喀斯特地區特有珍稀藥用植物地楓皮種子發芽特性

摘要：以地楓皮（Illicium difengpi B. N. Chang）種子為材料，探討地楓皮種子的發芽特性及最適萌發環境，測定種仁重、種殼重等相關指標，研究不同浸種時間（0、1、2、3、4、5 d）、不同基質含水量（30%、50%、70%）、不同播種深度（0、1、2、3、4 cm）、不同光照條件（全黑、自然光）、不同土壤基質（沙土、肥土、黃土、混合土、珍珠巖）、不同赤霉素打破休眠處理（共9個組合）對地楓皮種子發芽的影響。結果表明，地楓皮種子長寬比接近1.5∶1，種仁重/種殼重平均為2.40；浸種4 d及基質含水量為70%時種子發芽率皆為該條件下最高；播種深度1 cm時發芽率最高；浸種時間、播種深度、光照、播種基質及赤霉素打破休眠處理均顯著影響種子的發芽率。在黑暗條件下，將浸泡4 d的經過打破休眠處理（在濃度為100 mg/L的赤霉素中浸泡12 h時取出進行30 h的層積處理之后再于100 mg/L赤霉素中浸泡12 h）的種子播于珍珠巖基質中，播種深度以1 cm為宜，使基質含水量維持在70%，可有效提高其發芽率。

關鍵詞：地楓皮（Illicium difengpi B. N. Chang）種子； 萌發特性； 發芽率； 喀斯特地區

中圖分類號：S567.1+9" " " " "文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2025）01-0075-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2025.01.014 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

The germination characteristics of the seeds of the unique and rare medicinal plant of Illicium difengpi in karst region

CHEN Shuo1， DENG Li-li2， JIANG Zhong-lin3， XIONG Zhong-chen2， JIANG Yun-sheng2， WEI Xiao2， SHI Yan-cai1

（1.College of Life Sciences， Guangxi Normal University， Guilin" 541006， Guangxi，China；2.Guangxi Institute of Botany， Chinese Academy of Sciences， Guilin" 541006，Guangxi， China；3.Quanzhou County Forestry Bureau， Quanzhou" 541503， Guangxi，China）

Abstract： Using Illicium difengpi B. N. Chang seeds as materials， the germination characteristics and the optimal germination environment of Illicium difengpi seeds were investigated， and the seed kernel weight and the seed shell weight were determined. The effects of different soaking time （0， 1， 2， 3， 4， 5 d）， different water content of substrate （30%， 50%， 70%） and different sowing depth （0， 1， 2， 3， 4 cm）， different light conditions （all black， natural light）， different soil substrates （sandy soil， fertilized soil， loess， mixed soil， perlite）， and different gibberellins breaking dormancy treatments （a total of 9 combinations） on the germination of Illicium difengpi seeds were studied. The results showed that the length-to-width ratio of Illicium difengpi seeds was close to 1.5∶1， and the average ratio of seed kernel weight to seed shell weight was 2.40. The germination rate was highest when seeds were soaked for 4 days and the water content of substrate was 70%. The germination rate was highest at a sowing depth of 1 cm. Soaking time， sowing depth， lighting， sowing substrate， and gibberellin treatment to break dormancy all significantly affected the germination rate of seeds. Under dark conditions， seeds soaked for 4 days and treated with gibberellin to break dormancy （soaked in 100 mg/L gibberellin for 12 hours， removed for 30 hours of stratification treatment， and then soaked in 100 mg/L gibberellin for another 12 hours） were sown in perlite substrate at a depth of 1 cm， maintaining a substrate water content of 70%， which could effectively improve their germination rate.

Key words： Illicium difengpi B. N. Chang seeds； germination characteristics； germination percentage； karst region

地楓皮（Illicium difengpi B. N. Chang et al.）是五味子科八角屬植物，俗名追地楓、鉆地楓、矮頂香和楓榔。地楓皮為灌木，高1～3 m，全株均具八角的芳香氣味，根外皮暗紅褐色，內皮紅褐色［1］。分布于中國廣西壯族自治區西南部都安、馬山、德保至龍州等縣，常生于海拔200～500 m的石灰巖石山頂部與有土的石縫中或石山疏林下，海拔700～1 200 m的喀斯特石山也有分布。地楓皮是一種常見的中藥材，呈小筒狀或指狀，氣芳香，易折斷，藥材用水浸泡后，無黏液滲出。其主要功效是祛風除濕，常用于風濕痹痛、勞傷腰痛的治療，針對風濕引起的濕癬療效也非常顯著；地楓皮還具有行氣止痛的效果，可用于氣滯腹痛和經期腹痛的治療［1，2］。

地楓皮是中國珍貴的藥用植物資源，經濟價值高，數量稀少且為喀斯特特有植物。地楓皮的種苗繁育方式通常包括種子繁育、扦插繁育和組織培養繁育3種方式［3］。發芽率指測試種子發芽數占測試種子總數的百分比，能近似地反映出苗率，是檢驗種子品質的重要指標［4］。地楓皮野生狀態下種子發芽率較低，故需根據具體生產實踐要求，篩選出影響種胚發育的主要因素，選擇合適的處理方法，從而解決地楓皮種子萌發方面存在的問題，為其規模化種植提供理論依據與技術支撐。

根據國家林業和草原局、農業農村部聯合發布的最新版的《國家重點保護野生植物名錄》（2021年第15號），地楓皮被列為國家二級保護植物［5］。種子的形態性狀、生理特性等生物學性狀是其繁殖和種質資源保護的基礎，其在一定程度上會影響種子的發芽率，具體影響差異因植物而定［6］。據文獻記載，地楓皮種皮薄，在干燥時易油脂變質，過濕時又易腐爛，極易喪失發芽力。環境因素是限制許多藥用植物種子萌發的主要原因，除了種子本身的特性之外，探明影響其萌發的主要環境因子也將極大地提升藥用植物種子的發芽率［7］。野生地楓皮分布在不利于種子正常開花和結果的喀斯特地區，分布面積狹小，生境明顯退化，繁殖能力差。近年來，野生地楓皮資源數量越來越少，作為資源有限的中藥材，供不應求，急需保護和發展。目前，對地楓皮的化學成分［8，9］、藥理鑒定［10，11］及抗旱性［12，13］等方面研究較多，關于其種子發芽特性的研究較少，故有必要深入了解地楓皮種子的萌發特性，進一步提高其種子萌發率。

因此，本試驗通過對地楓皮種子發芽時不同環境因素進行研究，從而深入了解其種子發芽特性，提高地楓皮種子的萌發率，為地楓皮的人工繁殖栽培及育種生產奠定理論基礎，對于持續提供該種藥材的供應與石灰巖山地的綠化都有重要的現實意義。

1 材料與方法

1.1 材料

地楓皮種子于2021年11月采集于廣西壯族自治區崇左市寧明縣野外。2021年11月24日選用大小均勻且飽滿健康的地楓皮種子進行試驗，種子萌發試驗在廣西壯族自治區中國科學院廣西植物研究所育苗大棚內進行。

1.2 方法

1.2.1 種子形態特征觀測 隨機挑選完整的地楓皮種子30粒，觀察種子顏色，使用游標卡尺測量種子長和種子寬，使用電子天平測量種子單粒重、種仁重，并計算種殼重以及種仁重/種殼重。

1.2.2 不同浸種時間處理 設置6個處理，分別為浸種0、1、2、3、4、5 d，每處理30粒種子，基質選用肥土（市售的營養土），置于大棚，正常管理。除特意說明是經過了浸種或赤霉素處理外，其他都為未經過處理的種子，下同。

1.2.3 不同基質含水量處理 設置3個處理，含水量分別為濕潤（70%）、相對干燥（50%）、干燥（30%），每處理30粒種子，基質選用肥土，置于大棚，正常管理。

1.2.4 不同播種深度處理 設置5個處理，播種深度分別為0、1、2、3、4 cm，每處理30粒種子，基質選用肥土，置于大棚，正常管理。

1.2.5 不同光照處理 設置2個處理，一組用不透光的黑色透氣布蓋住四周作為全黑處理組，一組不做處理（自然光照）作為變光組，每處理30粒種子，基質選用肥土，置于大棚，正常管理。

1.2.6 不同基質處理 設置5個處理，基質分別為沙土、肥土、黃土、混合土（1/2肥土+1/2黃土）、珍珠巖，每處理30粒種子，置于大棚，正常管理。

1.2.7 赤霉素打破休眠處理 采用L9（34）正交試驗設計（表1、表2），設置赤霉素濃度（A）、浸種方式（B，“前”指浸種前進行層積處理；“中”指浸種時間1/2時取出進行層積處理之后再進行浸種；“后”指浸種完成后進行層積處理）、浸種時間（C）和層積時間（D）4個因素，每個因素設置3個水平，共9個組合，每個組合30粒種子。

1.3 數據分析

采用Excel 2016軟件對試驗數據進行整理和統計，使用IBM SPSS Statistics 26 軟件進行分析。

2 結果與分析

2.1 地楓皮種子形態特征

地楓皮種子的形態特征如圖1所示，基本性狀特征如表3所示。地楓皮種子呈黃色，表面光滑，種子長平均為6.18 mm，種子寬平均為3.97 mm，單粒重平均為0.029 g，種仁重平均為0.017 g，種殼重平均為0.012 g，種仁重/種殼重平均為1.42。

2.2 地楓皮種子的發芽特性

2.2.1 不同浸種時間對地楓皮種子發芽的影響 由表4可知，在相同處理環境下，地楓皮種子的發芽率隨浸種時間的增加呈先升后降、再升再降的變化趨勢。具體而言，浸種0～3 d時，發芽率隨著浸種時間的增加先上升后下降；浸種3～5 d時，發芽率同樣呈先上升后下降的趨勢。總體來看，不同浸種時間對地楓皮種子的發芽率存在顯著影響。其中，浸種4 d時發芽率最高，達93.33%；其次是浸種2 d的種子，發芽率為90.00%；而未浸種（0 d）的種子發芽率最低，僅為50.00%。

2.2.2 不同基質含水量對地楓皮種子發芽的影響 由表5可知，不同基質含水量對地楓皮種子發芽率的影響不顯著。當基質含水量為30%時，種子發芽率為3種處理中最低（83.33%）；而基質含水量為50%和70%時，發芽率均為96.67%；當基質含水量為70%時，發芽的幼苗全部存活，存活率高于30%基質含水量及50%基質含水量。

2.2.3 不同播種深度對地楓皮種子發芽的影響 由表6可知，當播種深度為0 cm時，地楓皮種子發芽率最低，為56.67%，幼苗存活率最低，為88.24%；播種深度為1 cm時，種子發芽率達到最高，為96.67%，幼苗存活率有所升高，為93.10%；當播種深度增加至2、3 cm時，發芽率分別降低為90.00%、83.33%，當播種深度為4 cm時，發芽率降低到76.67%，而幼苗存活率為100.00%。由此可見，當播種深度為0～4 cm時，隨著播種深度的增加，種子發芽率呈先上升后下降的趨勢，幼苗存活率呈上升趨勢，最適播種深度為1 cm。

2.2.4 不同光照對地楓皮種子發芽的影響 由表7可知，全黑光照條件下的種子發芽率為80.00%，顯著高于處于變光條件下（自然光照）的種子發芽率（43.33%）。

2.2.5 不同基質對地楓皮種子發芽的影響 由表8可知，5個處理的種子發芽率均存在顯著差異，在珍珠巖基質中培育的種子發芽率最高，達93.33%，幼苗存活率達92.86%；混合土、肥土基質處理次之，分別為83.33%、80.00%；黃土基質中種子發芽率為66.67%；沙土基質中地楓皮種子發芽率最低，為56.67%，幼苗存活率最低，為70.59%。

2.2.6 打破休眠處理對地楓皮種子發芽的影響 不同赤霉素打破休眠處理對地楓皮種子發芽的影響如表9所示。9個組合的發芽率存在差異，整體發芽率為30.00%～90.00%，平均發芽率為 69.63%。組合2（A1B2C3D3）處理的地楓皮種子發芽率最高，為90.00%；組合9（A3B3C3D1）、組合5（A2B2C2D1）處理的地楓皮種子發芽率僅次于組合2，分別為86.67%、83.33%；組合6（A2B3C1D3）、組合1（A1B1C1D1）處理的地楓皮種子發芽率相近，分別為80.00%、76.67%；組合7（A3B1C2D3）處理的地楓皮發芽率為73.33%；組合4（A2B1C3D2）、組合8（A3B2C1D2）處理的地楓皮種子發芽率分別為56.67%、50.00%；組合3（A1B3C2D2）處理的地楓皮種子發芽率最低，僅有30.00%。綜合比較不同赤霉素打破休眠處理的結果可知，以A1B2C3D3處理最佳，發芽率可達90.00%，顯著高于其他處理方式下的發芽率。

打破休眠處理對地楓皮種子發芽率的極差分析如表10所示。層積時間（R=36.67）對種子發芽率的影響最大，浸種時間（R=15.56）其次，相對而言，浸種方式（R=8.89）和赤霉素濃度（R=7.78）這2個因素對地楓皮種子發芽率的影響最小。以各因素每個水平的均值最大值為依據，可以得出最有利于地楓皮種子發芽率提高的處理組合：用濃度為100 mg/L的赤霉素溶液浸種處理24 h，浸種時間過半時（12 h）取出進行30 h的層積處理之后再進行浸種（12 h）。

3 討論與小結

3.1 地楓皮種子的吸水特性及水分含量

地楓皮作為喀斯特地區特有藥用植物，對該地區的干旱境況具有較高的耐受能力，同時干旱脅迫后良好的修復能力也是其能夠在喀斯特獨特環境中生存下來的重要因素。為了探討浸種時間對地楓皮種子發芽的影響，本研究結果表明，在其他環境相同的條件下地楓皮種子發芽率隨著浸種時間的增加呈先上升后下降再升高最后下降的趨勢。浸種0 d的種子發芽率最低，僅為50.00%，這可能是由于地楓皮種子有休眠特性，浸種時間過短，種胚吸水不足，導致發芽效果較差；浸種2 d，種子發芽率升高至90.00%，而浸種4 d，發芽率達到最高，為93.33%，這可能是由于地楓皮種皮表面油脂較多，不易透水，當浸種時間增加到4 d時，吸水量開始趨于平緩，種子足以達到吸水飽和的狀態，同時說明地楓皮種皮的不良透水性并不會影響其種子的萌發。從地楓皮幼苗的存活率對比來看，浸種4 d的30粒地楓皮種子中有28粒成功發芽。然而，在這28粒種子的生長過程中，有1株幼苗死亡，導致存活率降至96.43%，而其余發芽幼苗全部存活。因此，不排除其他原因導致該株幼苗的死亡。整體而言，試驗中浸種4 d的成效依然最好，地楓皮種子在萌發過程中吸水較慢，較長時間的浸泡才能使種子吸收到充足的水分，從而增強種胚細胞的代謝活動。故可在播種育苗時適當延長浸種時間，既能提高發芽率又不影響幼苗的正常生長。

種子萌發是植物幼苗正常生長的先決條件［14］，而水分是種子萌發的重要條件之一。因此本試驗采取了同一基質（肥土）下不同含水量的處理方式，結果表明，不同含水量處理對地楓皮種子萌發有明顯影響，在30%基質含水量條件下，種子發芽率較低，為83.33%，低于50%基質含水量和70%基質含水量條件下的發芽率（96.67%）；當基質含水量為70%時，發芽的幼苗存活率高于30%基質含水量及50%基質含水量。由結果可知，當基質含水量過低時不利于地楓皮種子發芽，此時植物體內生理活動減慢。因此，在地楓皮種子發芽時，保持70%的基質含水量有利于種子的萌發與幼苗的成長，這與韓愈等［15］通過稱重法來控制土壤相對含水量，發現地楓皮種子萌發率最高的土壤含水量為70%的研究結果一致。

3.2 不同土壤基質對地楓皮種子萌發的影響

地楓皮在被移植到非喀斯特丘陵點時生長狀況不佳，而在帶土壤的喀斯特斜坡點時表現較好［16］，說明土壤作為重要的環境因子，對地楓皮種子的生長發育同樣具有顯著影響。由本試驗結果可知，在5種基質中，地楓皮種子在混合土與肥土基質中種子發芽率相近；黃土基質中種子發芽率為66.67%；沙土基質可能由于缺乏養分、保水能力較差，發芽率最低，僅有56.67%，不利于種子發芽；在珍珠巖基質中的發芽率為93.33%，顯著高于其他4種的發芽率，說明在此基質中種子萌發效果最好。作為種植的基礎，相對于其他土壤基質，珍珠巖化學性質穩定，具有輕質、多孔、吸水能力強的理化特性，多孔結構可以削弱溫度變化對植物根系的破壞，避免根部腐爛和過度濕潤的問題，也起到了控肥的效果，同時對植物根系的固定、生長有極大的促進作用［17］，此外，珍珠巖土壤可以幫助調節土壤的pH，從而保持土壤的酸堿度適宜，這與地楓皮原生境土壤——石灰巖腐殖土的理化性質相似。由于獨特的巖石結構，石灰巖腐殖土含有豐富的碳酸鹽，具有較好的透水性，耐旱抗寒能力及保溫性能，但腐殖土中土壤微生物復雜，地楓皮種苗更容易受到病菌侵染［18］。由此可見，珍珠巖基質的理化性狀在地楓皮種子發芽過程中占有較大優勢，更利于其萌發。

3.3 不同播種深度及光照對地楓皮種子萌發的影響

由于種子所處環境的不同，其萌發時間也不一致［19］，如播種深度和光照是影響種子萌發的重要因素。通過對發芽結果的研究，可見0～4 cm播種范圍內，播種深度0 cm時，地楓皮種子存活率最低，同時發芽率最低，為56.67%；播種深度1 cm時種子發芽率達到最高，為96.67%，之后隨著播種深度的增加發芽率逐漸降低。由此可知，當地楓皮種子內蘊含的能量不足時，覆土過深如深度為4 cm會使幼苗出土困難，幼苗難以長出地面且出苗不整齊，降低種子的發芽率；覆土過淺如深度為0 cm時，種子周圍土層溫度不穩定，易移位，出苗后根系易暴露，吸收養分不穩定，導致種子萌發效果較差。可能與地楓皮為種子較小的植物有關，其中所含營養物質及出土能力都十分有限，因此地楓皮種子最適播種深度為1 cm，此時萌發效果最好。

地楓皮種子在喀斯特地區生態環境中的適應能力強，故其在光照、黑暗條件下均能萌發。本研究結果表明，全黑條件下種子發芽率為80.00%，而變光條件下（自然光照）發芽率僅為43.33%，顯著低于全黑條件下的種子發芽率。說明地楓皮種子雖然在兩者環境中均能萌發，但明顯更適應無光條件，整體來看在黑暗環境中生長較好。從幼苗的存活率來看，全黑條件下地楓皮幼苗的成活數量也高于自然光條件。表明適當的黑暗條件有利于地楓皮種子的萌發，光照過足則不利于其發芽，這與劉寶玉等［20］的研究中地楓皮具有較強的耐陰性結論相似。

3.4 不同赤霉素濃度對地楓皮種子萌發的影響

種子休眠是指在適合發芽的環境中，有生活力的種子不能正常發芽的現象［21］。種子休眠可在不同程度上影響種子萌發的試驗結果，打破地楓皮種子休眠，有利于快速豐富地楓皮種子的種質資源，也可為其他具有休眠特征的植物打破休眠提供參考和理論指導。赤霉素作為植物生長調節劑，可縮短休眠時間［22］，有效提高藥用植物種子的發芽率。

在本試驗中，經過赤霉素打破休眠處理的地楓皮種子發芽率明顯高于未經過赤霉素處理的地楓皮種子發芽率。本研究通過對赤霉素不同濃度、浸種方式、浸種時間和層積時間的處理比較種子發芽率，結果表明，在濃度為50 mg/L赤霉素中浸泡12 h時取出，進行90 h的層積處理，再進行12 h的50 mg/L赤霉素浸泡處理（A1B2C3D3）的地楓皮種子發芽率最高（90.00%）。根據種子的萌發特性需要選擇最適合的赤霉素處理方式，由極差分析結果可知，在濃度為100 mg/L的赤霉素中浸泡12 h時，取出進行30 h的層積處理之后再進行12 h的100 mg/L赤霉素浸泡處理（A2B2C3D1），此為最有利于提高地楓皮種子發芽率的處理組合。

綜合以上研究結果可知，最適合地楓皮種子萌發的條件：黑暗條件下，將浸泡4 d的經過打破休眠處理（在濃度為100 mg/L的赤霉素中浸泡12 h時取出，進行30 h的層積處理，再于100 mg/L赤霉素中浸泡12 h）的地楓皮種子播于珍珠巖基質中，播種深度以1 cm為宜，使基質含水量維持在70%，可有效提高其發芽率。

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