太湖常見沉水植物附著生物膜反硝化速率及影響因素

摘要：研究太湖不同湖區沉水植物附著生物膜反硝化速率時空分布規律及其與環境因子的關系，為太湖湖泊管理和生態修復提供基礎數據。2022年7月及10月采集太湖常見沉水植物金魚藻（Ceratophyllum demersum）、苦草（Vallisneria natans）、馬來眼子菜（Potamogeton malaianus）、狐尾藻（Myriophyllum Spicatum），利用乙炔抑制法測定沉水植物附著生物膜反硝化速率，并分析其與環境因子之間的關系。結果表明，太湖常見沉水植物附著生物膜反硝化速率具有一定時空差異，空間變化表現為夏季的苦草和秋季的苦草、馬來眼子菜、狐尾藻附著生物膜反硝化速率貢湖灣顯著高于胥口灣；時間變化表現為秋季gt;夏季。同一湖區不同種類沉水植物附著生物膜反硝化速率存在差異：在夏季胥口灣的沉水植物附著生物膜反硝化速率表現為苦草gt;馬來眼子菜；秋季兩湖區各沉水植物附著生物膜反硝化速率均表現為金魚藻最大，其次是苦草，馬來眼子菜和狐尾藻較低。太湖沉水植物附著生物膜反硝化速率與水體溫度、pH、透明度、各形態的氮、磷酸根（PO43-）、總懸浮顆粒物（SS）、無灰干重（AFDW）、總有機碳（TOC）、化學需氧量（COD）呈顯著相關（Plt;0.05），也與附著生物膜中的可溶性總氮（TDN）、銨態氮（NH4+）、硝態氮（NO3-）、PO43-、SS、AFDW、TOC呈顯著正相關（Plt;0.05）。

關鍵詞：沉水植物；附著生物膜；反硝化；時空異質性；太湖

中圖分類號：X52" " " " 文獻標志碼：A" " " " 文章編號：1674-3075（2025）02-0184-10

近年來，由于化肥大量使用、污水排放和大氣沉降增加，全球氮（N）污染顯著增加（Zhao et al，2021；Liu et al，2022）。氮素是進行生命活動所必需的營養元素，但過量的氮會造成水體富營養化以及許多生態問題，包括水質惡化、有害藻華暴發、水生生物死亡，引起水生生態系統退化乃至全球環境變化（Yu et al，2019；Qin et al，2020）。因此水域氮循環，尤其是湖泊濕地氮循環已受到高度關注（Wu et al，2018；Naranjo et al，2019）。近幾十年來，對于湖泊生態系統氮的去除途徑已有廣泛研究（Jansson et al，1994；Harrison et al，2009；Zhang et al，2016a），反硝化作用（denitrification，簡稱DNF）被認為是湖泊氮素去除的最主要途徑之一，可以將氮素從水生生態系統中永久去除（Xia et al，2018）。相關研究表明，湖泊反硝化作用主要發生在沉積物（Mulholland et al，2008；邵志江等，2020）和附著生物膜內（Eriksson amp; Weisner，1999；Eriksson，2001）。

淺水湖泊有利于沉水植物發展，沉水植物對反硝化作用的影響，一方面通過根系影響沉積物反硝化作用，另一方面為附著生物膜提供大量的附著場所進而影響附著生物膜反硝化作用（Weisner et al，1994；Bastviken et al，2005；2009）。湖泊沉積物作為反硝化作用的主要場所，已被廣泛研究（Liu et al，2018；Jiang et al，2020；王正文等，2022），但對于沉水植物附著生物膜反硝化作用研究較少。沉水植物附著生物膜與其他基質上的附著生物膜一樣，通常由藻類、細菌、真菌、無機和有機碎屑等形成，在一定的條件下，其反硝化作用不容忽視（紀海婷等，2013；董彬等，2017）。甚至有研究表明，沉水植物附著生物膜反硝化作用與沉積物對硝酸鹽的去除同等重要（Eriksson amp; Weisner，1997；1999），沉水植物附著生物膜反硝化作用接近甚至超過沉積物反硝化作用強度（Zhang et al，2016b）。Toet等（2003）發現污水處理廠出水的濕地中伊樂藻（Elodea nuttallii）附著生物的反硝化作用速率[14.8～33.1 mg/（m2·d）]顯著高于底泥[0.5～25.5 mg/（m2·d）]和水體[0.4～3.9 mg/（m2·d）]。因此，研究富營養化水體沉水植物附著生物膜反硝化作用對湖泊氮素去除也具有重要意義。

沉水植物附著生物膜反硝化作用受水體營養鹽水平、溫度、有機碳、沉水植物種類等多種因素的影響（Eriksson，2001；Lin et al，2002；Sirivedhin amp; Gray，2006），因此，有必要對具有代表性的湖泊進行沉水植物附著生物膜反硝化作用研究。太湖位于中國東部長江的下游，是中國5大淡水湖之一，平均水深2 m左右，水域面積為2 338.1 km2，是典型的大型淺水富營養化湖泊，不同湖區水生態生境條件存在顯著差異，如太湖北部梅梁灣，水體氮磷濃度較高，藍藻頻發、水體透明度低，是典型的藻型湖區；胥口灣水草茂盛，水體氮磷濃度較低透明度高，是典型的草型湖區；東北部貢湖灣介于二者之間，是草-藻過渡型湖區（秦伯強等，2013）。目前，對于太湖沉積物反硝化作用研究較多（徐徽等，2009；康麗娟等，2021；趙鋒等，2021），而對太湖沉水植物附著生物膜反硝化作用研究還未見報道。因此，本文以太湖常見沉水植物金魚藻（Ceratophyllum demersum）、苦草（Vallisneria natans）、馬來眼子菜（Potamogeton malaianus）、狐尾藻（Myriophyllum Spicatum）為研究對象，根據已有資料和實地調查，選擇有沉水植物分布且生態環境差異較大的2個湖區（貢湖灣、胥口灣）為研究區域，開展沉水植物附著生物膜反硝化速率時空分布規律及其與環境生態因子之間關系的研究，為太湖湖泊管理提供基礎數據，為富營養化湖泊的生態修復和治理提供依據。

1" "材料與方法

1.1" "樣品采集

2022年7月23日（夏季）、2022年10月11日（秋季）在太湖2個湖區（胥口灣、貢湖灣）分別進行采樣，采樣點如圖1所示。采樣前用多參數水質監測儀（YSI-6600，美國YSI公司）測定水體溫度（T）、pH、葉綠素a（Chl-a）、化學需氧量（COD）、水體透明度和水深等環境因子。每個采樣點采集水面下約50 cm處湖水10 L，裝入事先滅菌的聚乙烯容器中；采集到的太湖常見沉水植物（苦草、狐尾藻、馬來眼子菜、金魚藻）分別裝入無菌采樣袋中，與水樣一起低溫快速運回實驗室，其中夏季只采集到苦草和馬來眼子菜2種沉水植物。

1.2" "反硝化速率的測定

1.2.1" "室內處理及分析" "水生植物樣品運回實驗室后，將植物枝條輕輕放到去離子水中再取出，去除采樣時其表面可能粘有的浮游生物。每個采樣點每種沉水植物截取鮮重15 g左右枝條，一部分枝條用軟毛刷輕輕刷洗其表面，去除沉水植物表面的附著生物膜，另一部分枝條不刷洗，保留附著生物膜，處理好的植物枝條分別裝入盛有500 mL原位水的700 mL密閉容器中，容器上裝有硅橡膠的采樣端口，用于氣體的注入和提取；容器外周用鋁箔遮光。每個處理設置3個重復，然后將密閉容器放入恒溫箱中（溫度設置為采樣時原位湖水的平均溫度）預培養4 h穩定環境，再進行容器內氧化亞氮（N2O）分析。采氣前先用氬氣（Ar）通氣5 min用于保持體系的無氧環境，后加入原子吸收級乙炔（C2H2）氣體20 mL（C2H2用濃硫酸/蒸餾水洗滌），為保持與外界大氣壓平衡，加C2H2前抽取等量的Ar。搖晃均勻后于0、4 h分別抽氣體樣8 mL注入12 mL頂空瓶中待測。室內試驗結束后，將植物枝條（保留生物膜的也進行生物膜去除處理）在85 ℃下干燥至恒重。

1.2.2" "反硝化速率的測定與計算" "反硝化速率的測定采用氣相色譜法。通過分析一定時間內頂空瓶內氧化亞氮（N2O）積累量來計算反硝化速率。本實驗使用Agilent 7890B氣相色譜儀測定，測樣時直接用針管從頂空瓶取樣6 mL推進色譜儀測定N2O濃度，利用單位時間單位干重沉水植物N2O積累量表征沉水植物附著生物膜反硝化速率。氣體測定室內溫度為25 °C。

反硝化速率計算公式如下：

RDNF = [V×（Cn?C0）W×T]×2" " " " " "①

式中：RDNF為反硝化速率，單位為μmol/（g·h）；V為頂空瓶中氣體體積，單位為L；Cn為樣品培養n小時后N2O濃度，C0為樣品初始的N2O濃度，單位均為μmol/L；W為容器中沉水植物干重，單位為g；T為培養時間，單位為h。

附著生物膜反硝化速率計算公式如下：

RDNF，f = RDNF，e+f － RDNF，e" " " " " " " "②

式中：RDNF，f為附著生物膜反硝化速率，RDNF，e+f為未除去附著物的沉水植物（沉水植物+附著生物）反硝化速率，RDNF，e為除去附著物后沉水植物反硝化速率，單位均為μmol/（g·h）。

1.3" "水體及附著生物膜處理及分析

1.3.1" "水樣理化性質的測定" "分析水體總氮（TN）、總磷（TP）、溶解性總氮和總磷（TDN、TDP）[Whatman GF/F膜（孔徑0.7 μm）過濾后水樣]、銨態氮（NH4+）、硝態氮（NO3-）、化學需氧量（COD）、總有機碳（TOC）、葉綠素a（Chl-a）和總懸浮物（SS）等常規水質指標，方法參照《水和廢水監測分析方法》（國家環境保護總局，2002）。

1.3.2" "沉水植物附著生物膜分離及測定指標" "取一定量的無菌去離子水放入培養皿中，用軟毛刷輕輕刷洗測定的沉水植物表面，刷洗液轉移到刻度容器中，反復3次，無菌去離子水定容備用（Asaeda et al，2004；宋玉芝等，2018）。獲得的附著生物膜備用液用于測定TN、TP、TDN、TDP、NH4+、NO3-、NO2-、PO43-、Chl-a、無灰干重（AFDW）、TOC等指標，測定方法與水樣測定方法相同。

1.4" "數據處理

利用 Excel 2016和SPSS 26軟件對數據進行統計分析，利用Origin 2022對數據進行圖形處理。采用Spearman相關系數對沉水植物附著生物膜反硝化速率與水環境因子及沉水植物附著生物膜生態因子進行相關性分析，并對沉水植物附著生物膜生態因子與水體環境因子進行相關性分析。

2" "結果與分析

2.1" "環境因子

2.1.1" "水環境因子" "太湖2個湖區水環境因子具有一定差異（表1）。對不同湖區而言，水體TN、TP、TDN、TOC、COD、SS濃度及夏季水體TDP、Chl-a濃度，秋季水體pH、NH4+、NO3-、NO2-、PO43-濃度表現為貢湖灣顯著高于胥口灣（Plt;0.05）。對不同季節而言，水體環境因子隨季節發生變化，但不同指標變化規律不一致（表1）。在貢湖灣，水體溫度、TDN、NO3-、PO43-、TOC、COD、Chl-a濃度秋季較夏季顯著升高（Plt;0.05）；在胥口灣，水體TN、TP、TDN、NO3-濃度夏季顯著高于秋季（Plt;0.05），而水體溫度、PO43-、TOC、SS濃度秋季顯著高于夏季（Plt;0.05）。

2.1.2" "生物膜氮磷等生態因子" "太湖2個湖區沉水植物附著生物膜氮磷等生態因子具有一定差異（表2）。相同季節的苦草、馬來眼子菜附著生物膜TP、SS、AFDW濃度在貢湖灣高于胥口灣。秋季金魚藻附著生物膜TN、TP、TDN、TDP、NH4+、NO3-、NO2-、PO43-、Chl-a濃度在貢湖灣高于胥口灣，狐尾藻附著生物膜各生態因子濃度均在貢湖灣高于胥口灣。太湖沉水植物附著生物膜氮磷等生態因子存在季節的變化（表2），2個湖區沉水植物附著生物膜TDN、NH4+、NO3-、Chl-a、SS、AFDW、TOC濃度秋季高于夏季，貢湖灣苦草、馬來眼子菜附著生物膜TN、TP含量夏季高于秋季；胥口灣苦草、馬來眼子菜TN含量夏季低于秋季。不同沉水植物種類對附著生物膜氮磷等生態因子也存在影響（表2），夏季苦草附著生物膜生態因子濃度除TP、Chl-a、TOC外，其余均高于馬來眼子菜。秋季，金魚藻、狐尾藻在2個湖區附著生物膜TN、TP、NO2-、Chl-a、TOC濃度均高于苦草和馬來眼子菜。

2.2" "沉水植物附著生物膜反硝化速率

太湖常見沉水植物附著生物膜反硝化速率具有一定時空差異（圖2）。夏季（7月），苦草在貢湖灣和胥口灣附著生物膜反硝化速率差異顯著（Plt;0.05）；馬來眼子菜在2個湖區附著生物膜反硝化速率差異不顯著。秋季（10月），苦草、馬來眼子菜、狐尾藻在貢湖灣和胥口灣附著生物膜反硝化速率差異顯著（Plt;0.05），金魚藻在2個湖區反硝化速率差異不顯著。太湖附著生物膜反硝化速率存在季節變化，各沉水植物附著生物膜反硝化速率表現為秋季gt;夏季。在貢湖灣，金魚藻和苦草在夏季和秋季附著生物膜反硝化速率差異顯著（Plt;0.05）；在胥口灣，苦草和馬來眼子菜在夏季和秋季附著生物膜反硝化速率差異顯著（Plt;0.05）。

太湖同一湖區不同種類沉水植物附著生物膜反硝化速率存在差異（圖2），夏季，在胥口灣，沉水植物附著生物膜反硝化速率表現為苦草gt;馬來眼子菜，苦草附著生物膜反硝化速率約為馬來眼子菜的2.6倍；在貢湖灣，苦草和馬來眼子菜附著生物膜反硝化速率無顯著差異。秋季，在貢湖灣，太湖沉水植物附著生物膜反硝化速率金魚藻顯著高于其他3種沉水植物（Plt;0.05）；在胥口灣，各沉水植物附著生物膜反硝化速率表現為：金魚藻和苦草附著生物膜反硝化速率顯著高于馬來眼子菜和狐尾藻（Plt;0.05）。

2.3" "沉水植物附著生物膜反硝化速率與環境因子之間的關系

2.3.1" "反硝化速率與水體環境因子" "表3為太湖沉水植物附著生物膜反硝化速率與水體環境因子的Spearman相關系數。從表3中可知，沉水植物附著生物膜反硝化速率與水體溫度、pH、水深、透明度、TDP相關系數為負值，與水體TN、TP等其他環境因子的相關關系為正值。進一步分析可知，沉水植物附著生物膜反硝化速率與水體pH、透明度、TN、TDN、NO3-、NO2-相關關系達到顯著水平（Plt;0.05），與水體溫度、NO2-、PO43-、SS、AFDW、TOC以及COD濃度相關極顯著（Plt;0.01），與水深、TP、TDP、Chl-a相關關系未達顯著水平（Pgt;0.05）。

2.3.2" "反硝化速率與生物膜氮磷等生態因子" "表4是沉水植物附著生物膜反硝化速率與附著生物膜生態因子的Spearman相關系數。從表4中可知，沉水植物附著生物膜反硝化速率與生物膜生態因子的相關關系均為正值。沉水植物附著生物膜反硝化速率與附著生物膜TOC呈顯著正相關（Plt;0.05），與附著生物膜TDN、NH4+、NO3-、PO43-、SS、AFDW相關極顯著（Plt;0.01），與沉水植物附著生物膜TN、TP、TDP、NO2-、Chl-a無顯著相關性（Pgt;0.05）。

3" "討論

3.1" "太湖水體環境因子對沉水植物附著生物膜反硝化作用的影響

太湖沉水植物附著生物膜反硝化速率具有明顯的時空異質性，這與太湖不同湖區環境因子異質性有關。通過調查發現，太湖不同湖區水體氮磷等環境因子差異明顯，不同季節表現不同。金穎薇等（2015）和秦伯強（2020）的研究也表明，太湖水體氮磷濃度具有顯著的空間異質性，與本文研究結果基本一致。富營養化水體中，附著生物膜反硝化作用具有很強的脫氮效果且富營養化程度越高的水體附著生物膜反硝化能力越高（Kurata，1983；Eriksson amp; Weisner；1996；Bourgues amp; Hart，2007）。Eriksson和Weisner（1996）研究了不同營養鹽濃度湖泊篦齒眼子菜（Potamogeton pectinatus）附著生物膜反硝化速率，發現適應高營養負荷的附著生物反硝化能力比適應低營養水平的附著生物高100倍左右。在本次研究中，我們測得太湖苦草、金魚藻、狐尾藻附著生物膜反硝化速率貢湖灣gt;胥口灣（圖2），且太湖水體TN、TP、TDN濃度貢湖灣gt;胥口灣（表1），說明太湖氮磷濃度高的湖區沉水植物附著生物膜具有較高的反硝化速率。水體NO3-是反硝化細菌活動的電子受體，作為底物直接參與反硝化過程，其濃度高低直接影響附著生物膜反硝化速率（Verbaendert et al，2011；唐陳杰等，2014；李如忠等，2018）；氮濃度高，也為反硝化細菌的生存繁殖提供物質基礎，有利于耦合硝化-反硝化作用進行。

不同生境沉水植物附著生物膜反硝化速率除了受水體氮磷等營養鹽影響外，還受到水體溫度、有機碳、pH、透明度等影響（Eriksson，2001；Sirivedhin amp; Gray，2006）。溫度是影響反硝化作用的重要因素，它通過影響反硝化細菌活性進而影響反硝化速率（Nowicki，1994）。Keeney等（1979）報道反硝化作用在60～70 ℃以上時即受到抑制。王東啟等（2006）對長江河口6個典型潮灘斷面沉積物反硝化作用速率進行了測定，分析得出長江口潮灘環境溫度是控制反硝化速率的決定因素。本次研究中也顯示沉水植物附著生物膜反硝化作用與水體溫度具有顯著相關性（Plt;0.05）（表3），表明溫度是控制太湖沉水植物附著生物膜反硝化速率的重要因素。富營養化湖泊中，水體中的有機碳可以在反硝化過程中充當電子供體，通過有機物的分解為反硝化微生物提供有機碳。因此，反硝化速率與有機碳含量之間的正相關關系經常被檢測到（Bruesewitz et al，2011；Small et al，2016）。在本研究中，也發現水體TOC濃度與沉水植物附著生物膜反硝化速率呈顯著正相關（Plt;0.05）（表3），說明豐富的有機碳有利于反硝化作用進行。水體pH也是反硝化作用的主要影響因子，它主要通過影響微生物進而影響沉水植物附著生物膜反硝化速率。對于反硝化細菌來說，最適宜生長的pH為7.0～8.5，當pH大于8.5或小于6.0時，反硝化速率大幅降低（彭黨聰，2010）。在氮磷等營養鹽濃度較高的水體中，浮游藻類大量繁殖導致水體透明度下降，沉水植物可獲得光照減少、光合作用降低，水體溶氧減少，有利于附著生物膜反硝化作用的進行。

3.2" "沉水植物對其附著生物膜反硝化作用的影響

太湖沉水植物附著生物膜具有可觀的反硝化速率。不同沉水植物附著生物膜反硝化作用具有一定差異（Sirivedhin amp; Gray，2006；Hallin et al，2015；Zhang et al，2016b）。植物的形狀和排列、比表面積和微紋理都會導致附著生物量不同（Warfe amp; Barmuta，2006）。金魚藻葉形呈針狀，具刺狀小齒，相比于苦草和馬來眼子菜，金魚藻擁有更大的附著表面進而可以容納更多生物附著，其葉片不平滑也有利于附著生物積累；另外，像金魚藻這種具有復雜結構的植物，其牧食壓力較低，因為魚類在更復雜的生境中覓食效率較低（Rho amp; Gunner，1978），這都是金魚藻擁有最大反硝化速率的原因。馬來眼子菜葉片較大、葉形呈條狀，易受水流沖刷影響不利于附著生物的固定。狐尾藻葉呈線形至卵形，全緣或為羽狀分裂，相同干重下也擁有較大的比表面積。但在本次研究中，狐尾藻附著生物膜的反硝化速率較低，次于金魚藻和苦草，原因可能是狐尾藻附著生物膜較厚，生物膜內部反硝化細菌所需要的碳和無機營養鹽從水柱中進入附著生物膜內部受到限制，生物膜中異養細菌的活動依賴于附著生物膜內部的營養物質，而生物膜內部營養物質有限，反硝化速率較低（Eyre et al，2013）。且在實際刷洗狐尾藻葉片的過程中，發現狐尾藻葉片表面附著生物膜很難脫落，進一步說明了狐尾藻附著微環境與水體的隔絕狀態。

除了植物本身的結構，不同種類植物葉片的化學組成、葉片分泌或滲出物質，也會對附著物的結構、數量和多樣性造成影響（何聃等，2014）。不同種類沉水植物釋放有機碳不同，對附著生物膜微生物數量及群落結構的影響也不同，進而影響到反硝化作用（Weisner et al，1994；Grossart et al，2005）。Sirivedhin和Gray（2006）認為附著生物膜反硝化速率高于沉積物的主要原因是附著藻類提供易降解的有機碳。本研究也發現，沉水植物附著生物膜反硝化速率與生物膜中有機碳含量呈顯著正相關（Plt;0.05）。沉水植物附著生物膜中的營養元素主要來源于水體，其含量受水體營養鹽含量的顯著影響（紀海婷等，2013；邢書語等，2021）。在本研究中，沉水植物生物膜中的TP主要與水體TN、TP、TDN、NH4+、NO3-、NO2-、COD顯著相關（Plt;0.05）；TDN主要與水體SS、AFDW、TOC、COD顯著相關（Plt;0.05），與水體溫度、透明度、PO43-相關極顯著（Plt;0.01）；生物膜中其他生態因子與水體中的一些環境因子也具有相關性（表5），說明水體營養鹽含量會對沉水植物附著生物膜各元素含量產生影響。但沉水植物附著生物膜理化參數與水體理化因子間存在復雜的關系，不同季節、生境、沉水植物種類都會改變水體對沉水植物附著生物膜的影響。不同季節水體光照、pH、溫度、浮游生物量不同，對沉水植物附著生物膜反硝化作用產生一定影響。夏季水體溫度較高，沉水植物處于茂盛生長期，附著生物以附植藻類為主；秋季，沉水植物處于衰落階段，此時沉水植物附著生物膜增厚，附著生物變為附著微生物主導，有利于反硝化作用發生。所以盡管秋季（10月）水體溫度較低，但秋季沉水植物附著生物膜反硝化速率仍高于夏季。

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（責任編輯" "熊美華）

Denitrification Rates and Influencing Factors of Epiphytic Biofilms on Submersed Macrophytes in Taihu Lake

GUO Jing1， 2， SONG Yuzhi1， 2， 3， REN Tianyi1，2

（1. Key Laboratory of Ecosystem Carbon Source and Sink， China Meteorological Administration （ECSS-CMA）， Nanjing" "210044， P. R. China;

2. School of Applied Meteorology， Nanjing University of Information Science amp; Technology，Nanjing" "210044， P. R. China;

3. Research Center for Global Changes and Ecosystem Carbon Sequestration amp; Mitigation，Nanjing University of Information Science amp; Technology， Nanjing" "210044， P. R. China）

Abstract：Denitrification by epiphytic biofilms that develop on submersed macrophytes plays an important role in nitrogen removal in shallow lake ecosystems. In this study， we explored the denitrification rate by epiphytic biofilms on submersed macrophytes and its relationship with environmental factors in Taihu Lake. In July and October 2022， the submersed macrophytes Ceratophyllum demersum， Vallisneria natans， Potamogeton malaianus， Myriophyllum Spicatum were collected in Gonghu Bay and Xukou Bay of Taihu Lake， and water environmental parameters were determined simultaneously. The denitrification rates of epiphytic biofilms on each submersed macrophyte were then measured by the acetylene inhibition method， and the relationship between the denitrification rates and environmental factors was analyzed. Our aim was to provide basic data for the management， ecological restoration and treatment of Taihu Lake. The denitrification rates of epiphytic biofilms on submersed macrophytes in Taihu Lake presented spatio-temporal differences. Temporally， the epiphytic biofilm denitrification rates on submersed macrophytes were generally higher in autumn. Spatially， the denitrification rates of epiphytic biofilms on Vallisneria natans in summer and on Vallisneria natans， Ceratophyllum demersum， Myriophyllum Spicatum in autumn were significantly higher in Gonghu Bay than in Xukou Bay. There were also differences in epiphytic biofilm denitrification rates among different submerged macrophytes in the same lake area. In summer， the denitrification rates of the epiphytic biofilms on Vallisneria natans were higher than on Potamogeton malaianus in Xukou Bay. In autumn， the epiphytic biofilm denitrification rates on submerged macrophytes were highest for Ceratophyllum demersum in both areas of Taihu Lake， followed by Vallisneria natans， Potamogeton malaianus and Myriophyllum Spicatum. The epiphytic biofilm denitrification rates on different submerged macrophytes in Taihu Lake were significantly correlated with the temperature， pH， transparency， various forms of nitrogen， ortho-phosphate （PO43-）， total suspended solids （SS）， ash-free dry weight （AFDW）， total organic carbon （TOC） and chemical oxygen demand（COD） （Plt;0.05）. There were also significant positive correlations of the denitrification rate with total dissolved nitrogen （TDN）， ammonia nitrogen （NH3/NH4+）， nitrate nitrogen （NO3-）， PO43-， SS， AFDW， and the TOC of epiphytic biofilms （Plt;0.05）.

Key words： submerged macrophytes; epiphytic biofilms; denitrification; spatial-temporal heterogeneity; Taihu Lake

基金項目：國家自然科學基金項目（42077303）；江蘇省科技計劃項目（BK20220021）。

作者簡介：郭婧，1997年，女，碩士研究生，專業方向為環境生態學。E-mail：1318978410@qq.com

通信作者：宋玉芝，女，教授，研究方向為水生態環境。E-mail：syz70@nuist.edu.cn