間歇性對河流生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的影響研究進(jìn)展

摘要：探討間歇性河流對生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的多方面影響。概述了間歇性河流的動態(tài)水文特征及其在河網(wǎng)中扮演的角色，討論了間歇性河流的流動、非流動和干旱階段的交替對不同空間尺度（從單個河段到整個河網(wǎng)）水生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)的影響。論述了間歇性河流干濕交替導(dǎo)致的獨特水文和生物地球化學(xué)變化，揭示了不同生物群落（如無脊椎動物、微生物和藻類）在干濕交替過程中的動態(tài)響應(yīng)機(jī)制及其對生態(tài)恢復(fù)的關(guān)鍵作用。間歇性河流的生態(tài)系統(tǒng)多功能性表現(xiàn)在營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)、有機(jī)物分解和初級生產(chǎn)力等方面具有獨特的功能，迫切需要對其進(jìn)行合理的管理與保護(hù)。管理和保護(hù)的策略包括生物多樣性保護(hù)、水質(zhì)管理、水文監(jiān)測和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)供給等。最后指出未來研究的方向，包括間歇性河流的功能聯(lián)系、物質(zhì)通量、溫室氣體排放及其在全球碳循環(huán)中的作用。

關(guān)鍵詞：間歇性河流；生物多樣性；生物地球化學(xué)；生態(tài)系統(tǒng)多功能性

中圖分類號：X171.1" " " " 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A" " " " 文章編號：1674-3075（2025）02-0001-12

河流輸送有機(jī)質(zhì)和無機(jī)質(zhì)進(jìn)入湖泊、海洋，促進(jìn)全球營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)。然而，Datry團(tuán)隊基于全球河流水文數(shù)據(jù)的大數(shù)據(jù)模型，預(yù)測出全球有一半以上的河流網(wǎng)絡(luò)會出現(xiàn)季節(jié)性斷流甚至干旱的情況（Messager et al，2021）。這些河流被統(tǒng)稱為間歇性河流（intermittent / non-perennial rivers），在洼地至山脈源頭都有分布。與常流河（無水文連通中斷）不同，間歇性河流通常會經(jīng)歷流動相（flowing phases）（河流正在流動）、非流動相（non-flowing phases）（河流不流動）甚至干旱相（dry phases）（河流干旱狀態(tài)）階段，在非流動相和干旱相階段，間歇性河流通常損失大部分或者全部地表水，且不同水體流量在時間和空間上差異很大（Messager et al，2021）。除了自然形成的間歇性河流，水資源利用導(dǎo)致許多常流河在過去幾十年里也逐漸變成了間歇性河流，包括尼羅河、黃河、印度河和科羅拉多河等（Sarremejane，2022）。干旱和半干旱區(qū)的河流幾乎都以間歇性河流的方式存在，受氣候變化、土地和水資源利用等因素，間歇性河流在全球水網(wǎng)中的比例可能還會進(jìn)一步提高（Zhang et al，2023）。干濕交替條件改變了河網(wǎng)生態(tài)系統(tǒng)中幾乎所有的生物群落和生物地球化學(xué)循環(huán)過程，在流動期間向相鄰水域輸送水源、營養(yǎng)物質(zhì)、生物、能源和其他物質(zhì)，對下游水質(zhì)和生態(tài)系統(tǒng)功能影響巨大（Hale amp; Godsey，2019）。雖然間歇性河流分布廣泛，且提供的水文連通性（hydrological connectivity）具有重要生態(tài)意義，但是大多數(shù)水生態(tài)系統(tǒng)概念和預(yù)測模型中都缺少間歇性河流（Allen et al，2020），在河網(wǎng)管理中也往往忽視間歇性河流，削弱了對河流生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性、生態(tài)完整性和穩(wěn)定性的有效保護(hù)（Delvecchia et al，2022）。因此，迫切需要了解間歇性河流徑流變化過程（包括干旱階段）中的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)變化和不同水文階段的生物地球化學(xué)過程，厘清間歇性河流生態(tài)系統(tǒng)對水文節(jié)律變化的響應(yīng)關(guān)系，推動間歇性河流納入科學(xué)研究、政策制定和管理的范圍中，更多地認(rèn)識到間歇性河流對于生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)過程的重要性，以保護(hù)整個河網(wǎng)，這對于全球范圍內(nèi)河流水質(zhì)具有重要意義（Zimmer et al，2022）。

本綜述簡要總結(jié)了間歇性河流特有的水文特征并詳細(xì)論述該變化如何影響河網(wǎng)水生態(tài)系統(tǒng)中的生物多樣性、生物地球化學(xué)循環(huán)和功能；重點關(guān)注從河段到河網(wǎng)的水生態(tài)系統(tǒng)對于干旱的響應(yīng)和生物地球化學(xué)過程；最后闡述應(yīng)對間歇性河流的管理和保護(hù)措施，并指出了間歇性河流未來研究方向，為今后理解、研究和管理間歇性河流提供參考和依據(jù)。

1" "間歇性河流動態(tài)水文

地表徑流量和地下水位波動會驅(qū)動間歇性河網(wǎng)的擴(kuò)張-收縮循環(huán)（expansion and contraction），這反過來又產(chǎn)生交替的流動-干旱階段（Zanetti et al，2024）。水文節(jié)律（flow regimes）控制著河流地貌、水質(zhì)和生態(tài)，因此對河網(wǎng)的理解和管理至關(guān)重要（Madge Pimentel et al，2024）。在間歇性河流中，水文節(jié)律包括交替的流動相、非流動相，很多情況下還包括干燥相（圖1）。每個階段的發(fā)生時間、頻率和持續(xù)時間都是決定生物多樣性、生態(tài)完整性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的重要因素，無論是在較小的間歇性河段規(guī)模，還是在河網(wǎng)規(guī)模上都是如此（Datry et al，2023a）。

在干旱階段初期，流量下降，地表水收縮，隔絕了與河岸水生棲息地的聯(lián)系。隨著干旱持續(xù)，淺灘和其他流動的地表棲息地消失，致使河床變得互不相連。最終，河道干涸，但地下水可在潛流帶（hyporheic zone）下方的沉積物中繼續(xù)存留（Delvecchia et al，2022）。地表水干濕交替是由地表水與地下水在垂向尺度上相互作用控制的：在水損失階段，地下蓄水層的水位通常很深，潛流帶往往迅速脫水；而在水補(bǔ)充階段，上涌的地下水可使整個干旱階段的潛流帶維持水分飽和（Gómez-Gener et al，2021）。干旱河段在復(fù)水（rewetting）時，地下水補(bǔ)給并重新淹沒河道的過程有時比較緩慢，有時因閘壩和降水等調(diào)控，河道復(fù)水像洪水過程一樣迅速（Brinkerhoff et al，2024）。干旱和復(fù)水轉(zhuǎn)換階段的特征是由自然氣候、地質(zhì)因素以及人類活動驅(qū)動的，并且在河網(wǎng)內(nèi)部和河網(wǎng)之間差異顯著，導(dǎo)致河網(wǎng)具有多種空間連通模式（圖2）。這種變化帶來的后果仍然知之甚少，但很可能是河網(wǎng)生物多樣性和生態(tài)完整性的重要決定因素（Zipper et al，2022）。

2" "間歇性河流對河網(wǎng)生態(tài)系統(tǒng)的影響

間歇性河流是水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對于維持河網(wǎng)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)有著重要作用，特殊的水文節(jié)律影響了生物和生態(tài)特征的多樣性，這反過來又可能影響河網(wǎng)生態(tài)系統(tǒng)功能（Chen，2023）。與此同時，間歇性河流還可將沉積物、碳和其他物質(zhì)輸送到上下游不同位置的水域，進(jìn)行物質(zhì)交換，最終進(jìn)入海洋，促進(jìn)全球生物地球化學(xué)循環(huán)，并滿足關(guān)鍵的經(jīng)濟(jì)和資源需求（Chen，2023；Qin et al，2024）。隨著全球氣候變化，全球河網(wǎng)一半以上的河流會定期停流，河流干濕交替越來越頻繁，因此十分有必要了解其獨特的生物多樣性特征、生物地球化學(xué)過程及其生態(tài)系統(tǒng)功能。

2.1" "生物多樣性

生物群落會對間歇性河流流動、非流動和干旱階段的交替變化做出局部反應(yīng)。由于缺乏對間歇性河流干旱的抵抗力或恢復(fù)力，水生生物多樣性下降。隨著河流間歇性和生境破碎化，地中海區(qū)域河流中的硅藻物種多樣性顯著下降，并導(dǎo)致其生活史特征的變化（Falasco et al，2021）。生物多樣性下降的程度取決于河流水文參數(shù)（如非流動和干旱階段的持續(xù)時間），較長的干旱時間會導(dǎo)致更大的下降，大型無脊椎動物的豐度減少、水生生物聚集、植被多樣性和生長速率降低（Vander Vorste et al，2020）。在美國一支流中，非流動階段的持續(xù)時間增加78 d，導(dǎo)致銀大麻哈魚（Oncorhynchus kisutch）種群的存活率從59%降低到11%（Vander Vorste et al，2020）。與此同時，間歇性河流的干旱發(fā)生頻率也會對生物群落起到過濾作用，藻類細(xì)胞密度減小，對干旱敏感物種減少，淘汰對干旱適應(yīng)能力不強(qiáng)的物種。另外，干旱發(fā)生時間不同對生物多樣性造成的影響也有差異，在水生生物產(chǎn)卵季節(jié)減脫水會破壞其產(chǎn)卵繁殖信號的傳遞和遷徙洄游，從而改變食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，河岸植被減少，恢復(fù)能力降低（黃彬彬等，2019）。此外，河流從常流狀態(tài)向間歇性狀態(tài)的轉(zhuǎn)變可能會導(dǎo)致生物棲息地碎片化，限制物種在棲息地的重新定居（Spinti et al，2023）。棲息地碎片化的同時會驅(qū)動食物網(wǎng)和營養(yǎng)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，河段內(nèi)單位面積捕食者的數(shù)量增加，造成能量和食物的競爭更為激烈，導(dǎo)致食物鏈壓縮進(jìn)而使?fàn)I養(yǎng)級減少（Pires et al，2023）。同樣，干旱在消除了頂級捕食者（例如魚類和蜻蜓）的同時，食物鏈也可能發(fā)生巨大變化或增加物種陸地捕食的情況，破壞營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)和部分食物網(wǎng)。具體來說，有研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱程度加重，棲息地縮小，食物網(wǎng)格局變得更小，生物類群減少了一半，營養(yǎng)流動區(qū)域縮小到原來的1/20，食物鏈頂端物種降級并且捕食者與被捕食者比率下降25%，食物網(wǎng)被擾動，甚至引發(fā)崩潰（Meyer et al，2022）。總體來看，對生境水量要求較高的河岸動植物可能會被耐旱物種所取代，依賴進(jìn)食水生昆蟲的捕食者可能會消失，相比之下，具有強(qiáng)物種擴(kuò)散能力和高繁殖力的大型生物種群（蜻蜓目、半翅目和鞘翅目）受棲息地流量減少和碎片化的影響可能微乎其微（Firmiano et al，2021）。這些生物群落對于不同環(huán)境的適應(yīng)性差異，會導(dǎo)致物種出現(xiàn)不同的時空分布特征。根據(jù)河網(wǎng)內(nèi)間歇性河流和常流河的空間布局，當(dāng)間歇性河流作為生物棲息地且位于常流河段下游時，其中的生物群落是常流河段的生物類群的子集（Datry et al，2023a）（圖3）。或者，當(dāng)間歇性河流生物群落集中在上游時，與下游常流河段生物類群相比，其在時空上變化更大。這種變化是因為下游常流河段的定殖生物受到河網(wǎng)單向水流和地形障礙的限制，水生生物擴(kuò)散能力較弱，導(dǎo)致下游生物群落中均不見間歇性河段物種（Crabot et al，2020）。干旱空間分布也會影響河網(wǎng)中的生物棲息地，從而控制生物的擴(kuò)散（dispersal）和整體群落動態(tài)（Jacquet et al，2022）。擴(kuò)散作用對于間歇性河流內(nèi)生物多樣性動態(tài)十分重要，擴(kuò)散是一個區(qū)域過程，可以主導(dǎo)復(fù)水階段物種的分類過程（Gauthier et al，2020）。然而，物種擴(kuò)散在塑造河流生物多樣性模式方面高度依賴環(huán)境，并且具有特定的分類單元，延伸到鄰近的河岸帶、潛流帶以及下游生態(tài)系統(tǒng)（Sarremejane et al，2020）。

棲息地還可以在間歇性河流的干旱階段為生物群落提供避難所，在保護(hù)生物多樣性、降低物種的脆弱性中發(fā)揮重要作用（Carey et al，2024）。干旱時，從河岸或更偏遠(yuǎn)陸地的入侵物種會來到間歇性河流，使物種豐度增加。例如，阿爾巴林河（法國）和橡溪（澳大利亞）在干旱開始的2個月內(nèi)，分別有22種和12種無脊椎動物類群定居于干涸河床（Steward et al，2022）。即使在流動階段，間歇性河流中水生物種豐度可能遠(yuǎn)低于常流河（Stubbington et al，2019），但因其在空間和時間上具有高β多樣性（群落組成的多變性），且存在適應(yīng)間歇性河流水文條件的特殊物種，其對區(qū)域生物多樣性的貢獻(xiàn)可能超過常流河段（Shanafield et al，2024）。

一些水生生物，包括無脊椎動物和硅藻，具有耐干旱的特性，可以在潮濕的河床沉積物中生存。當(dāng)水流恢復(fù)時，水生生物會從各種棲息地（上游河道、潮濕的沉積物和落葉）返回并繁殖（Datry et al，2023a）。例如，在捷克10條間歇性河流原位采樣的研究發(fā)現(xiàn)，僅復(fù)水10 d，就有高達(dá)43%的無脊椎動物（12個類群）完成恢復(fù)（Pa?il et al，2019）。生物恢復(fù)速率取決于棲息地之間的連通性、物種擴(kuò)散能力和優(yōu)勢物種，與上游常流水域相連的間歇性河段中的物種群落補(bǔ)充恢復(fù)速度很快（Fournier et al，2023），而孤立的間歇性河段中的群落恢復(fù)可能很慢并且更加具有隨機(jī)性。例如在澳大利亞間歇性河流（moonie river）中的鰻尾鯰（eel-tailed catfish），有超過80%的比例遷移到水體較大的下游水域，而原有水域的恢復(fù)率較低（Sarremejane et al，2021）。功能或分類豐富的植物群落能在極端干旱下保持生物量，而物種貧乏的群落只能在極端干旱后恢復(fù)生物量（Bazzichetto et al，2024）。恢復(fù)力還可能因為受到人為影響而改變，河道碎片化切斷了間歇性河段與常流水域生物群落之間的交流聯(lián)系，如地中海地區(qū)的無脊椎動物由于人類活動和干旱低適應(yīng)性，在復(fù)水3個月后仍未完全恢復(fù)（Gauthier et al，2021）。在水流中斷等情況發(fā)生時，生物膜往往會進(jìn)入休眠形式，而當(dāng)水流恢復(fù)后，生物膜通常在幾天內(nèi)就能從休眠中復(fù)蘇。其中，細(xì)菌比真菌和藻類的恢復(fù)率稍高，短期干旱能夠恢復(fù)60%以上，而藻類和真菌低于50%。隨著干旱持續(xù)，藻類和微生物α多樣性和群落異質(zhì)性降低、恢復(fù)力也持續(xù)下降，且在60 d左右達(dá)到微生物碳代謝轉(zhuǎn)化的閾值（Li et al，2023b）。一般來說，在間歇性河流常規(guī)的季節(jié)性干旱階段，初級生產(chǎn)和生態(tài)系統(tǒng)呼吸等生態(tài)系統(tǒng)過程對干旱具有較強(qiáng)的抵抗力，生物群落通常可以在幾周內(nèi)迅速恢復(fù)（Di Sabatino et al，2023）。盡管該河流干旱恢復(fù)機(jī)制十分明確，但是在不同情況下常流河和間歇性河流的物種群落恢復(fù)力仍然存在著差異。且當(dāng)間歇性河流出現(xiàn)前所未有的持續(xù)干旱時，這些差異可能特別明顯且持久（Datry et al，2023a）。

2.2" "生物地球化學(xué)循環(huán)和生態(tài)系統(tǒng)功能

間歇性河流生態(tài)系統(tǒng)由于濕度狀態(tài)會發(fā)生變化，是動態(tài)的生物地球化學(xué)過程和各種生物群落聚集的場所（McDonough et al，2022）。生物地球化學(xué)過程最終決定了水質(zhì)。而人類將不同水源用于飲用、娛樂和農(nóng)業(yè)等活動（Shanafield et al，2024）。間歇性河流干旱時，河流流速降低，水流的挾帶能力減弱，輸水過程中能量和有機(jī)質(zhì)停留的時間增加，河道中腐食性生物密度上升，底棲無脊椎動物數(shù)量減少，水體有機(jī)質(zhì)分解能力減弱，使間歇性河流生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)中碳輸入量減少（Chen，2023）。此外，地下水位下降，泥沙和有機(jī)質(zhì)沉積，限制了營養(yǎng)物質(zhì)從底泥、地下水、底棲生物向地表水和食物鏈輸送，進(jìn)入食物網(wǎng)的有機(jī)質(zhì)也會減少。例如，干旱條件下土壤線蟲的生物量、碳流通和多樣性降低，而真菌線蟲的相對豐度增加，改變了微生物食物網(wǎng)能量流動通道，降低了異養(yǎng)呼吸（Zhao et al，2024）。沉積物輸送是河網(wǎng)的自然過程，但過量營養(yǎng)物質(zhì)與沉積物結(jié)合會降低水質(zhì)（圖4）。當(dāng)河道復(fù)水時，間歇性河流會輸送大量沉積物和營養(yǎng)物質(zhì)，這可能會嚴(yán)重影響下游水質(zhì)和生態(tài)系統(tǒng)過程（例如水體富營養(yǎng)化）（Hale et al，2019）。因此，研究水流的變化（包括干旱的時期）如何影響沉積物輸送等過程，對全球范圍內(nèi)的水質(zhì)具有重要意義。目前對淡水系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)的大規(guī)模評估依賴于對河流面積和流量的保守估計。由于經(jīng)濟(jì)價值有限，間歇性河流數(shù)據(jù)很少被測量，且小型的間歇性水體被排除在大規(guī)模水文調(diào)查之外（Brinkerhoff et al，2024）。基于常流河流量和河網(wǎng)密度數(shù)據(jù)估算的物質(zhì)通量往往被低估，這會增加區(qū)域和全球測定有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化、二氧化碳釋放和其他生物地球化學(xué)過程的不確定性（Qin et al，2024）。

為更好地了解間歇性河流在流域、區(qū)域和全球尺度中生物地球化學(xué)的作用，需要確定間歇性河流和常流河的有機(jī)質(zhì)動態(tài)和生物地球化學(xué)循環(huán)之間的差異。間歇性河流的有機(jī)質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化的變異性可能更高，動態(tài)變化也更明顯。例如，在向干旱階段轉(zhuǎn)變時，間歇性河流中有機(jī)物降解和礦化的主要媒介會從河道浸出的水生微生物和無脊椎動物，轉(zhuǎn)變?yōu)楣饨到庾饔靡约耙蕾囮懙丨h(huán)境的微生物和無脊椎動物，但陸生環(huán)境下的有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化率極低（Shao et al，2024）。干旱的河道會長時間積累河岸落葉和沉積物，孤立河道中的缺氧條件會促使沉積物中的銨和磷酸鹽快速釋放（Liu et al，2023）。隨著干旱的持續(xù)，溶解的營養(yǎng)物質(zhì)被蒸發(fā)，陸生植物逐漸取代水生植物和藻類（Swann，2018）。

間歇性河流中的耐干旱微生物也介導(dǎo)生物地球化學(xué)循環(huán)。當(dāng)流量減少時，孤立河道中出現(xiàn)的缺氧條件有利于反硝化作用，從而降低硝酸鹽濃度（Gómez-Gener et al，2021）。干旱階段，沉積物顆粒表面的生物膜會釋放大量CO2，而在復(fù)水時，間歇性河流可能會產(chǎn)生大量CO2脈沖（Von Schiller et al，2019）。全球間歇性河流分布廣泛，尤其是在溫帶氣候區(qū)，一次復(fù)水事件的CO2排放量就占所有常流河和溪流每日排放量的10%（Datry et al，2018）。復(fù)水開始后，間歇性河流的呼吸作用、硝化作用、反硝化作用以及落葉分解等生態(tài)過程很快能恢復(fù)到干旱前水平（Li et al，2023b；Pang et al，2024；Del Campo，2021）。當(dāng)水流恢復(fù)后，積聚在干旱河道表面的有機(jī)物、營養(yǎng)物質(zhì)和植物將通過徑流向下游輸送，這些徑流中的溶質(zhì)和有機(jī)物濃度可能比該河段基礎(chǔ)流量濃度高出幾個數(shù)量級，有機(jī)物浸出和蒸發(fā)溶解將使溶質(zhì)濃度達(dá)到峰值（Jiang et al，2022）。間歇性河流轉(zhuǎn)移到下游水域的大量有機(jī)質(zhì)可能是異養(yǎng)生物的重要碳源（Zhang et al，2024），但也可能造成魚類缺氧和無脊椎動物死亡（Ren et al，2024）。氣候變化、灌溉農(nóng)業(yè)和其他人類取水活動，正在增加河流干旱的發(fā)生頻率和持續(xù)時間（Datry et al，2023b）。有研究基于全球7 250個觀測站40 a河流流量的時間序列，運用全球水文模型（GHMs）和流量模擬（ISIMIP2b）進(jìn)行預(yù)測，結(jié)果顯示，受包括人為因素在內(nèi)的氣候變化影響，會造成河網(wǎng)徑流季節(jié)性的顯著變化，引發(fā)更多的洪水和干旱等極端水文事件（Gudmundsson et al，2021）。氣候變化還會使落葉凋落的季節(jié)提前幾個月，造成更多的有機(jī)物沉積在干旱的河床上，增加徑流向下游輸送的有機(jī)質(zhì)脈沖量，這些變化也可能提升水體缺氧的頻率和持續(xù)時間（Datry et al，2023a）。間歇性河流產(chǎn)生大量有機(jī)質(zhì)脈沖的生態(tài)和社會影響仍有待探索，它們可能會導(dǎo)致沿海、湖泊和水庫的富營養(yǎng)化和缺氧問題，并影響溫室氣體排放和碳封存（carbon sequestration）。例如，在60 d的干旱期后，生物膜轉(zhuǎn)變?yōu)樘紖R，這可能會導(dǎo)致對河流碳通量的估計出現(xiàn)偏差（Li et al，2023b）。因此，明確間歇性河流的干濕交替過程對碳循環(huán)的影響，有助于提高區(qū)域乃至全球尺度評估的準(zhǔn)確性（Lauerwald et al，2023）。

由于地表和地下水生物地球化學(xué)循環(huán)和生態(tài)轉(zhuǎn)移，河網(wǎng)對干旱也會產(chǎn)生復(fù)雜響應(yīng)。這些轉(zhuǎn)移可能因水文連通性而減慢、停止或放大，導(dǎo)致河網(wǎng)出現(xiàn)生物地球化學(xué)作用的“熱點時刻”（Gómez-Gener et al，2021）。例如，陸生植物凋落物會在干旱的河段積聚且緩慢分解。當(dāng)該河段恢復(fù)流動時，它可以促使不穩(wěn)定植物凋落物的快速分解，并將分解的凋落物沖刷至常流河段，從而為下游消費者提供能源（Fritz et al，2019）。然而，當(dāng)間歇性河流集中在源頭時，特別是在落葉林地區(qū)，河段的下游會受到大量季節(jié)性落葉輸入的影響（Datry et al，2018）（圖5），這可能會降低下游水質(zhì)或?qū)е麓髩芜M(jìn)水口出現(xiàn)問題（Walczak et al，2021）。相比之下，如果間歇性河流位于河網(wǎng)下游，由于陸源落葉輸入較少，預(yù)計河網(wǎng)下游的落葉通量較低。同時，孤立河道會將落葉留存于源頭，從而成為碳循環(huán)的熱點河段（Datry et al，2023a）（圖5）。間歇性河段與常流河段間連通性在空間和時間上的不同功能，會影響下游水域物質(zhì)通量。物質(zhì)通量在經(jīng)過間歇性河段再進(jìn)入下游水域前，通常發(fā)生變化，可能增加、減少、延遲或被儲存（Leibowitz et al，2018）。如圖2所示，常流河段和間歇性河段之間的聯(lián)系可充當(dāng)物質(zhì)來源。特別是干旱階段積累的有機(jī)物在復(fù)水過程中被浸出時，會使下游水體中營養(yǎng)物質(zhì)通量升高（Shumilova et al，2019）。而間歇性河段干旱時，地表水與地下水之間的垂向交換以及從上游到下游水域的縱向交換都會停止，此時間歇性河段作為物質(zhì)匯存儲營養(yǎng)物質(zhì)，下游物質(zhì)通量因而減少（Datry et al，2023a）。隨著干旱持續(xù)，河岸帶的落葉逐漸在間歇性河段的河床上積累，復(fù)水后這類有機(jī)質(zhì)會被帶到下游，有時沖刷量較大，間歇性河段會延遲其釋放和傳遞。此外，當(dāng)水的缺氧、低氧脈沖通過復(fù)水流量向下游輸送到相連的水生態(tài)系統(tǒng)時，間歇性河段和常流河段的連通性也可以轉(zhuǎn)換化學(xué)物質(zhì)（如溶解氧）的能量形式（Diamond et al，2023）。

眾所周知，水生生物對間歇性河流的基本生態(tài)系統(tǒng)過程起著調(diào)控作用。其生物多樣性變化，與初級生產(chǎn)、有機(jī)物分解共同決定了間歇性河流生態(tài)系統(tǒng)功能，其中包括河流生態(tài)系統(tǒng)代謝，是營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)、食物網(wǎng)能量流動和生態(tài)系統(tǒng)功能的主要控制因素（Chen，2023），涉及通過總初級生產(chǎn)（GPP）進(jìn)行碳積累和生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）進(jìn)行的碳消耗（Jiao et al，2024）。同時，干旱也會導(dǎo)致水生生物群落功能多樣性下降，在流動階段，間歇性河流展現(xiàn)出比常流河更少的生態(tài)系統(tǒng)功能（B-Béres et al，2019）。不過，這些減少的功能可以通過功能冗余（多個物種共享性狀）來緩解（Crabot et al，2021b），進(jìn)而降低單個物種功能喪失對生態(tài)系統(tǒng)功能的危害（Aspin et al，2019）。但是，隨著生態(tài)系統(tǒng)功能損失的積累，失去功能獨特物種的風(fēng)險就會增加，這可能代表該生態(tài)系統(tǒng)向另一種狀態(tài)轉(zhuǎn)變的臨界點。例如，干旱改變了食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能，消除了關(guān)鍵物種，尤其是捕食者，顯著縮小食物網(wǎng)規(guī)模，減少了從初級生產(chǎn)力到消費者的生物通量，消費者由大型物種轉(zhuǎn)變成小型物種，這可能導(dǎo)致部分食物網(wǎng)崩潰（Nagelkerken et al，2020）。同樣，生態(tài)系統(tǒng)中對干旱敏感的微生物和腐食性無脊椎動物的缺失，降低了食物網(wǎng)有機(jī)顆粒物的分解速率，從而影響復(fù)水后輸送到下游常流河段的能量資源量、質(zhì)量和時間（Del Campo et al，2021）。在間歇性河流生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定性貢獻(xiàn)方面，真核生物多樣性在干濕交替下更穩(wěn)定，與細(xì)菌恢復(fù)力存在顯著差異，例如對干旱復(fù)水后的河流生物膜研究顯示，細(xì)菌的Shannon指數(shù)在長期干旱后降低，并在復(fù)水后相對較于對照組顯著恢復(fù)；而干旱后真核生物Shannon指數(shù)顯著升高，復(fù)水對真核生物的恢復(fù)無顯著影響，可知真核生物對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響比細(xì)菌更大（Li et al，2023a）。

間歇性河流的干旱還會降低河網(wǎng)中的河道連通性，割裂河道與洪泛區(qū)之間的能量通道（Leibowitz et al，2018），改變食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)、造成外來物種入侵、增強(qiáng)無機(jī)營養(yǎng)鹽生產(chǎn)力、使自養(yǎng)生物成為食物鏈的重要有機(jī)碳源、刺激藻類等植物的生長（Guo et al，2023a）。這種河網(wǎng)尺度下對干旱的響應(yīng)并非各河段響應(yīng)的簡單累加，而是由各河段干旱與其他復(fù)雜驅(qū)動因素相互作用造成的，且河網(wǎng)間干旱的時空模式各異（Price et al，2021）（圖2）。另外，間歇性河段生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)在河網(wǎng)規(guī)模上的轉(zhuǎn)移具有同步性，可以通過河段之間的連通性（上游擴(kuò)散、支流輸送）或通過同時影響多個河段的干旱驅(qū)動因素，來驅(qū)動河網(wǎng)響應(yīng)規(guī)模（Larsen et al，2021）。例如降低河流間歇性河段的縱向連通性，可能引發(fā)整個河網(wǎng)的響應(yīng)，導(dǎo)致晝夜溶解氧波動與流動階段生物群落的恢復(fù)不同步。相反，當(dāng)間歇性河段流量恢復(fù)時，水文連通性就會恢復(fù)，從而促進(jìn)河網(wǎng)生態(tài)系統(tǒng)功能性恢復(fù)和響應(yīng)過程的同步（Diamond et al，2023）。間歇性河流的干濕交替控制著不同空間尺度（從單個河段到整個河網(wǎng)）的生態(tài)系統(tǒng)代謝和生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)。然而，河流生態(tài)系統(tǒng)代謝對不斷變化的環(huán)境驅(qū)動因素和人類活動的響應(yīng)機(jī)制仍不明確（Hu et al，2021）。

3" "間歇性河流管理和保護(hù)

間歇性河流可能因人類活動而嚴(yán)重退化，而未退化的間歇性河流很少得到充分保護(hù)。但由于間歇性河流水文節(jié)律的交替對河網(wǎng)的水質(zhì)、生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)過程和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)具有特殊影響，必須對間歇性河流進(jìn)行管理和保護(hù)，且其管理保護(hù)方式不同于常流河段（Crabot et al，2021a）。目前，對于間歇性河流的研究大多基于微生物學(xué)、同位素或機(jī)器學(xué)習(xí)等方法，以揭示間歇性河流在不同環(huán)境條件下的生態(tài)系統(tǒng)特征及其變化機(jī)制，如碳、氮循環(huán)過程（Guo et al，2023b；Li et al，2023b），但很少考慮該環(huán)境背景帶來的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)影響，更忽略了如何對間歇性河網(wǎng)管理，恢復(fù)其生態(tài)系統(tǒng)功能。為有效管理、保護(hù)和恢復(fù)河網(wǎng)生物多樣性和生態(tài)完整性，維持當(dāng)前的生態(tài)價值，必須認(rèn)識間歇性河流與河網(wǎng)多方面的聯(lián)系，并調(diào)整和完善對于間歇性河流的保護(hù)措施（Cid et al，2022；Datry et al，2023b）。

3.1" "間歇性河流管理

間歇性河流干旱對流域水資源供應(yīng)、調(diào)節(jié)和文化生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)產(chǎn)生的不利影響會阻礙農(nóng)作物灌溉和取水等人類活動（Shanafield et al，2024）。在一些地區(qū)，取水活動很大程度依賴于間歇性河流及其地下水源，地表水流失也可能導(dǎo)致魚類減少，影響漁民收入，同時，水資源凈化、防洪和氣候調(diào)節(jié)等生態(tài)服務(wù)功能都會因干旱而受到影響（Shanafield et al，2024）。干旱還限制游泳、劃船等相關(guān)活動，減少文化交流機(jī)會，從而影響流域生態(tài)系統(tǒng)的文化服務(wù)功能（Stubbington et al，2020）。這些影響取決于人們對河流干旱的認(rèn)知，這將極大地影響間歇性河網(wǎng)的管理方式（Cottet et al，2023）。因此，尤其是干旱半干旱地區(qū)的河網(wǎng)管理者，應(yīng)依據(jù)科學(xué)理論，合理制定生態(tài)流量恢復(fù)的政策及管理辦法，保證河網(wǎng)生態(tài)流量，增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能。

另外，間歇性河流干旱階段的棲息地，對于維持河網(wǎng)規(guī)模的水生生物多樣性至關(guān)重要（Moidu et al，2023）。例如，在干旱階段，俄羅斯河中間斷的水域為幼年銀大麻哈魚提供了避難所，其平均存活率達(dá)到50%（Vander Vorste et al，2020）。這些棲息地的惡化或喪失，會使生物無法進(jìn)入，導(dǎo)致魚類等種群數(shù)量減少，進(jìn)而影響到自給自足的漁民（Vander Vorste et al，2020）。因此，整個河網(wǎng)生物多樣性保護(hù)的管理策略應(yīng)優(yōu)先考慮這些生物棲息地的識別和保護(hù)（Yu et al，2022），包括設(shè)立保護(hù)區(qū)、種植河岸帶植物、禁漁等措施。間歇性河流還可以減輕洪水的危害，充當(dāng)防洪區(qū)。例如，西班牙東南部間歇性河流的主干河道有效地吸收了山洪暴發(fā)的洪水和沉積物（Hooke，2019）。間歇性河道的高滲透能力也可以限制蒸發(fā)損失并促進(jìn)地下水補(bǔ)給，該水資源可為干旱和半干旱地區(qū)生活的人們帶來重大利好（Wekesa et al，2020）。間歇性河流在流動階段釋放的營養(yǎng)物質(zhì)可以輸移至下游水域，支持下游生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能，通過提供淡水和海水魚類增強(qiáng)生態(tài)服務(wù)功能。因此，間歇性河流的滲透潛力應(yīng)納入河網(wǎng)水資源和洪水風(fēng)險管理。

間歇性河流的基本水文數(shù)據(jù)和水文監(jiān)測存在嚴(yán)重局限，流量計通常沿規(guī)模較大的常流河放置，無法捕獲間歇性河流水文節(jié)律（Krabbenhoft et al，2022）。同時，大多數(shù)現(xiàn)有地圖忽略了許多源頭的間歇性河段（Christensen et al，2022）。適用于這2種河段類型且性能良好的監(jiān)測工具和方法較為有限。此外，大多數(shù)河流管理工具主要或?qū)ｉT針對常流河段開發(fā)，在間歇性河流中往往表現(xiàn)不佳（Stubbington et al，2022）。例如，用于指示河流健康狀況的生物監(jiān)測指數(shù)很少能區(qū)分干旱影響與人類活動相關(guān)壓力源（Arias-Real et al，2022）。因此，在今后的研究中，可將多平臺遙感技術(shù)（SAR和MDR等）與河流模型方法相結(jié)合，填補(bǔ)數(shù)據(jù)空白并減少偏差，這有助于更好地反映河網(wǎng)所有河段之間動態(tài)聯(lián)系（Gao et al，2021）。另外，基于生物功能性狀、元系統(tǒng)方法（metasystem）、分子工具以及陸生和水生生物的組成數(shù)據(jù)，都有可能加強(qiáng)學(xué)者對間歇性河流健康狀況的評估（Bunting et al，2021）。

3.2" "間歇性河流保護(hù)

目前，針對性恢復(fù)間歇性河流的實踐較少，主要集中在河岸植被恢復(fù)，但恢復(fù)后的水質(zhì)、有機(jī)質(zhì)或水生無脊椎動物群落組成并無明顯差異（Reich et al，2023）。大多數(shù)間歇性河流因為其他原因而受保護(hù)。例如，針對俄羅斯河非流動階段，保護(hù)瀕臨滅絕的銀大麻哈魚（Beebe et al，2021）；澳大利亞也制定了標(biāo)準(zhǔn)方法，對孤立的間歇性河段進(jìn)行分類，保護(hù)干旱期間充當(dāng)生物多樣性避難所的河道（Shanafield et al，2024）。因此，有效的河網(wǎng)保護(hù)應(yīng)設(shè)法識別和保護(hù)關(guān)鍵的間歇性河段及其河岸區(qū)，確定間歇性河網(wǎng)中可以有效管理的生物避難所，并評估該間歇性河段的保護(hù)價值（考慮其水生和陸地物種）（Yu et al，2022）。此外，還可以通過恢復(fù)自然河道水文狀態(tài)、減少污染物輸入、修復(fù)退化的水域、控制入侵物種以及修復(fù)受損的河道和河床，以提高間歇性河流的恢復(fù)力。這些多重恢復(fù)工作必須在適當(dāng)廣泛的空間尺度上實施，且應(yīng)該優(yōu)先恢復(fù)間歇性河段與常流河段間喪失的功能連接（例如消除水壩等流域內(nèi)障礙）（Datry et al，2023a）。

公眾認(rèn)為河網(wǎng)中的間歇性河流不如常流河有價值，間歇性河流在恢復(fù)和保護(hù)規(guī)劃中經(jīng)常被忽視，并且很少有人認(rèn)識到其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的重要性。與常流河相比，間歇性河流很少受到立法和相關(guān)法規(guī)的保護(hù)，受人類活動影響，其生態(tài)流量減少（Cottet et al，2023）。如果全球?qū)ΤＡ骱佣蔚牧⒎ê捅O(jiān)管保護(hù)延伸到間歇性水域，就有可能減少人類活動對河網(wǎng)生態(tài)系統(tǒng)的威脅。一些國家已經(jīng)對間歇性河流進(jìn)行了有限的立法保護(hù)，例如澳大利亞立法明確要求科學(xué)評估大型能源開發(fā)對常流和間歇性河段生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境影響（Doody et al，2019）。總之，研究學(xué)者需要通過具體研究概況、社交媒體和開展合作項目的方式向公眾、河流管理者、政策制定者和其他利益相關(guān)者宣傳間歇性河流提供的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的重要性。最有效的河網(wǎng)保護(hù)應(yīng)是多方面的，建議將有針對性的保護(hù)和恢復(fù)工作納入適當(dāng)?shù)牧⒎ū尘埃瑥亩鵀殚g歇性河流的管理和保護(hù)工作提供更有力的支持。

4 總結(jié)與展望

間歇性河流是全球河網(wǎng)中重要部分，占全球河網(wǎng)系統(tǒng)的一半以上，并可能進(jìn)一步增加。本綜述詳細(xì)論述了間歇性河流的動態(tài)水文特征，特別是在干濕交替過程中的水文節(jié)律變化，揭示了間歇性河流流量變化降低和恢復(fù)河流生物多樣性的機(jī)制。不同生物群落對水文變化具有不同的響應(yīng)機(jī)制，在生態(tài)恢復(fù)過程中發(fā)揮關(guān)鍵作用。間歇性河流在營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)、有機(jī)物分解和初級生產(chǎn)力等方面具有獨特的功能，這些功能對于維持河流生態(tài)系統(tǒng)多功能性的穩(wěn)定至關(guān)重要。現(xiàn)有間歇性河流管理和保護(hù)存在不足，未來應(yīng)在以下幾方面加強(qiáng)研究。

（1）目前不同河段間的功能聯(lián)系不明確，影響水、物質(zhì)和生物從間歇性河流向河網(wǎng)內(nèi)轉(zhuǎn)化的機(jī)制鮮有研究，河網(wǎng)有多種連通性模式，通過遙感觀測和建立水模型，觀察間歇性河流在不同環(huán)境變化下的生態(tài)水文變化，可以更好地預(yù)測未來河網(wǎng)的結(jié)構(gòu)、河流間歇性頻率、時間和水文節(jié)律變化。結(jié)合水文節(jié)律變化，探究不同環(huán)境條件下，何種環(huán)境因子影響間歇性河流生態(tài)系統(tǒng)乃至全球河網(wǎng)的碳氮循環(huán)機(jī)制的變化。

（2）不同規(guī)模間歇性河流的物質(zhì)通量及其對河網(wǎng)的影響尚不明確。在未來的間歇性河流研究中，可嘗試對多類型間歇性河段（大型、小型、辮狀等）進(jìn)行觀測采樣，或開發(fā)生物地球化學(xué)模型、種群動態(tài)模型和生態(tài)系統(tǒng)模型等多種生態(tài)模型，以便于深入理解不同規(guī)模間歇性河流生態(tài)系統(tǒng)過程，如營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)、有機(jī)物分解和生物群落變化等。另外，還可以通過模擬，科學(xué)評估間歇性河流生態(tài)恢復(fù)的時效性，包括生態(tài)流量是否達(dá)標(biāo)、食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)是否穩(wěn)定、生物地球化學(xué)循環(huán)是否完整等，從而更好地保護(hù)和恢復(fù)不同河網(wǎng)生態(tài)系統(tǒng)。

（3）盡管間歇性河流在河網(wǎng)中分布廣泛，但由于缺乏可用的間歇性河流數(shù)據(jù)，忽視了溫室氣體的排放，導(dǎo)致全球碳循環(huán)評估明顯不準(zhǔn)確。應(yīng)結(jié)合原位測量、遙感監(jiān)測和水文模擬等手段，綜合估算氣候變化下間歇河網(wǎng)的溫室氣體交換通量，揭示其溫室氣體排放的時空分布特征，分析全球間歇性河流對大氣溫室氣體的貢獻(xiàn)程度，強(qiáng)調(diào)其在全球河網(wǎng)碳循環(huán)中的重要作用。

（4）提高對間歇性河流研究的關(guān)注度提高，結(jié)合多平臺遙感技術(shù)，分子工具及相關(guān)研究結(jié)論，對相關(guān)流域水文、水生生物群落和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)進(jìn)行科學(xué)評估。在河網(wǎng)尺度修復(fù)退化河道，恢復(fù)上下游功能連接后，通過再評估以維持和提供基本的生態(tài)流量和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能。研究提供的科學(xué)證據(jù)必須為間歇性河流的管理和政策制定提供信息，以加強(qiáng)對間歇性河流的立法和監(jiān)管保護(hù)，阻止全球河網(wǎng)中間歇性河流生物多樣性和生態(tài)功能的持續(xù)喪失。

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（責(zé)任編輯" "鄭金秀）

Research Advances in Effects of Intermittency on River Biodiversity and Ecosystem

MAO Ning， MIAO Lingzhan， HOU Jun

（School of Environment， Hohai University， Nanjing 210098， P. R. China）

Abstract：Intermittent rivers are a vital component of aquatic systems， characterized by fluctuating moisture states， dynamic biogeochemical processes and diverse microbial communities， all of which hold significant ecological importance. With global climate change and land use shifts， the alternation between dry and wet phases in intermittent rivers has become more frequent and prolonged， which dramatically influences community biodiversity and biogeochemical processes within river network ecosystems. In this study， we reviewed the dynamic hydrology of intermittent rivers and their roles in river networks， and summarized the effects of alternating flowing， non-flowing， and drought phases of intermittent rivers on the dynamics of water ecosystems at different spatial scales （from individual segements to river networks）， highlighting dynamic response mechanism of different biological communities （such as invertebrates， microorganisms and algae） in the process of dry and wet alternations and its key role in ecological restoration as well as the unique hydrological and biogeochemical changes induced by the dry-wet cycles in intermittent rivers. Then， we detailed the multi-functions of intermittent river ecosystems， including nutrient cycling， organic matter decomposition， and primary productivity， serving as refuge for biodiversity during droughts， effectively absorbing the flash flood waters and sediments， and transporting water， nutrients， organisms， energy and other substances during the flow phase. Finally， the management and conservation measures for intermittent rivers are elaborated and discussed， and future research directions for intermittent rivers are put forward. The present study will provide a reference and basis for understanding， studying， and managing intermittent rivers in the future.

Key words： intermittent rivers; biodiversity; biogeochemistry; ecosystem multifunctionality

基金項目：國家自然科學(xué)基金（52379063）。

作者簡介：毛寧，1998年生，男，博士研究生，研究方向為水資源保護(hù)與生態(tài)系統(tǒng)建設(shè)。E-mail：maobanxianpro@126.com

通信作者：苗令占，男，教授。E-mail：lzmiao@hhu.edu.cn