淹水條件氮肥用量對水稻表型和氮素利用的影響

摘" 要：選用墾稻1725和龍墾290為試驗材料，研究長期淹水條件下低氮（不施氮）、中氮（100 kg/hm2）和高氮（150 kg/hm2）處理對水稻表型特征和氮素利用率的影響。結果表明：在處理范圍內，隨著施氮量的提高水稻的株高、莖蘗數、葉面積指數及光合勢均增加顯著，促進了水稻的生長發育和生物量積累，高氮處理（N2）雖然促進了生長，但分蘗成穗率有所下降；高氮處理顯著提高了水稻的產量，主要通過增加有效穗數和穗粒數實現，但也導致結實率下降和千粒重降低，部分抵消了增產效果；不同品種對氮肥的響應存在差異，在同一氮肥處理下，墾稻1725表現出更強的長勢和產量潛力；在氮肥處理范圍內，稻米糙米率、精米率和整精米率均隨施氮量增加而增加，表明適量增施氮肥有助于改善稻米加工品質；高氮處理（N2）的氮肥農學效率最高，但氮肥偏生產力降低，表明高氮條件下雖然單位氮肥增產效果顯著，但整體氮肥利用效率不高。

關鍵詞：水稻；淹水；施氮量；表型；氮素利用

中圖分類號：S511.062"""""""""""""""""""""""""" 文獻標志碼：A文章編號：1673-6737（2025）01-0013-07

基金項目：高標準農田建設和黑龍江墾區社會公益性事務專項課題“水稻群體表型性狀標準及生產技術研究”（KJZX202306-02）；國家重點研發計劃“三江平原耕地地力與抗冷害干旱能力協同提升關鍵技術與示范”（2023YFD1500702）；北大荒集團種業創新發展項目“優質、高產水稻新品種配套栽培技術研究”（2022ZY0102-02-06）。

收稿日期：2024-09-24

作者簡介：王萌（1991—），女，碩士，助理研究員，從事水稻栽培研究工作。

*通訊作者：蕭長亮（1979—），男，碩士，研究員，主要從事水稻栽培與生理生態研究工作。

Effects of Nitrogen Fertilizer Dosage on Phenotype and Nitrogen Using of Rice under Flooding Conditions

WANG Meng ， XIAO Chang-liang* ， XIE Bao-sheng ， NA Yong-guang ，

ZHOU Yan ， WANG An-dong ， HOU Nan

（Rice Research Institute， Heilongjiang Academy of Agricultural Reclamation Sciences， Jiamusi Heilongjiang 154007， China）

Abstract： Kendao-1725 and Longken-290 were selected as experimental materials to study the effects of low nitrogen（no nitrogen application）， medium nitrogen（100 kg/hm2） and high nitrogen（150 kg/hm2） treatments on phenotypic characteristics and nitrogen use efficiency of rice under long-term flooding conditions. The results showed as follows： In the treatment range， plant height， tiller number， leaf area index and photosynthetic potential of rice increased significantly with the increase of nitrogen application rate， which promoted the growth and biomass accumulation of rice. Although high nitrogen treatment（N2） promoted the growth， the tiller yield decreased. High nitrogen treatment significantly increased the yield of rice， mainly by increasing the effective panicle number and grain number per panicle， but also caused the decrease of seed setting rate and 1000-grain weight， which partially offset the increase effect. The response of different varieties to nitrogen fertilizer was different. Under the same nitrogen fertilizer treatment， Kendao-1725 showed stronger growth and yield potential under nitrogen fertilizer treatment. In the range of nitrogen fertilizer treatment， the rice brown rice rate， milled rice rate and milled rice rate all increased with the increase of nitrogen application， which indicated that the appropriate increase of nitrogen application was helpful to improve the rice processing quality. The high nitrogen treatment （N2） had the highest agronomic efficiency， but the nitrogen partial productivity decreased， indicating that although the unit nitrogen fertilizer yield increased significantly under high nitrogen conditions， the overall nitrogen fertilizer use efficiency was not high.

Key words： Rice; Flooding; Nitrogen application amount; Phenotype; Nitrogen utilization

氮是水稻正常生長發育必不可少的營養元素，它的供應和吸收受水稻品種特性、施肥和土壤條件及環境因子等的影響[1，2]。科學的氮肥管理措施是保障水稻高產和氮肥高效利用的重要手段，適宜的氮肥用量可以保障水稻高產和促進水稻對氮素的吸收能力[3]。水稻表型是遺傳特性和環境因子共同作用的結果，其中氮肥用量是調控水稻表型的重要環境因子之一。特別是在黑龍江省分布著一類地勢較低的低洼地，由于土壤質地黏、土體冷涼、透水性差，加之排水不暢，田面水層除了自然蒸發外，幾乎不滲漏，因而整個水稻生育期處于淹水狀態[4，5]。這種土壤水分狀況對氮素在土壤-植物循環中的化學轉化過程產生不同影響，從而影響到水稻的發育和氮素利用[6，7]。因此，研究長期淹水條件下不同氮肥用量對水稻表型、產量及氮素利用的影響，對于優化氮肥管理、提高水稻產量和氮素利用效率具有重要意義。本研究選用2個水稻品種，在長期淹水條件下開展不同氮肥用量對水稻表型和氮素利用率的影響，以期明確寒地稻區淹水水田的適宜的氮肥用量，為淹水條件下氮肥的合理施用提供依據。

1" 材料與方法

1.1" 試驗地點與供試材料

試驗于2023年在黑龍江省農墾科學院水稻所科技園區進行。試驗區0～20 cm耕作層土壤pH值6.3，有機質38.4 mg/kg、堿解氮105.3 mg/kg、有效磷21.2 mg/kg、速效鉀111.8 mg/kg。供試材料為主莖十二葉水稻品種墾稻1725和龍墾290。

1.2" 試驗設計與栽培管理

采用育苗移栽方式，4月23日播種，播種量為干籽70 g/盤，5月23日秧齡3.1葉時人工插秧，插秧規格為30 cm×12 cm，苗數9株/穴。全生育期氮素用量設低氮、中氮和高氮3個水平，分別為0、100、150 kg/hm2，依次記作N0、N1、N2，施肥比例為基肥∶蘗肥∶調節肥∶穗肥=4∶3∶1∶2，分別在5月17日、6月5日、6月29日、7月7日施入；磷酸二銨100 kg/hm2（P2O5 46%，N 18%），全部作為基肥施入；氯化鉀100 kg/hm2（K2O 60%），基肥施入70%，穗肥施入30%。采用小區試驗，每個小區90 m2，單排單灌。其他栽培措施按常規操作進行。

1.3" 測定項目與方法

1.3.1" 莖蘗動態和株高" 每個處理確定3個調查點，每個點連續選定10穴作為調查群體，間隔7 d調查1次莖蘗動態和株高，直至成熟期，計算成穗率。

分蘗成穗率（%）=有效穗數/最高分蘗數×100%

1.3.2" 葉面積指數和干物質積累量" 在拔節期和齊穗期按當時平均莖蘗數從每個小區選取3穴有代表性的植株，分解為莖、葉、穗（齊穗期），放置于烘箱中105 ℃殺青30 min后，在80 ℃下烘干至恒質量，之后稱重并計算葉面積指數（比重法）、光合勢、群體生長率[8]。

光合勢（LAD）=1/2×（L1+L2）×（t2-t1）。式中，L1和L2為前后2次測定的葉面積，t1和t2為前后2次測定的間隔時間（d），LAD單位為m2/（d·hm2）。

群體生長率（CGR）=（W2-W1）/［A（t2-t1）］。式中，W1和W2為前后2次測定的干物質積累量，t1和t2為前后2次測定的間隔時間（d），A為土地面積，CGR單位為g/（d·m2）。

1.3.3" 稻米加工品質" 待稻樣水分穩定后，按照《GB/T 17891-2017優質稻谷》標準測定加工品質。

1.3.4" 產量及其構成因素nbsp; 考種：在水稻進入成熟期后，每個小區選取定點調查的10穴，陰干至恒重后考種，測定各處理的單位面積穗數、穗粒數、結實率、千粒重。

測產：采用面積樣點法，避開小區邊行，選擇中部行內取1 m2面積測定產量，并折算成單位面積產量。

1.3.5" 氮素利用率" 利用氮肥農學效率和氮肥偏生產力分析氮肥利用情況，計算公式如下：

氮肥農學效率（kg/kg）=（施氮區籽粒產量-不施氮區籽粒產量）/施氮量

氮肥偏生產力（kg/kg）=施氮區產量/氮肥施用量。

1.4" 數據處理與統計分析

使用Microsoft Excel 2007和SPSS 17.1軟件進行數據分析，采用最小顯著差數測驗法（LSD）檢驗差異顯著性。

2" 結果與分析

2.1" 施氮量對水稻表型的影響

2.1.1" 株高動態" 株高是水稻高產的重要因素，適宜的株高是保證水稻產量的基本前提。如圖1所示，長期淹水條件下，兩個品種都表現為隨施氮量提高水稻株高增加，在齊穗期（8月3日）達到最大值，之后趨于穩定，水稻株高差異在6月14日之前便呈現出來。在6月14日之后，墾稻1725氮肥處理間差異較穩定，龍墾290氮肥處理間差異略有逐漸增加趨勢。與不施氮處理比較，墾稻1725在水稻成熟期（9月25日）N1處理和N2處理株高分別增加9.2 cm和12.4 cm，龍墾290分別增加8.5 cm和18.4 cm。

2.1.2" 莖蘗動態和成穗率" 分蘗是保證水稻本田基本穗數，獲得豐產高產的重要保障，隨著生育進程的推進，水稻分蘗逐漸增加，在水稻生育中后期隨著部分分蘗消亡，莖數減少，最后趨于穩定，大體呈“S”型曲線。如圖2所示，長期淹水條件下，墾稻1725和龍墾290的N1和N2處理均表現為在7月5日分蘗達到最大值，N0處理均表現為在7月12日達到最大值。水稻分蘗成穗率表現為隨氮肥用量增加呈降低趨勢，與不施氮處理比較，墾稻1725的N1處理和N2處理分蘗成穗率分別降低0.55個百分點和9.14個百分點，龍墾290分別降低3.57個百分點和6.02個百分點。

2.1.3" 地上部生長量、群體生長率" 水稻生物量的生產和積累是水稻產量形成的物質基礎，通過增施氮肥促進干物質的生產是提高水稻產量的有效途徑。由表1可知，隨施氮量增加水稻地上部生長量增加顯著，且齊穗期大于拔節期的干物質積累量。與不施氮處理比較，墾稻1725在N1處理和N2處理水平下拔節期的葉、莖、地上部生物量分別增加72.77%、76.96%、75.16%和121.87%、92.14%、104.94%；N1處理和N2處理在水稻齊穗期較N0處理葉、莖、穗、地上部生物量分別增加37.12%、27.03%、38.04%、31.89%和81.14%、58.16%、56.81%、61.50%。龍墾290在N1處理和N2處理水平下拔節期葉、莖和地上部生物量分別增加50.17%、44.19%、46.58%和120.89%、73.49%、92.46%；齊穗期的葉、莖、穗和地上部生物量分別增加43.72%、24.26%、97.78%、46.06%和117.00%、66.98%、132.52%、90.97%。

兩個品種拔節期至齊穗期的群體生長率均隨施氮量的增加而提高，與不施氮處理比較，墾稻1725的N1處理和N2處理拔節期至齊穗期的群體生長率提高12.00%和41.48%；龍墾290提高45.69%和89.90%。

2.1.4" 水稻葉面積指數和光合勢" 葉面積指數是衡量作物群體結構是否合理的重要參數，能夠表征作物群體光合性能，與干物質生產及產量形成有著密切的關系。由表2可知，隨施氮量增加拔節期和齊穗期水稻葉面積指數增加顯著。與不施氮處理比較，墾稻1725在N1處理和N2處理水平下的拔節期葉面積指數分別增加73.23%和118.69%；龍墾290的拔節期葉面積指數分別增加44.33%和117.53%。與N0相比，墾稻1725在N1處理和N2處理水平下的齊穗期葉面積指數分別增加55.79%和103.86%；龍墾290的齊穗期葉面積指數分別增加50.42%和109.24%。水稻光合勢是指在一定時間內的光合能力，兩個品種都表現為隨施氮量增加拔節期-齊穗期水稻光合勢增加顯著。與不施氮處理比較，墾稻1725的N1處理和N2處理拔節期至齊穗期光合勢分別增加63.60%和110.45%；龍墾290分別增加47.31%和112.74%。

2.1.5" 稻米加工品質" 水稻稻米品質除受品種遺傳特性影響外，氮肥施用對其也有顯著影響。由表3可知，在氮肥處理范圍內，水稻糙米率、精米率和整精米率有隨施氮量增加而增加的趨勢。與不施氮處理比較，墾稻1725在N1處理和N2處理水平下的糙米率、精米率和整精米率分別增加1.2個百分點、1.6個百分點、3.8個百分點和2個百分點、2.8個百分點、5個百分點；龍墾290分別增加0.1個百分點、2.1個百分點、1.7個百分點和1.9個百分點、2.9個百分點、3.7個百分點。

2.2" 施氮量對水稻產量及構成因素的影響

由表4可知，長期淹水條件下，墾稻1725和龍墾290的有效穗數和穗粒數隨施氮量提高顯著增加。與不施氮處理比較，墾稻1725在N1處理和N2處理水平下的有效穗數、穗粒數分別增加19.54%、25.50%和40.66%、36.94%；龍墾290分別增加18.07%、17.66%和42.87%、43.38%。水稻結實率隨施肥量增加而降低，墾稻1725各處理的結實率差異不顯著；龍墾290不施氮處理與N1結實率差異不顯著，但均顯著高于N2處理，N2處理較不施氮處理結實率降低5個百分點。隨施氮量增加墾稻1725的千粒重降低，氮肥處理間差異均達顯著水平。與不施氮處理比較，N1處理和N2處理的千粒重分別降低3.87%和6.69%；龍墾290千粒重受施氮量影響較小，各處理間差異不顯著。兩個品種各氮肥處理間產量差異顯著，與不施氮處理比較，墾稻1725的N1處理和N2處理產量分別增加34.73%和66.19%；龍墾290的N1處理和N2處理產量分別增加32.04%和82.58%。

2.3" 施氮量對水稻氮素利用率的影響

由表5可知，長期淹水條件下，墾稻1725和龍墾290的氮肥農學效率均表現為N2處理最高，N2處理較N1處理分別高出5.23 kg/kg、10.54 kg/kg。墾稻1725和龍墾290的氮肥偏生產力均表現為N1處理最高，墾稻1725和龍墾290的N1處理比N2處理氮肥偏生產力分別增加21.61%和8.47%。

3" 討論與結論

3.1" 施氮量對水稻表型的影響

莖蘗動態、株高、葉面積指數、干物質積累量是反映水稻生長發育狀況的重要指標，對水稻合理群體結構的構建及高產的形成具有重要意義[9]。水稻分蘗分為有效分蘗和無效分蘗，無效分蘗會消耗稻株養分，降低有效分蘗穗部營養供給，盡量減少無效分蘗，提高有效分蘗的比例，可以有效提高水稻群體質量[10]，王力冬等研究認為隨著施肥量的增加，水稻分蘗生長速度、最大分蘗數均增加[11]。水稻株高與產量密切關系，水稻株高超過一定范圍容易引起倒伏而導致減產，降低水稻株高雖然有利于抗倒伏，但植株過矮不利于水稻光能利用，葉片易重疊，不利于良好株型的形成[12]，株高的調整可以影響水稻植株的光合作用效率。適當的株高有助于植株更好地接收陽光，提高光能的利用效率，從而增加生物量的積累[13]。適宜的葉面積指數是水稻高產的基礎，適當地提高葉面積可以改善水稻表型結構，促進有效穗數、穗粒數、穗實粒數的形成，提高結實率。段云軒研究認為隨著施氮量的增加，各生育時期葉面積指數、抽穗期高效葉面積指數和有效葉面積指數均逐漸增大[14]。劉風等研究認為，葉面積指數以中氮水平（180 kg/hm2）和高氮水平（240 kg/hm2）較高，較高的葉面積指數能增加光合產物，促進籽粒灌漿，提高產量[15]。干物質積累是水稻營養生長和生殖生長的基礎[16]，干物質積累量與水稻產量呈顯著正相關[17]。水稻生長發育后期的光合作用能力對水稻干物質的累積具有重要影響[18]，提高水稻葉面積指數能夠提高葉片對光能的截獲能力，增加了光合產物的生產與積累，從而提高了水稻產量。朱齊超等研究認為水稻干物質積累總量隨施氮量的增加而增加[19]，唐利忠等研究認為施氮量為中氮和高氮的水平下對水稻干物質積累和葉面積指數有明顯的增加效果[20]。本研究發現，長期淹水條件下，增施氮肥顯著促進了水稻的生長發育，表現為株高增加、葉面積指數提升以及地上部生物量積累量的增加。這些表型特征的變化為水稻的高產奠定了良好的基礎。特別是高氮處理（N2）顯著提高了水稻的株高和莖蘗數，延長了葉片的功能期，從而增加了光合勢和群體生長率。這一結果與許多前人的研究一致，表明水稻在淹水條件下適量的氮肥可以促進水稻的生長和發育，而過量的氮肥則可能導致水稻生長過旺，增加倒伏風險，降低氮素利用效率。在本試驗不同施氮量條件下，墾稻1725均表現出更強的生長勢和更高的生物量積累，而龍墾290雖然也表現出相似的趨勢，但其群體生長率較墾稻1725相對較低。這可能與兩個品種的遺傳特性和生理機制有關，需進一步深入研究。盡管增施氮肥增加了水稻的分蘗數，但分蘗成穗率卻有所降低，這可能是由于氮肥過量導致分蘗間競爭加劇，養分分配不均，使得部分分蘗無法正常發育成穗。因此，在實際生產中，應合理控制氮肥用量，以平衡分蘗發生和成穗之間的關系。彭斌等研究認為增加施氮量能提高糙米率和精米率，顯著提高整精米率[21]，認為在一定范圍內隨施氮量的增加稻米的加工品質有所提高，這是因為氮肥供應充足，稻谷成熟度、粒長、粒寬顯著增加，最終影響整精米產量[22]。本研究發現，在氮肥處理范圍內，稻米糙米率、精米率和整精米率均隨施氮量增加而增加，表明適量增施氮肥有助于改善稻米加工品質。

3.2" 施氮量對水稻產量及構成因素的影響

氮肥施用量對水稻產量和產量構成有著重要的影響，產量提高的常見方法是增加氮肥投入[23]。已有研究表明，氮肥施用量逐漸增加時，水稻產量隨施氮量的增加而提高[24]，當氮肥施用量達到一定界限時，再增加氮肥施用量部分產量構成因素和產量降低，產量隨氮肥施用量變化呈單峰曲線趨勢[25-27]；本研究發現，高氮處理（N2）顯著提高了水稻產量，這主要歸因于有效穗數和穗粒數的增加。然而，氮肥的過量施用也導致了結實率的下降和千粒重的降低，這在一定程度上抵消了穗數和粒數的正效應。因此，在實際生產中，應合理控制氮肥用量，避免過量施用導致的負面影響。另外，不同水稻品種對氮肥的響應在產量構成因素上存在差異。墾稻1725在同一施氮量條件下產量均高于龍墾290，但在高氮處理（N2）下產量增加幅度相對較小。這表明在選擇氮肥用量時，需根據具體品種特性和生產目標調整氮肥管理策略。

3.3" 施氮量對水稻氮素利用率的影響

氮肥農學效率和氮肥偏生產力是衡量氮肥利用效率的重要指標。本研究發現，雖然高氮處理（N2）的氮肥農學效率較高，但其氮肥偏生產力卻低于中氮處理（N1）。表明在淹水條件下，雖然適量增施氮肥可以提高水稻對氮素的吸收和利用效率，但增加施氮量來提高產量的做法會導致氮素浪費、效率低下和環境污染[28]。這可能是因為當氮肥用量達到一定程度后，土壤中的氮素濃度過高，導致水稻對氮素的吸收效率下降，部分氮素以淋溶、反硝化或氨揮發形式損失。因此，在實際生產中，應根據土壤肥力和水稻生長需求合理確定氮肥用量，以提高氮肥的利用效率和經濟效益。同時，本研究還發現，不同品種在氮肥利用率上也存在差異。墾稻1725和龍墾290在氮肥農學效率和偏生產力上的表現不同，這可能與兩個品種的根系發育、養分吸收和轉運能力等生理特性有關。因此，在推廣高產高效栽培技術時，應綜合考慮氮肥的增產效果和利用效率。

3.4" 淹水條件對氮肥利用的影響

淹水條件改變了土壤氧化還原電位、微生物活性和養分有效性，會顯著影響氮素在土壤-植物系統中的循環過程。淹水狀態土壤的氧氣含量降低，硝化作用受到抑制，土壤中氮素主要以銨態氮形式存在。水稻雖然具有發達的通氣組織，能夠在淹水條件下吸收銨態氮，但吸收效率受到根系活性和土壤溶液pH值等因素的影響。另外，淹水條件還可能通過影響水稻根系的呼吸作用和養分吸收，進而影響其對氮素的利用。因此，在淹水條件下合理施用氮肥，不僅要考慮氮肥的施用技術，還需關注保持根系活力的土壤環境，以提高氮肥的利用效率。

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（責任編輯：王丹）