌成蟲捕食3齡茶銀尺蠖幼蟲時的捕食量受獵物密度影響最為顯著(F=23.125,df=4,P<0.001);其次是叉角厲蝽雄成蟲捕食3齡茶銀尺蠖幼蟲時(F=17.824,df=4,P<0.001)(圖1B)。此外,叉角厲蝽雌雄成蟲捕食2齡茶銀尺蠖幼蟲時,獵物密度對捕食量的影響均達到顯著水平(雌成蟲:F=10.428,df=5,P<0.001;雄成蟲:F=13.289,df=5,P<0.001),但叉角厲蝽雌雄成蟲取食4齡茶銀尺蠖幼蟲時受獵物密度影響均不顯著(圖1A和1C)。
叉角厲蝽捕食2~4齡茶銀尺蠖幼蟲時均符合Holling Ⅱ型功能反應模型。叉角厲蝽雌成蟲在捕食4齡茶銀尺蠖幼蟲時的瞬時攻擊率最高,其次為雌成蟲捕食2齡幼蟲;雌雄成蟲捕食4齡茶銀尺蠖幼蟲的處理時間均最長,比取食2齡幼蟲處理時間分別多0.254 d和0.242 d(表1)。叉角厲蝽雌雄成蟲取食不同齡期茶銀尺蠖幼蟲時的理論最大捕食量由高到低依次為3齡幼蟲>2齡幼蟲>4齡幼蟲,雌雄成蟲對2~3齡幼蟲的日最大捕食量較接近,均明顯高于對4齡茶銀尺蠖幼蟲的日最大捕食量。叉角厲蝽成蟲對茶銀尺蠖幼蟲的控害效能則表現為雌成蟲對2齡茶銀尺蠖幼蟲的控害效能最高,雄成蟲則對3齡幼蟲的控害效能最高(圖1)。
捕食量實際值與擬合后的理論值經卡方適合性檢驗顯示,不同發育階段的叉角厲蝽捕食2齡、4齡茶銀尺蠖幼蟲的捕食量卡方值均小于理論值χ2(5,0.05)=11.07,捕食3齡茶銀尺蠖幼蟲的捕食量卡方值均小于理論值χ2(4,0.05)=9.49,說明叉角厲蝽捕食量的試驗實際值與擬合值差異不顯著,擬合的功能反應方程能較好反映不同發育階段叉角厲蝽對茶銀尺蠖幼蟲的捕食能力。
叉角厲蝽雌雄成蟲對茶銀尺蠖2~4齡幼蟲的捕食反應符合Holling Ⅲ型捕食功能反應模型。Holling Ⅲ型擬合的叉角厲蝽對茶銀尺蠖幼蟲不同齡期的最大捕食量與Holling Ⅱ型不同,Holling Ⅲ型以叉角厲蝽雌成蟲取食2齡茶銀尺蠖的日最大捕食量最高,為15.823頭,為其取食4齡茶銀尺蠖的4倍以上,與取食3齡茶銀尺蠖的日最大捕食量相近。此外,叉角厲蝽各處理間的最佳尋找密度也不相同,當叉角厲蝽雌成蟲取食茶銀尺蠖3齡幼蟲時,其最佳尋找密度最高(b=5.334),其次為取食2齡幼蟲(b=4.971),取食4齡幼蟲時最低(b=0.677);雄成蟲最佳尋找密度表現為2齡幼蟲(6.836)>3齡幼蟲(4.074)>4齡若蟲(1.528)。上述結果與Holling Ⅱ型相似,叉角厲蝽傾向在較低的茶銀尺蠖幼蟲種群密度下進行捕食活動。經卡方檢驗,其理論值與實際值之間無顯著差異(表2),表明隨著茶銀尺蠖幼蟲密度的增大,叉角厲蝽的捕食量將達到飽和。
2.2 叉角厲蝽成蟲對茶銀尺蠖幼蟲的搜尋效應
由圖2可知,在茶銀尺蠖幼蟲密度持續增大的情況下,叉角厲蝽雌雄成蟲尋找獵物的能力都呈現出減弱的趨勢,同時隨著獵物的增多,叉角厲蝽尋找獵物的時間縮短。在同一獵物密度下,叉角厲蝽成蟲的搜尋效應表現為雌成蟲>雄成蟲,在對2~4齡茶銀尺蠖幼蟲的搜索過程中,雌成蟲對3齡茶銀尺蠖幼蟲的搜索能力最強。當叉角厲蝽捕食4齡茶銀尺蠖幼蟲時,密度達到每盒10頭及以上時,雌雄成蟲的搜尋效應相近,曲線逐漸靠近。叉角厲蝽雌雄成蟲在捕食3齡茶銀尺蠖幼蟲時的搜尋效應在獵物密度低時較相近。根據搜索效應擬合方程,叉角厲蝽雌雄成蟲分別在獵物最大密度小于每盒26.219頭和16.362頭時,對2齡茶銀尺蠖幼蟲的搜尋效應達到50%以上;分別在獵物最大密度小于每盒26.606頭和19.576頭時,對3齡茶銀尺蠖幼蟲的搜尋效應達到50%以上;分別在獵物最大密度小于每盒5.619頭和4.119頭時,對4齡茶銀尺蠖幼蟲的搜尋效應達到50%以上。
2.3 叉角厲蝽對灰茶尺蠖和茶銀尺蠖幼蟲的捕食偏好性
如表3所示,在茶銀尺蠖幼蟲和灰茶尺蠖幼蟲同時存在的情況下,叉角厲蝽對茶銀尺蠖"幼蟲的捕食量普遍大于對灰茶尺蠖幼蟲的捕食量。同時,叉角厲蝽雌雄成蟲和5齡若蟲對4齡茶銀尺蠖幼蟲的偏好性指標Ci均為正值,而對3齡灰尺蠖幼蟲偏好性指標Ci均為負值,這說明兩種獵物同時存在的情況下,叉角厲蝽對4齡茶銀尺蠖幼蟲表現為正偏好性,對3齡灰茶尺蠖幼蟲表現為負偏好性。試驗結果表明,在一定空間環境中,當茶銀尺蠖和灰茶尺蠖幼蟲同時存在時,叉角厲蝽更傾向于捕食茶銀尺蠖幼蟲。
2.4 叉角厲蝽自身密度對捕食作用的影響
叉角厲蝽成蟲自身密度對其捕食茶銀尺蠖幼蟲的干擾效應結果顯示(表4),當叉角厲蝽在捕食空間與獵物密度一定時,叉角厲蝽雌雄成蟲的總捕食量與自身密度增加呈正相關,而單頭叉角厲蝽雌雄成蟲對3~4齡茶銀尺蠖的日均捕食量與自身種內密度呈負相關,說明叉角厲蝽雌雄成蟲在捕食茶銀尺蠖時個體間存在自身密度的干擾。按照干擾方程E=QP-m進行擬合,叉角厲蝽雌成蟲對3齡、4齡茶銀尺蠖的擬合方程分別為E=0.434P-1.773和E=0.285P-1.272;叉角厲蝽雄成蟲對3齡、4齡茶銀尺蠖的擬合方程分別為E=0.316P-1.599和E=0.250P-1.269。由干擾系數看出,叉角厲蝽雌雄蟲對3齡茶銀尺蠖的種內干擾作用均大于對4齡茶銀尺蠖。叉角厲蝽雌成蟲捕食3齡茶銀尺蠖的最大分攤競爭強度達0.942,大于雄成蟲捕食3齡茶銀尺蠖的最大分攤競爭強度0.924。
同時,隨著捕食者密度的增加,對3~4齡茶銀尺蠖幼蟲的捕食作用率逐漸降低,以每盒5頭密度的叉角厲蝽雄成蟲捕食3齡茶銀尺蠖幼蟲時捕食作用率最低,為0.024,說明隨著叉角厲蝽成蟲密度的上升,彼此間的干擾和競爭也在增強。將各處理的捕食作用率實測值與理論值進行卡方檢驗,均小于理論值χ2(4,0.05)=9.49,差異不顯著,說明擬合方程能較好反映叉角厲蝽成蟲因種內干擾作用而引起的捕食作用變化規律。
3 討論
近年來,隨著綠色發展的理念深入人心,對環境友好型害蟲防控技術的需求日益增長,利用天敵昆蟲進行生物防治已成為害蟲可持續治理的重要措施之一。迄今,許多捕食性天敵已被成功地用于農業害蟲防治領域[13,16]。叉角厲蝽作為農林害蟲的重要天敵資源,能捕食多種害蟲。已有的研究中,叉角厲蝽多捕食鱗翅目幼蟲,對茶銀尺蠖幼蟲具有很大的捕食潛能[20]。本研究以叉角厲蝽在不同獵物密度下的捕食量為基礎,分別擬合了捕食功能反應Holling Ⅱ型及Holling Ⅲ型方程。結果表明,叉角厲蝽雌雄成蟲對茶銀尺蠖2~4齡幼蟲的捕食功能反應同時符合上述兩種模型,且Holling Ⅱ型和Holling Ⅲ型功能反應均表現出反密度制約的捕食趨勢,這一結論與之前研究黃帶犀獵蝽(Sycanus croceovittatus)對斜紋夜蛾(Spodoptera litura)3齡和4齡幼蟲的捕食功能反應模型結果類似[29]。Holling Ⅲ模型在Holling Ⅱ模型的基礎上考慮了獵物密度很低時捕食者的捕食行為會受到抑制,以及當獵物在有限環境供應不足時捕食率會下降等情況[30]。本研究中Holling Ⅲ模型擬合出的日均最大捕食量較小,尤其表現在叉角厲蝽雄成蟲捕食4齡茶銀尺蠖幼蟲時,可能是由于茶銀尺蠖在信陽地區作為一種個別年份局部大發生的害蟲,大多數年份處于低密度發生水平,Holling Ⅲ模型更能表示叉角厲蝽野外對茶銀尺蠖幼蟲的捕食情況。本研究發現,叉角厲蝽雌雄成蟲均可捕食茶銀尺蠖2~4齡幼蟲,其中雌成蟲對3齡茶銀尺蠖每日最高平均捕食量為11.40頭,與曹坤倩[11]研究蠋蝽對茶銀尺蠖的最大捕食量10.33頭相近。此外,本研究還觀察到,隨著獵物齡期的增大,叉角厲蝽對茶銀尺蠖幼蟲的捕食數量逐漸減少,這與龔雪娜等[20]和曾明森等[31]研究的結果相似。同時,捕食性蝽類的捕食能力差異還與自身或獵物的生理狀態、獵物的隱蔽或掙脫能力、環境條件等有關[32],郭世保等[33]研究表明,蠋蝽若蟲和雌成蟲對灰茶尺蠖幼蟲均有較高的控害效能,蠋蝽雌成蟲對3齡灰茶尺蠖幼蟲的控害效能達33.042頭,略高于本研究叉角厲蝽雌成蟲對3齡茶銀尺蠖幼蟲的控害效能(28.846頭);龔雪娜等[20]研究顯示,叉角厲蝽對3~4齡茶谷蛾幼蟲的控害效能僅為9.963頭,因此,捕食性蝽類在茶園的應用中,應結合天敵蝽、獵物和環境具體情況科學開展。
搜尋效應是反映叉角厲蝽在捕食茶銀尺蠖過程中對獵物實施攻擊的一種行為效應[34]。黃帶犀獵蝽[29]、蠋蝽[33]和益蝽(Picromerus lewisi)[35]等的捕食功能反應中搜尋效應均表現為隨獵物密度的增大而逐漸降低。本研究中叉角厲蝽對茶銀尺蠖的搜尋效應也隨著獵物密度的增大而不斷降低。在害蟲生物防治實踐中,利用Holling Ⅲ模型和搜尋效應值可估算天敵與害蟲的最佳益害比。根據其最佳尋找密度和搜尋效應的結果推測,叉角厲蝽雌雄成蟲對茶銀尺蠖2齡幼蟲的室內益害比范圍分別為1∶26.22~1∶4.97和1∶16.36~1∶6.84,對茶銀尺蠖3齡幼蟲的室內益害比范圍分別為1∶26.61~1∶5.33和1∶19.58~1∶4.07,對茶銀尺蠖4齡幼蟲的室內益害比范圍分別為1∶5.62~1∶0.68和1∶4.12~1∶1.53,在此密度范圍內叉角厲蝽對茶銀尺蠖的搜尋效應值達到50%以上,且捕食量較高。
茶園中往往同時存在多種鱗翅目幼蟲,而天敵對不同害蟲的取食偏好存在一定的差異性[36]。本研究發現,當叉角厲蝽和灰茶尺蠖與茶銀尺蠖的總密度以1∶3∶3的狀態存在時,叉角厲蝽雌雄成蟲和5齡若蟲均對4齡茶銀尺蠖幼蟲表現為正偏好性。試驗中觀察到,當叉角厲蝽試圖將其口器刺入時,灰茶尺蠖幼蟲抵抗被刺入時的體軀扭動幅度大于茶銀尺蠖幼蟲,導致大多數叉角厲蝽在捕食過程中優先選擇茶銀尺蠖幼蟲。
此外,捕食性天敵昆蟲在捕食過程中通常存在種內相互干擾作用。本研究結果證實,隨著叉角厲蝽雌雄成蟲自身密度的增加,種內個體間競爭干擾作用加劇,從而使得捕食者的捕食作用率逐漸下降。Liang等[37]研究表明,在獵物短缺的情況下,功能植物的花可降低捕食性瓢蟲種內和種間競爭的負面影響,降低因種內、種間自殘所造成的個體損失,且對于種內干擾作用的消除影響力會隨著蜜源植物花朵數量的增加而減弱,此研究為降低捕食性天敵在生物防治中的種內競爭影響提供了思路。Munawar等[38]研究證明了馬鈴薯花在有害生物的田間生態防控中具有一定生態功能。茶樹花含有茶多糖、蛋白質和氨基酸等多種營養成分[39],關于茶樹花在捕食性天敵招募、天敵種內和種間競爭中的潛在作用值得進一步的探究。
當前,在茶樹害蟲防治過程中,化學防治因其見效快的特點而被普遍采用。匡揚帆等[12]研究表明,茶園常用的聯苯菊酯、甲維鹽和蟲螨腈等3種殺蟲劑對天敵昆蟲蠋蝽的捕食作用、生長發育及繁殖都有不同程度的影響。Lin等[40]研究發現,極低的乙基多殺菌素殘留仍可能擾亂捕食性天敵南方小花蝽(Orius similis)的生存狀態,削弱其對薊馬類害蟲的捕食效能,乙基多殺菌素的長期暴露不利于果園南方小花蝽種群的恢復,成為導致果園捕食性天敵南方小花蝽種群崩潰的主要機制;Wu等[41]研究了星形陽離子聚合物SPc納米農藥與捕食性天敵蠋蝽共同使用時對蠋蝽的影響,結果表明該納米農藥不會對蠋蝽表現出不良影響,此環境友好型納米農藥與捕食性天敵的協同控害技術可以提高害蟲的控害效能并進一步減少農藥的使用量,為捕食性蝽在田間與農藥的協同使用提供了新思路。
本研究明確了實驗室內叉角厲蝽對茶銀尺蠖的控害能力,其中,叉角歷蝽雌成蟲對茶銀尺蠖2齡幼蟲的捕食能力最強;在灰茶尺蠖和茶銀尺蠖幼蟲同時存在的情況下,叉角厲蝽偏食掙脫能力較弱的茶銀尺蠖幼蟲;叉角厲蝽雌雄成蟲在捕食3~4齡茶銀尺蠖幼蟲時均存在一定的自身干擾作用。研究結果為控制茶園尺蠖類害蟲種群增長及指導茶園害蟲生物防治提供了重要依據。
參考文獻
[1] 唐美君, 肖強, 殷坤山, 等. 茶樹病蟲害及天敵圖譜[M]. 北京: 中國農業出版社, 2018: 24-25.
Tang M J, Xiao Q, Yin K S, et al. Colored pictorial handbook of tea plant pests and natural enemies [M]. Beijing: China Agriculture Press, 2018: 24-25.
[2] 張偉, 沈麗, 蔣凡, 等. 四川省2009年茶銀尺蠖爆發原因及防治[J]. 四川農業科技, 2009(8): 38-39.
Zhang W, Shen L, Jiang F, et al. Causes and control measures of the outbreak of Scopula subpunctaria in Sichuan Province in 2009 [J]. Sichuan Agricultural Science and Technology, 2009(8): 38-39.
[3] 耿書寶, 侯賀麗, 江孟娜, 等. 茶銀尺蠖的發育起點溫度和有效積溫[J]. 應用昆蟲學報, 2022, 59(4): 794-804.
Geng S B, Hou H L, Jiang M N, et al. The lower threshold temperature and thermal constant of Scopula subpunctaria [J]. Chinese Journal of Applied Entomology, 2022, 59(4): 794-804.
[4] 夏英三, 李斌, 胡芳東, 等. 山東茶區茶銀尺蠖生物學特性初步研究[J]. 中國茶葉, 2022, 44(10): 55-59.
Xia Y S, Li B, Hu F D, et al. Preliminary research on the biological characteristics of Scopula subpunctaria in Shandong tea area [J]. China Tea, 2022, 44(10): 55-59.
[5] 中國農業科學院茶葉研究所. 茶銀尺蠖研究初報[J]. 茶葉科技簡報, 1977(7): 9-12.
Tea Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences. Preliminary report on the study of Scopula subpunctaria [J]. Chaye Keji Jianbao, 1977(7): 9-12.
[6] Ma T, Shi X H, Lin N, et al. Temporal pattern of adult emergence and sexual behavior of Scopula subpunctaria (Lepidoptera: Geometridae) [J]. Phytoparasitica, 2019, 47(1): 17-29.
[7] Qian J L, Luo Z X, Li J L, et al. Identification of cytochrome P450, odorant-binding protein, and chemosensory protein genes involved in Type Ⅱ sex pheromone biosynthesis and transportation in the tea pest, Scopula subpunctaria [J]. Pesticide Biochemistry and Physiology, 2020, 169: 104650. doi: 10.1016/j.pestbp.2020.104650.
[8] 耿書寶, 侯賀麗, 賀雨婧, 等. 補充營養對茶銀尺蠖成蟲壽命和產卵量的影響[J]. 茶葉科學, 2020, 40(4): 501-509.
Geng S B, Hou H L, He Y J, et al. Effects of nutrition supplementation on longevity and fecundity of Scopula subpunctaria [J]. Journal of Tea Science, 2020, 40(4): 501-509.
[9] 耿書寶, 侯賀麗, 張潔, 等. 溫度對茶銀尺蠖成蟲壽命和產卵量的影響[J]. 植物保護, 2022, 48(3): 118-125.
Geng S B, Hou H L, Zhang J, et al. Effects of temperature on longevity and fecundity of Scopula subpunctaria [J]. Plant Protection, 2022, 48(3): 118-125.
[10] 高劍龍, 張炯森, 唐燕玲. 信息素誘捕器對茶銀尺蠖的誘捕試驗[J]. 現代化農業, 2016(12): 44-45.
Gao J L, Zhang J S, Tang Y L. The trapping experiment of pheromone lure on Scopula subpunctaria [J]. Modernizing Agriculture, 2016(12): 44-45.
[11] 曹坤倩. 蠋蝽對茶銀尺蠖的種群適合度及生防潛能評價[D]. 貴陽: 貴州大學, 2023.
Cao K Q. Evaluation of the population fitness and biocontrol potential of Eocanthecona furcellata against Scopula subpunctaria [D]. Guiyang: Guizhou University, 2023.
[12] 匡揚帆. 三種殺蟲劑對蠋蝽若蟲捕食灰茶尺蠖幼蟲潛能的影響[D]. 福州: 福建農林大學, 2023.
Kuang Y F. Effect of three insecticides on the predatory potential of Arma chinensis (Hemiptera: Pentatomidae) nymphs to Ectropis grisescens (Lepidoptera: Geometridae) larvae [D]. Fuzhou: Fujian Agriculture and Forestry University, 2023.
[13] Yang T B, Song X H, Zhong Y, et al. Field investigation-and dietary metabarcoding-based screening of arthropods that prey on primary tea pests [J]. Ecology and Evolution, 2022, 12(7): 9060. doi: 10.1002/ece3.9060.
[14] 陳宗懋. 茶園有害生物綠色防控技術發展與應用[J]. 中國茶葉, 2022, 44(1): 1-6.
Chen Z M. Development and application of green pest control technology in tea garden [J]. China Tea, 2022, 44(1): 1-6.
[15] Chen Z M, Luo Z X. Management of insect pests on tea plantations: safety, sustainability, and efficiency [J]. Annual Review of Entomology, 2024(70): 359-377.
[16] 楊懷文. 我國農業害蟲天敵昆蟲利用三十年回顧:下篇[J]. 中國生物防治學報, 2015, 31(5): 613-619.
Yang H W. Review in utilization of insect natural enemies during the period from 1985 to 2015 in China (Part 2) [J]. Chinese Journal of Biological Control, 2015, 31(5): 613-619.
[17] 楊懷文. 我國農業害蟲天敵昆蟲利用三十年回顧: 上篇[J]. 中國生物防治學報, 2015, 31(5): 603-612.
Yang H W. Review in utilization of insect natural enemies during the period from 1985 to 2015 in China (Part 1) [J]. Chinese Journal of Biological Control, 2015, 31(5): 603-612.
[18] 姚明勇. 叉角厲蝽生物學及捕食作用研究[D]. 貴陽: 貴州大學, 2019.
Yao M Y. Studies on biology and predacious function of Eocanthecona furcellata [D]. Guiyang: Guizhou University, 2019.
[19] 折思怡. 叉角厲蝽捕食特性、耐饑能力及防效研究[D]. 福州: 福建農林大學, 2023.
She S Y. Studies on predatory characteristics, starvation tolerance and control efficiency of Eocanthecona furcellata (Wolff) [D]. Fuzhou: Fujian Agriculture and Forestry University, 2023.
[20] 龔雪娜, 玉香甩, 王雪松, 等. 叉角厲蝽對茶谷蛾幼蟲捕食行為的初步研究[J]. 湖北農業科學, 2023, 62(5): 73-76.
Gong X N, Yu X S, Wang X S, et al. A preliminary study on predation behavior of Eocanthecona furcellata on the larvae of Agriophara rhombata [J]. Hubei Agricultural Sciences, 2023, 62(5): 73-76.
[21] 趙航, 廖賢斌, 高平, 等. 叉角厲蝽對亞洲玉米螟幼蟲的捕食功能反應[J]. 環境昆蟲學報, 2022, 44(2): 422-429.
Zhao H, Liao X B, Gao P, et al. Functional response of Eocanthecona furcellata to the larvae of Ostrinia furnacalis [J]. Journal of Environmental Entomology, 2022, 44(2): 422-429.
[22] 游梓翊, 蒲小明, 劉平平, 等. 不同蟲態叉角厲蝽對煙青蟲捕食功能反應的分析[J]. 江西農業學報, 2023, 35(2): 110-115.
You Z Y, Pu X M, Liu P P, et al. Analysis of predatory functional responses of different stages of Eocanthecona furcellata to Heliothi sassulta [J]. Acta Agriculturae Jiangxi, 2023, 35(2): 110-115.
[23] 范悅莉, 張曉瀅, 陸永躍, 等. 不同蟲態叉角厲蝽對草地貪夜蛾幼蟲的室內捕食作用[J]. 環境昆蟲學報, 2022, 44(1): 27-34.
Fan Y L, Zhang X Y, Lu Y Y, et al. Functional response of different stage of Eocanthecona furcellate (Wolff) preying on Spodoptera frugiperda (J.E.Smith) larvae in the laboratory [J]. Journal of Environmental Entomology, 2022, 44(1): 27-34.
[24] 廖賢斌, 高平, 趙航, 等. 叉角厲蝽成蟲對粘蟲幼蟲的捕食功能反應[J]. 南方農業學報, 2020, 51(8): 1992-1997.
Liao X B, Gao P, Zhao H, et al. Predatory function response of adult of Eocanthecona furcellata (Wolff) to the larvae of Mythimna seperata (Walker) [J]. Journal of Southern Agriculture, 2020, 51(8): 1992-1997.
[25] 劉爽, 王甦, 劉佰明, 等. 大草蛉幼蟲對煙粉虱的捕食功能反應及捕食行為觀察[J]. 中國農業科學, 2011, 44(6): 1136-1145.
Liu S, Wang S, Liu B M, et al. The predation function response and predatory behavior observation of Chrysopa pallens larva to Bemisia tabaci [J]. Scientia Agricultura Sinica, 2011, 44(6): 1136-1145.
[26] 杜一民, 陳晗馨, 程高祺, 等. 麗草蛉對柑橘木虱成蟲的捕食功能反應及捕食偏好[J]. 植物保護學報, 2023, 50(4): 1025-1032.
Du Y M, Chen H X, Cheng G Q, et al. Functional response and prey preference of beautiful lacewing Chrysopa formosa to adult of Asian citrus psyllid Diaphorina citri [J]. Journal of Plant Protection, 2023, 50(4): 1025-1032.
[27] 羅春萍, 戶艷霞, 孫軍偉, 等. 斯氏鈍綏螨對西花薊馬的捕食功能反應[J]. 生物安全學報, 2018, 27(4): 274-278, 316.
Luo C P, Hu Y X, Sun J W, et al. Study on the functional response of the predatory mite Amblyseius swirskii on Western flower thrips, Frankliniella occidentalis as prey [J]. Journal of Biosafety, 2018, 27(4): 274-278, 316.
[28] 周集中, 陳常銘. 捕食者對獵物選擇性的數量測定方法[J]. 生態學報, 1987, 7(1): 50-56.
Zhou J Z, Chen C M. Quantitative measurement of selectivity of predator for prey [J]. Acta Ecologica Sinica, 1987, 7(1): 50-56.
[29] 陳蘇怡, 楊毅娟, 王孟卿, 等. 黃帶犀獵蝽對斜紋夜蛾3、4齡幼蟲的捕食功能反應[J]. 植物保護學報, 2023, 50(2): 519-529.
Chen S Y, Yang Y J, Wang M Q, et al. Predatory functional responses of assassin bug Sycanus croceovittatus to the 3rd- and 4th-instar larvae of taro caterpillar Spodoptera litura [J]. Journal of Plant Protection, 2023, 50(2): 519-529.
[30] Huang Y L, Zhang L, Fang S M. Coexistence of a strongly coupled prey-predator model for Holling's type Ⅲ [J]. Chinese Quarterly Journal of Mathematics, 2009, 24(3): 389-393.
[31] 曾明森, 吳光遠, 王慶森. 茶園天敵厲蝽的初步研究[J]. 武夷科學, 2003, 19(1): 76-79.
Zeng M S, Wu G Y, Wang Q S. Preliminary studies on Cantheconidea concinna Walker [J]. Wuyi Science Journal, 2003, 19(1): 76-79.
[32] 汪潔, 母銀林, 楊燦, 等. 溫度對蠋蝽成蟲捕食草地貪夜蛾功能反應的影響[J]. 應用昆蟲學報, 2023, 60(4): 1195-1206.
Wang J, Mu Y L, Yang C, et al. Effects of temperature on the predatory functional response of Arma custos adults to Spodoptera frugiperda [J]. Chinese Journal of Applied Entomology, 2023, 60(4): 1195-1206.
[33] 郭世保, 陳俊華, 張龍, 等. 蠋蝽對灰茶尺蠖幼蟲的捕食能力及種內干擾反應[J]. 茶葉科學, 2024, 44(4): 609-617.
Guo S B, Chen J H, Zhang L, et al. The predatory ability and intraspecific interference response of Arma chinensis to the larvae of Ectropis grisescens [J]. Journal of Tea Science, 2024, 44(4): 609-617.
[34] 楊浩嵐, 李成軍, 曹付, 等. 東亞小花蝽對東方黏蟲1齡幼蟲的捕食功能評價[J]. 浙江大學學報(農業與生命科學版), 2023, 49(2): 159-166.
Yang H L, Li C J, Cao F, et al. Evaluation of predatory function of Orius sauteri to the first-instar larvae of Mythimna separata (Walker) [J]. Journal of Zhejiang University (Agriculture and Life Sciences), 2023, 49(2): 159-166.
[35] 符成悅, 徐天梅, 溫紹海, 等. 益蝽對亞洲玉米螟幼蟲的捕食行為及捕食功能反應[J]. 中國生物防治學報, 2021, 37(5): 956-962.
Fu C Y, Xu T M, Wen S H, et al. Predation behaviors and functional responses of Picromerus lewisi to the larvae of Ostrinia furnacalis [J]. Chinese Journal of Biological Control, 2021, 37(5): 956-962.
[36] 李金磊, 王建赟, 韓姍妮, 等. 海島小花蝽對茶黃薊馬捕食作用及選擇偏好[J]. 中國生物防治學報, 2024, 40(3): 550-558.
Li J L, Wang J Y, Han S N, et al. Predation and preference of Orius maxidentex Ghauri on Scirtothrips dorsalis Hood [J]. Chinese Journal of Biological Control, 2024, 40(3): 550-558.
[37] Liang Y Y, Chen X, Dai H J, et al. Flower provision reduces intraguild predation between predators and increases aphid biocontrol in tomato [J]. Journal of Pest Science, 2022, 95: 461-472.
[38] Munawar A, Xu Y, Abou E A S, et al. Tissue-specific regulation of volatile emissions moves predators from flowers to attacked leaves [J]. Current Biology, 2023, 33(11): 2321-2329.
[39] 吳釗豹, 李安生, 付仕皓, 等. 茶樹花的品質成分及功效研究進展[J]. 安徽農學通報, 2024, 30(7): 94-98.
Wu Z B, Li A S, Fu S H, et al. Research progress on quality components and efficacy of tea plant flowers [J]. Anhui Agricultural Science Bulletin, 2024, 30(7): 94-98.
[40] Lin T, Chen Y, Chen Y X, et al. Spinetoram exposure disrupts survival of flower bugs and leads to population collapse in orchards [J]. Entomologia Generalis, 2024, 44(3): 643-652.
[41] Wu S Y, Jiang Q H, Huang C Y, et al. Construction of a nontoxic nano-pesticide and its co-application with natural predators for perfect cooperative pest management: an innovative strategy for pesticide reduction [J]. Environmental Science: Nano, 2024, 11(5): 1902-1914.